Douglasiensämlinge im Wettstreit mit mittel-europäischen Baumarten - DORA 4RI
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Douglasiensämlinge im Wettstreit mit mittel-
europäischen Baumarten
Barbara Moser1,*, Esther R. Frei1, Christoph Bachofen2, Ulrich Wasem1, Thomas Wohlgemuth1
1 Eidg. Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landschaft WSL (CH)
2 École Polytechnique Fédérale de Lausanne EPFL, School of Architecture, Civil and Environmental Engineering ENAC (CH)
Abstract
In der Vergangenheit wurde die Douglasie (Pseudotsuga menziesii) in der Schweiz vorzugsweise auf mässig feuch-
ten, produktiven Waldstandorten angebaut. Im Hinblick auf den Klimawandel dürfte sie als Zukunftsbaumart
jedoch vermehrt auch auf trockeneren Standorten gepflanzt werden. Um abschätzen zu können, unter welchen
Bedingungen die gebietsfremde Baumart in der Verjüngungsphase gegenüber einheimischen Baumarten kon-
kurrenzfähig ist, wurden acht Baumarten (Douglasie, Bergahorn, Buche, Fichte, Weisstanne, Stiel- und Trau-
beneiche, Waldföhre) während drei Jahren im Versuchsgarten gezogen und deren Wachstum unter verschiede-
nen Umweltbedingungen (viel/wenig Licht, viel/wenig Wasser, viel/wenig Nährstoffe) gemessen und verglichen.
Bei ausreichender Wasser- und Nährstoffverfügbarkeit wuchs die Douglasie zwar höher als die Weisstanne und
ebenso hoch wie die Fichte, aber deutlich weniger hoch als die Waldföhre und die vier Laubbaumarten. Unter
wasser- und/oder nährstofflimitierten Bedingungen hingegen überwuchs sie nicht nur die anderen Nadelbäume,
sondern auch die Traubeneiche. Bei gleichzeitig eingeschränktem Lichtdurchlass übertraf ihr relativer Höhen-
zuwachs alle Baumarten ausser den Bergahorn. Diese Resultate stützen Erfahrungen aus der Praxis und zeigen,
dass sich die Douglasie auf mässig trockenen Eichenstandorten natürlich etablieren und dort die einheimischen
Baumarten möglicherweise konkurrenzieren kann. Auf tiefgründigen Buchen-, Fichten- und Weisstannenstand-
orten hingegen wird sie als mässig schattentolerante Art auch in Zukunft ohne Pflegemassnahmen nicht auf-
kommen.
Keywords: invasiveness, drought, light, nutrients, tree seedlings, Abies alba, Acer pseudoplatanus, Fagus sylva-
tica, Picea abies, Pinus sylvestris, Pseudotsuga menziesii, Quercus petraea, Quercus robur
doi: 10.3188/szf.2021.0106
* Zürcherstrasse 111, CH-8903 Birmensdorf, E-Mail barbara.moser@wsl.ch
I
n der Vergangenheit wurde die Douglasie (Pseu- jetzt weniger anfällig auf Insektenbefall. Allerdings
dotsuga menziesii [Mirb.] Franco) in Mitteleuropa leiden insbesondere junge Bäume häufig unter Pilz-
bevorzugt auf Standorten gepflanzt, auf denen krankheiten wie der Douglasienschütte, wobei die
auch die Fichte gut gedeiht (Kohnle et al 2021, die- Inlanddouglasie deutlich anfälliger ist als die Küs-
ses Heft), d.h. auf mässig feuchten, eher nährstoff- tendouglasie (Dubach & Queloz 2017, s. auch Dis-
reichen und somit produktiven Standorten. Entspre- kussion in Kohnle et al 2021, dieses Heft). Dem ge-
chend stehen grosse, oft über 100-jährige Douglasien genüber stehen ein rasches Wachstum und ein
(Bürgi & Diez 1986) heute vor allem auf Waldmeis- grosser Holzwert ähnlich der Lärche (Brang et al
ter- und Waldhirsen-Buchenwald-Standorten (Wald- 2016). Ausserdem gilt die Douglasie aufgrund ihrer
standorte 7 und 8 nach Ellenberg & Klötzli 1972; Frei Verjüngungsökologie und ihres geringen Ausbrei-
et al 2021, dieses Heft). In den letzten Jahren wurde tungspotenzials in Forstkreisen als Art mit einer ge-
die Douglasie immer mehr als Ersatzbaumart für die ringen Fähigkeit zur Verdrängung anderer Arten
im Mittelland standortfremde und durch zuneh- (Vor et al 2015). Letzteres wurde in Umweltschutz-
mende Trockenheit und Borkenkäferbefall gefähr- kreisen verschiedentlich infrage gestellt, hat man in
dete Fichte gehandelt (Brang et al 2016, Spiecker et Douglasienbeständen insbesondere bei Pilzen, Ar-
al 2019). Die Douglasie ist etwas trockentoleranter thropoden und Vögeln doch geringere Artenzahlen
als die Fichte (Niinemets & Valladares 2006) und bis und Veränderungen der Artenzusammensetzung im
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Vergleich mit Fichten-, Buchen- und Eichenbestän- schiedliche Waldlücken mit hoher bzw. mittlerer
den festgestellt (Tschopp et al 2015; Wohlgemuth et Lichtverfügbarkeit, hoher bzw. geringer Nährstoff-
al 2021, dieses Heft). verfügbarkeit und viel bzw. wenig Niederschlag.
In vielen nationalen Gesetzgebungen werden Hierzu wurden Samen der acht Baumarten im Ver-
gebietsfremde Arten als invasiv bezeichnet, wenn suchsgarten in kleinen, vereinfachten Ökosystemen,
von ihnen ein erhöhtes Gefährdungspotenzial für sogenannten Mesokosmen, ausgesät und das Wachs-
natürliche Ökosysteme, Biotope oder Arten ausgeht tum der unter gegenseitiger Konkurrenz wachsen-
(Vor et al 2016, Pötzelsberger et al 2020). Belege für den Sämlinge während drei Jahren verfolgt. Nach
eine zahlreiche Verjüngung der Douglasie auf tro- einem zufälligen Spätfrostereignis im zweiten Ver-
ckenen, nährstoffarmen Standorten in Deutschland suchsjahr haben wir ausserdem untersucht, ob die
und in Österreich (Knoerzer & Reif 1996, Essl 2005) Frostanfälligkeit der verschiedenen Baumarten von
werfen die Frage auf, unter welchen Standortbedin- den Standortbedingungen abhängt. Mit diesem Ex-
gungen eine Verdrängung einheimischer Baumar- periment konnten wir nur die früheste Verjüngungs-
ten durch die Douglasie möglich ist (Tschopp et al phase bzw. den Verjüngungsansatz der Douglasie
2015). In Experimenten wurde gezeigt, dass die Kon- untersuchen. Ein schnelles Wachstum in den ersten
kurrenzstärke von Douglasiensämlingen gegenüber Jahren ist jedoch oftmals entscheidend, wenn es da-
schnellwachsenden Laubbäumen unter trockenen rum geht, ob sich ein Individuum später durchset-
und schattigen Bedingungen erhöht ist: So produ- zen kann (Coomes & Allen 2007, Moser et al 2015a).
zierten trockengestresste Douglasien bei 12% Licht-
durchlass immer noch 50% der Biomasse, die sie bei
voller Sonneneinstrahlung produzierten, während Material und Methoden
die Roterle (Alnus rubra Bong.) nur noch knapp 20%
Biomasse aufbauen konnte (Chan et al 2003). Dies Experimenteller Aufbau
könnte auf eine vergleichsweise hohe Konzentration Das Experiment fand im Versuchsgarten der
an Feinwurzeln in den oberen Bodenschichten zu- Eidgenössischen Forschungsanstalt für Wald, Schnee
rückzuführen sein (Lozanova et al 2019), die jedoch und Landschaft (WSL) in Birmensdorf statt (Abbil-
bei grosser Trockenheit im Vergleich zu Baumarten dung 1). In Mesokosmen wurden im April 2016 Sa-
mit ausgeprägt tiefgründigem Wurzelwerk zu erhöh- men von vier Nadelbaumarten (Douglasie, Fichte,
ter Mortalität führen kann (Moser et al 2016). Da die Weisstanne, Waldföhre) und vier Laubbaumarten
Douglasie bis jetzt nur selten auf trockenen und (Bergahorn, Buche, Stiel- und Traubeneiche) ausge-
nährstoffarmen Standorten angebaut wurde, sind sät (Abbildung 2; Samenherkunft s. Tabelle 1) und
Beobachtungen von natürlicher Verjüngung nur be- die daraus gekeimten Sämlinge während drei Jahren
dingt aussagekräftig (Bindewald & Michiels 2018; unter verschiedenen Umweltbedingungen aufgezo-
Frei et al 2021, dieses Heft). Um abzuklären, unter gen. Der experimentelle Aufbau ist in Zhang et al
welchen Standortbedingungen natürliche Douglasi- (2020) detailliert beschrieben. Die einzelnen Meso-
enverjüngung einheimische Baumarten verdrängen kosmen (1 m × 1 m Oberfläche × 0.5 m Tiefe) wur-
könnte, haben wir in einem Gartenexperiment die den mit einem nährstoffarmen Substrat aus Quarz-
Wuchskraft von sieben einheimischen Baumarten sand (40%), Weisstorf (20%), Blähschiefer (20%),
und von der gebietsfremden Douglasie unter ver- Bims (16%) und Substratton (4%) gefüllt, um danach
schiedenen, künstlich erzeugten Umweltbedingun- mit Zugabe von Dünger unterschiedliche Nährstoff-
gen verglichen. Die Experimente simulieren unter- verfügbarkeit zu simulieren (Substrat pH 7.3, Mai
Abb 1 Versuchsanlage im Garten der Eidgenössischen Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landschaft (WSL), Birmensdorf, mit Mesokosmen, in Dreier-
gruppen mit gleichem Niederschlag und Lichtverfügbarkeit angeordnet, diese wiederum in drei Blöcken gruppiert. Foto: Beate Kittl, WSL
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derschlag die Mesokosmen erreichte (R100; Abbildung
3, a und b), bei den übrigen waren die Rinnen so
montiert, dass 50% des Niederschlags abgeführt wur-
den (R50; Abbildung 3, c und d). Da in Monaten mit
wenig oder gar keinem Niederschlag alle Behand-
lungsvarianten gleich wenig Wasser erhielten und
die Pflanzen der Kontrollgruppe ebenfalls unter Tro-
ckenstress litten, wurden die Mesokosmen in Mona-
ten mit wenig Niederschlag zusätzlich von Hand be-
wässert. Dabei wurde darauf geachtet, dass die
monatliche Niederschlagssumme (natürlicher Nie-
derschlag plus Bewässerung) höchstens das langjäh-
rige monatliche Mittel der Region (Messstation Zü-
rich-Fluntern, MeteoSchweiz; R100) bzw. die Hälfte
davon (R50) erreichte (s. Zhang et al 2020). So wurde
ausserdem sichergestellt, dass während extremen
Trockenperioden, etwa im Sommer 2018, nicht alle
Sämlinge abstarben.
Die Plexiglasrinnen wurden gleichzeitig zur
Abb 2 Samen von acht Baumarten wurden im April 2016 in Mesokosmen (1 m × 1 m × Manipulation der Sonneneinstrahlung verwendet,
0.5 m tief) ausgesät. Dabei waren die Nadel- und die Laubbäume in je zwei getrennten indem sie entweder transparent belassen oder mit
Quadranten angeordnet, um in den ersten zwei Jahren die Ausschattung der Nadelbäume schwarzer Folie abgedeckt wurden. In Kombination
durch die schneller wachsenden Laubbäume zu minimieren. Jeder Quadrant enthielt
mit unterschiedlich abdunkelndem Schattierge-
12 Quadrate von 10 cm × 10 cm, wobei in jedem Quadrat mehrere Samen der gleichen
webe, das jeweils im Osten, Süden und Westen ei-
Art ausgesät wurden (Anzahl Samen pro Quadrat und Art s. Tabelle 1). Jede Art wurde in
insgesamt sechs Quadraten pro Mesokosmos aufgezogen. BAh: Bergahorn, Bu: Buche, ner Dreiergruppe befestigt war, erhielten die Pflan-
Dou: Douglasie, Fi: Fichte, StE: Stieleiche, Ta: Weisstanne, TrE: Traubeneiche, WFö: Wald- zen entweder 58.0 ± 0.022% (L 60; Abbildung 3, a
föhre. und c) oder 38.8 ± 0.021% (L 40; Abbildung 3, b und
d) der fotosynthetisch aktiven Strahlung (engl.: pho-
2018). Die Mesokosmen waren in Dreiergruppen an- tosynthetically active radiation, abgekürzt PAR).
geordnet, in denen jeweils die gleichen Nieder- Dies entspricht dem Mittelwert ± Standardfehler
schlags- und Lichtbedingungen herrschten (Abbil- von drei Messungen an drei verschiedenen Tagen
dung 3). Die insgesamt 18 Dreiergruppen waren in im August und September 2018. Gemessen wurde
drei Blöcken angeordnet, sodass jede Standortkom- PAR Mesokosmos/PARUmgebung × 100 (Details s. Zhang et
bination dreimal repliziert war (Abbildung 1). Inner- al 2020). In einem typischen Buchenwald gelangen
halb eines Mesokosmos war jede Art mehrmals vor- zwischen 2% und 24% der PAR bis zum Waldboden
handen (Details s. Abbildung 2). Der natürliche bzw. zu den dort wachsenden Baumsämlingen
Niederschlag wurde von Mai bis Oktober mithilfe (Damm et al 2020; Wohlgemuth et al, unveröffent-
von Plexiglasrinnen mit V-Profil variiert, die über lichte Daten). Die simulierten Lichtverhältnisse von
jeder Dreiergruppe installiert waren. Bei der Hälfte 40% und 60% PAR entsprechen somit den Verhält-
der Dreiergruppen wurden die Rinnen mit der Öff- nissen in mittleren bzw. grossen Waldöffnungen
nung nach unten montiert, damit der gesamte Nie- (Gálhidy et al 2006).
Baumart Samenherkunft m ü.M. Anzahl Anzahl Anzahl
Samen 06/17 10/17
Nadelbäume
Dou Douglasie Pseudotsuga menziesii Washington, USA 435 10 3 1
var. menziesii (Samenzone 422–20)
Fi Fichte Picea abies Bremgarten, AG 425 10 3 1
WFö Waldföhre Pinus sylvestris Leuk, VS 630 10 3 1
Ta Weisstanne Abies alba Leuk, VS 1250 10 3 1
Laubbäume
BAh Bergahorn Acer pseudoplatanus Arni, AG 575 5 2 1
Bu Buche Fagus sylvatica Hausen a.A., ZH 705 5 2 1
StE Stieleiche Quercus robur Aristau, AG 453 3 2 1
TrE Traubeneiche Quercus petraea Erlach, BE 380 3 2 1
Tab 1 Baumarten, Herkunft des Saatguts, Anzahl ausgesäte Samen (April 2016) sowie standardisierte Anzahl Individuen pro
10 cm × 10 cm Quadrat im Juni und Oktober 2017.
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a) R100/L 60 b) R100/L40
c) R 50/L 60 d) R 50/L40
Abb 3 Simulation verschiedener Standortbedingungen mithilfe von Plexiglasrinnen, Schattiergewebe und Nährstoffzugabe. Niederschlag und Lichtverhält-
nisse wurden jeweils gemeinsam für eine Dreiergruppe von Mesokosmen (Plot) manipuliert. Innerhalb einer Dreiergruppe wurde jeder Mesokosmos (M1–
M12; Split-Plot) mit einer unterschiedlichen Menge NPK-Dünger versorgt (Nviel, Nmittel, Nwenig). Der natürliche Niederschlag wurde mit unterschiedlich gerich-
teten Plexiglasrinnen mit V-Profil verändert: Nach unten gerichtete Rinnen sorgten für 100% Niederschlagsdurchlass (R100; a, b), während bei nach oben
gerichteten Rinnen 50% des Niederschlags abgeführt wurden (R 50; c, d). Die Plexiglasrinnen dienten gleichzeitig der Lichtmanipulation: Abwechselnd trans-
parente und schwarze Rinnen sorgten in Kombination mit locker gewobenem Schattiergewebe für 60% Lichtdurchlass (L60; a, c), während ausschliesslich
schwarze Rinnen mit dichtem Schattiergewebe 40% der fotosynthetisch aktiven Strahlung durchliessen (L40; b, d).
Um verschiedene Nährstoffverfügbarkeiten zu wurde eine Zufallsstichprobe davon geerntet und bei
simulieren, wurde in jedem Mesokosmos innerhalb diesen Individuen die Höhe (Stammfuss bis Ansatz
einer Dreiergruppe unterschiedlich viel NPK-Dünger Endknospe; 2016–2018), der Stammdurchmesser
appliziert: Im ersten Jahr waren es 4.1/1.3/3.7 g N/P/K (am Stammfuss; 2018) sowie die Blatt- und Stamm-
pro Quadratmeter (Nwenig) bzw. 17.3/5.7/17.1 g N/P/K biomasse gemessen (2016–2018). Bei den Buchen
pro Quadratmeter (Nviel), im zweiten und dritten Jahr mussten im Herbst 2016 Keimlinge nachgepflanzt
6.0/1.5/2.4 g N/P/K pro Quadratmeter (Nwenig) bzw. werden, da in vielen Quadraten die Bucheckern ent-
24.0/6.0/9.6 g N/P/K pro Quadratmeter (Nviel). Die weder gar nicht gekeimt hatten oder alle Individuen
Düngermengen wurden aufgrund von Literaturan- eingegangen waren. Für die Nachpflanzung wurden
gaben so gewählt, dass den Pflanzen bei Nviel poten- sechs Monate alte Pflanzen verwendet, die in einer
ziell mehr Stickstoff zur Verfügung stand, als sie für Forstbaumschule aus dem gleichen Saatgut gezogen
den Aufbau ihrer Biomasse benötigen, während die worden waren. Um die gegenseitige Konkurrenz in-
Stickstoffverfügbarkeit bei Nwenig potenziell limitie- nerhalb eines Quadrates zu regulieren, wurde die
rend war. Um dem exponentiellen Wachstum der maximale Anzahl Individuen pro Quadrat nach dem
Sämlinge Rechnung zu tragen, wurden die Dünger- vollständigen Blattaustrieb im Frühsommer 2017 so-
mengen nach einem Jahr erhöht. Das Experiment wie im Herbst 2017 standardisiert (Tabelle 1). Im
enthielt noch weitere Varianten von Niederschlag Herbst 2018 wurden alle Pflanzen geerntet und de-
(150% des natürlichen Niederschlags) und Nährstoff- ren Höhe und Stammdurchmesser gemessen. Bei
verfügbarkeit (mittlere Menge NPK-Dünger). Da in zehn zufällig ausgewählten Individuen pro Art und
diesen Varianten aus Zeitgründen nicht alle Parame- Standortkombination wurde zudem die ober- und
ter erhoben wurden, erfolgt die Auswertung dieser unterirdische Biomasse bestimmt. Dazu wurden die
Daten zu einem späteren Zeitpunkt. Wurzeln der Pflanzen sorgfältig ausgegraben und
Die Sämlinge wurden jeweils im Herbst ge- entwirrt (Abbildung 4).
zählt und vermessen. Wenn in einem Quadrat (Ab- Im Frühjahr 2017 wurde in einem Block der
bildung 2) genügend Individuen vorhanden waren, Zeitpunkt des Blattaustriebs erhoben. Dazu wurde
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R100 × Nviel R50 × Nwenig R100 × Nviel R50 × Nwenig
Traubeneiche
Weisstanne
Stieleiche
Fichte
Douglasie
Buche
Bergahorn
Waldföhre
100 cm 50 cm
Abb 4 Spross und Wurzeln von dreijährigen Individuen, die in Konkurrenz miteinander unter verschiedenen Umweltbedingungen
gewachsen waren. R100, R 50: 100% bzw. 50% des natürlichen Niederschlags; Nviel,Nwenig: viel bzw. wenig Nährstoffe. Alle abgebil-
deten Pflanzen wuchsen bei 60% Lichtverfügbarkeit (L60). Man beachte die unterschiedliche Vergrösserung bei Laub- (links) und
Nadelbäumen (rechts). Die Fotos stammen von einem zufällig ausgewählten Individuum aus Block 2. Für die Traubeneiche ist bei
R 50 × Nwenig kein Bild vorhanden. Fotos: Gilbert Projer, WSL
wöchentlich festgehalten, bei welchen Individuen sowie deren Interaktionen auf Sprossbiomasse und
die Blattknospe geöffnet und das erste Blatt sichtbar Sprosshöhe der einzelnen Arten geprüft (R-Statistik-
war. Nach den Spätfrostnächten vom 19. bis 21. April Paket lmerTest). Licht-, Wasser- und Nährstoffver-
2017 stellten wir grössere Frostschäden fest. Am 4. fügbarkeit wurden wie bei einer Varianzanalyse
und 5. Mai 2017 wurde deshalb die Anzahl Sämlinge (ANOVA) als Faktoren mit je zwei Niveaus betrach-
mit Frostschäden gezählt. tet. Sie flossen als feste Effekte, die drei Blöcke als
zufälliger Effekt in das Modell ein. Biomasse und
Datenanalyse Höhe wurden bei Bedarf ln-transformiert, um die
Mithilfe von gemischten linearen Modellen Voraussetzungen von homogener Varianz und Nor-
(engl.: Linear Mixed Effect Models) wurden die Ef- malverteilung der Residuen zu erfüllen. Um das
fekte von Licht-, Wasser- und Nährstoffverfügbarkeit Wachstum der Douglasie im Vergleich zu den ein-
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heimischen Arten zu quantifizieren, wurde inner- Art im Experiment. Im Vergleich zur Douglasie (Dou)
halb eines Mesokosmos für alle möglichen Kom- hatte der Bergahorn 160-mal mehr Sprossbiomasse,
binationen von Paaren der Douglasie mit einer während es im Vergleich zu der Buche (Bu) 24-mal
bestimmten Vergleichsart der logarithmierte Quoti- und zu der Stieleiche (StE) 16-mal mehr waren. Ent-
ent ln(Höhe Douglasie / Höhe Vergleichsart) bzw. sprechend war der Bergahorn auch die grösste Art.
ln(Biomasse Douglasie / Biomasse Vergleichsart) be- Er erreichte bei viel Wasser, Licht und Nährstoffen
rechnet, was im Englischen als log response ratio (ln eine durchschnittliche Höhe von 153.8 cm (± 8.6 cm
RR) bezeichnet wird. Anschliessend wurde mit ei- Standardfehler). Unter den gleichen Bedingungen
nem Einstichproben-t-Test für jede Art und Stand- wurde die Stieleiche 38.8 cm (± 3.6 cm) hoch, die
ortkombination die Abweichung des mittleren ln RR Buche 35.8 cm (± 4.1 cm), die Douglasie und die
vom Erwartungswert Null (kein Unterschied zwi- Waldföhre (WFö) je 17.0 cm (± 1.1 cm), die Traubenei-
schen den zwei Arten) geprüft. Bei signifikantem che (TrE) 16.9 cm (± 3.2 cm), die Fichte (Fi) 12.6 cm
Testergebnis und positivem Quotienten ist die Dou- (± 1.0 cm) und die Weisstanne 7.5 cm (± 0.6 cm).
glasie grösser/höher (bei negativem Quotienten klei- Die Grösse des Bergahorns hing in erster Linie
ner) als die Vergleichsart. von der Nährstoffverfügbarkeit und in zweiter Linie
von der Wasserverfügbarkeit ab (gemischtes lineares
Modell: Nährstoffe P
L60 L60 L40 L40
R100 × Nviel R50 × Nviel R100 × Nviel R50 × Nviel
–3 –3 –3 –3
*** ***
–2 –2 ***
–2 –2
In RR Sprosshöhe
In RR Sprosshöhe
***
–1 *** *** –1 ***
*** –1 –1
*** *** ***
***
0 0 0 0
Dou Dou Dou Dou
*** ** *** * ***
1 *** 1 *** 1 ***
1
***
2 2 2 2
Ta Fi WFö TrE StE Bu BAh Ta Fi WFö TrE StE Bu BAh Ta Fi WFö TrE StE Bu BAh Ta Fi WFö TrE StE Bu BAh
R100 × Nwenig R50 × Nwenig R100 × Nwenig R50 × Nwenig
–3 –3 –3 –3
***
–2 –2 –2 –2
In RR Sprosshöhe
In RR Sprosshöhe
***
*** ***
–1 *** –1 ***
–1 –1
*** *** ***
***
**
0 0 0 0
Dou Dou * Dou Dou
* *
*** *** *** *** ***
***
1 *** 1 1 ***
1 ***
*** ***
2 2 2 2
Ta Fi WFö TrE StE Bu BAh Ta Fi WFö TrE StE Bu BAh Ta Fi WFö TrE StE Bu BAh Ta Fi WFö TrE StE Bu BAh
Baumart Baumart Baumart Baumart
Weniger Sprosshöhe Mehr Sprosshöhe Ähnlich viel Sprosshöhe Douglasie
Abb 6 Vergleich der Sprosshöhe der Douglasie mit sieben mitteleuropäischen Baumarten am Ende der dritten Vegetationsperiode anhand des logarithmier-
ten Verhältnisses der beiden Arten (ln RR): ln(Sprosshöhe Douglasie / Sprosshöhe Vergleichsart). Details s. Abbildung 5.
L60 L60 L40 L40
R100 × Nviel R50 × Nviel R100 × Nviel R50 × Nviel
–1.5 –1.5 –1.5 –1.5
In RR Höhenwachstum
In RR Höhenwachstum
–1.0 *** –1.0 –1.0 –1.0
*** ***
–0.5 –0.5 –0.5 –0.5 *
** ** ***
0 0 0 0
Dou Dou Dou Dou
0.5 *** ** 0.5 **
* *
0.5 ***
0.5 *
*** ***
***
1.0 1.0 1.0 1.0
1.5 1.5 1.5 1.5
Ta Fi WFö TrE StE Bu BAh Ta Fi WFö TrE StE Bu BAh Ta Fi WFö TrE StE Bu BAh Ta Fi WFö TrE StE Bu BAh
R100 × Nwenig R50 × Nwenig R100 × Nwenig R50 × Nwenig
–1.5 –1.5 –1.5 –1.5
In RR Höhenwachstum
In RR Höhenwachstum
***
–1.0 –1.0 ***
–1.0 ***
–1.0
***
–0.5 *** –0.5 –0.5 –0.5
0 0 0 0
Dou Dou Dou *
Dou
***
0.5 ***
* 0.5 *** 0.5 *
0.5 ***
*** ***
*** *** *** ***
***
1.0 1.0 1.0 *** 1.0 *** ***
1.5 1.5 1.5 1.5
Ta Fi WFö TrE StE Bu BAh Ta Fi WFö TrE StE Bu BAh Ta Fi WFö TrE StE Bu BAh Ta Fi WFö TrE StE Bu BAh
Baumart Baumart Baumart Baumart
Weniger Höhenwachstum Mehr Höhenwachstum Ähnlich viel Höhenwachstum Douglasie
Abb 7 Vergleich des relativen Höhenwachstums der Douglasie (Höhe 2018 / Höhe 2017) mit sieben mitteleuropäischen Baumarten anhand des logarithmier-
ten Verhältnisses der beiden Arten (ln RR): ln(rel. Höhenwachstum Douglasie / rel. Höhenwachstum Vergleichsart). Details s. Abbildung 5.
Douglasie gerade umgekehrt. Ähnliche Reaktionen × Licht P = 0.031; TrE: Nährstoffe × Niederschlag
waren bei der Sprossbiomasse festzustellen. Wäh- P
a) Waldföhre b) Fichte c) Douglasie d) Weisstanne
Anteil ausgetriebener Sämlinge
1.0 1.0 1.0 1.0
Schaden (%) Schaden (%) Schaden (%) Schaden (%)
0.8 75
0.8 75
0.8 75
0.8 75
0.6 0.6 0.6 0.6
50 50 50 50
0.4 0.4 0.4 0.4
25 25 25 25
0.2 0.2 0.2 0.2
0.0 0 0.0 0 0.0 0 0.0 0
12 14 16 18 20 22 24 12 14 16 18 20 22 24 12 14 16 18 20 22 24 12 14 16 18 20 22 24
e) Bergahorn f) Traubeneiche g) Stieleiche h) Buche
Anteil ausgetriebener Sämlinge
1.0 1.0 1.0 1.0
Schaden (%) Schaden (%) Schaden (%) Schaden (%)
0.8 75
0.8 75
0.8 75
0.8 75
0.6 0.6 0.6 0.6
50 50 50 50
0.4 0.4 0.4 0.4
25 25 25 25
0.2 0.2 0.2 0.2
0.0 0 0.0 0 0.0 0 0.0 0
12 14 16 18 20 22 24 12 14 16 18 20 22 24 12 14 16 18 20 22 24 12 14 16 18 20 22 24
Woche Woche Woche Woche
Nviel Nwenig
Abb 8 Blattaustrieb 2017 und Spätfrostschäden bei den untersuchten Baumarten: kumulierter Anteil der Sämlinge mit ausgetriebenen Knospen in Abhängig-
keit von der Nährstoffverfügbarkeit (Nviel dunkelrot; Nwenig hellrot), erhoben zwischen dem 23. März 2017 (Woche 12) und dem 12. Juni 2017 (Woche 24) in
Block 2. Der graue Balken zeigt die Spätfrostnächte vom 19. bis 21. April 2017. Kleine Grafiken: Anteil Sämlinge mit Frostschaden, erhoben am 4. und 5. Mai
2017 in allen Mesokosmen (Mittelwert ± Standardfehler aller Quadrate).
Im Vergleich zu Wasser und Nährstoffen hatte onsperiode (Höhe 2018 / Höhe 2017) war beträcht-
die Verfügbarkeit von fotosynthetisch aktiver Strah- lich (Abbildung 7). Insbesondere unter nährstoff-
lung (PAR) nur bei wenigen Arten einen Einfluss auf armen und schattigen Verhältnissen (L 40 × R100 ×
Sprosshöhe oder Sprossbiomasse. Während die Bu- Nwenig bzw. L 40 × R50 × Nwenig) war der relative Zu-
che bei 60% PAR gleich hohe Sprosse (P >0.05) aber wachs der Douglasie deutlich grösser als bei den ein-
mehr Sprossbiomasse (P = 0.028) produzierte als bei heimischen Baumarten (ausgenommen Bergahorn).
40% PAR, bildeten Fichte und Douglasie bei 60%
PAR kürzere Sprosse (Fi: P = 0.046; Dou: P = 0.003) Spätfrost 2017
bei gleichbleibender Sprossbiomasse (Fi und Dou: Zu Beginn der zweiten Vegetationsperiode
P >0.05). Auch der Bergahorn reagierte auf die Licht- 2017 folgten auf überdurchschnittlich milde Früh-
verfügbarkeit, doch war seine Reaktion abhängig lingstemperaturen scharfe Frostnächte (Meteo-
vom Niederschlag und von der Nährstoffverfügbar- Schweiz 2017), die im Versuchsgarten der WSL vom
keit (Sprossbiomasse: Licht × Nährstoffe × Nieder- 19. bis 21. April Nachttemperaturen von –2.9 °C und
schlag P = 0.040). –3.1 °C brachten. Bei den Nadelbäumen erlitten die
bereits vollständig ausgetriebenen Waldföhren keine
Douglasie im Vergleich zu einheimischen und die unter nährstoffarmen Bedingungen erst
Laubholz- und Nadelbaumarten spärlich ausgetriebenen Weisstannen nur wenig
Im Vergleich zu den einheimischen Laubbaum- Frostschäden (Abbildung 8). Bei der Fichte zeigten
arten und der Waldföhre produzierte die Douglasie 41% (Nviel) bzw. 33% (Nwenig) der Individuen Frost-
in den ersten drei Jahren weniger Sprossbiomasse schäden, während bei der Douglasie 49% (Nviel) bzw.
(Abbildung 5). Mit dieser Biomasse bildete sie jedoch 47% (Nwenig) betroffen waren (Abbildung 8). Im Ge-
höhere oder gleich hohe Sprosse wie Weisstanne, gensatz zu den Nadelbäumen führte früher Blattaus-
Fichte, Waldföhre und Traubeneiche (Abbildung 6). trieb bei den Laubbäumen zu grösseren Frostschä-
Bei wenig Licht, wenig Niederschlag und geringer den. So wiesen beim Bergahorn (Nviel und Nwenig), der
Nährstoffverfügbarkeit (L 40 × R50 × Nwenig), erreichte am frühesten austreibenden Art, sowie bei Stiel- und
sie sogar die gleiche Höhe wie die Stieleiche. Nur die Traubeneiche unter nährstoffreichen Bedingungen
Buche und der Bergahorn waren unter diesen Bedin- mehr als 50% der Pflanzen Frostschäden auf. Dage-
gungen noch grösser. Der relative Höhenzuwachs gen waren bei der spät austreibenden Buche nur 11%
der Douglasie von der zweiten zur dritten Vegetati- (Nviel) bzw. 13% (Nwenig) der Pflanzen von Frost be-
Schweiz Z Forstwes 172 (2021) 2: 106–117 CONNAISSANCES 113
pp2155_Moser.indd 113 22.02.21 08:355 Mesokosmen von verschiedenen Baumarten besie-
WFö delt werden, und je nach den herrschenden Bedin-
4 gungen werden sich die einen oder anderen durch-
setzen.
Trockenheitstoleranz
TrE Dass sich der Bergahorn bei allen Standortbe-
3 BAh dingungen als konkurrenzstärkste Art erwies (Abbil-
StE Bu
Dou dung 4), überraschte, da er in ungestörten Wäldern
2 Ta selten so dominant auftritt. Das beobachtete Verhal-
Fi ten deutet darauf hin, dass die Baumart bei ausrei-
chenden Ressourcen, insbesondere Licht und Nähr-
1
stoffen, der Buche und den Eichen davon wächst
(Hein et al 2009, Petritan
˛ et al 2009). Auch in Wind-
0 wurffolgeflächen entwickelte sich der Bergahorn in
0 1 2 3 4 5
Konkurrenz mit anderen Baumarten im frühen und
Schattentoleranz fortgeschrittenen Verjüngungsstadium am besten
Nadelbäume Laubbäume (Schönenberger 2002, Brang et al 2015). Allerdings
wird der Bergahorn im Bestand oft und stark verbis-
Abb 9 Schatten- und Trockenheitstoleranz der Douglasie im Vergleich zu den [wichtigsten
Hauptbaumarten des Schweizer Mittellands] mit Daten aus Niinemets & Valladares sen (Diaci 2002, Kupferschmid & Brang 2010). Aus-
(2006). Die Skala reicht von 0 (keine Toleranz) bis 5 (maximale Toleranz). Die Punkte zei- serdem haben junge, rasch aufgeschossene Pflanzen
gen die mittlere Schattentoleranz (x-Achse) bzw. Trockenheitstoleranz (y-Achse) [verschie- wegen des starken Höhenwachstums schwache
dener Studien], die horizontalen und vertikalen Linien entsprechen dem Standardfehler. Stämme, die das Eigengewicht oft nicht tragen kön-
BAh: Bergahorn, Bu: Buche, Dou: Douglasie, Fi: Fichte, Ta: Weisstanne, TrE: Traubeneiche, nen und in der Folge umfallen (Hein et al 2009).
StE: Stieleiche, WFö: Waldföhre. Die Dominanz des Bergahorns in unserem Ex-
periment zeigt auf, dass sich die Douglasie in Bestän-
troffen. Im Gegensatz zur Nährstoffverfügbarkeit den mit hoher Nährstoff- und Wasserverfügbarkeit
hatten unterschiedliche Lichtverhältnisse und Nie- nicht durchsetzen kann, also dort, wo die standort-
derschlagsmengen im Vorjahr (Regendächer und Be- gerechten Baumarten Bergahorn, Buche und Stielei-
schattung wurden erst Ende Mai, also nach dem che gut wachsen. Dass die Douglasie in der Sämlings-
Frost, installiert) bei keiner Baumart einen Einfluss und Jugendphase unter der Konkurrenz durch eine
auf das Ausmass der Frostschäden (gemischte line- ausgedehnte Kraut- und Strauchschicht leidet, ist so-
are Modelle: P >0.05 bei allen Baumarten). wohl aus ihrem Ursprungsgebiet in Nordamerika
(Cole et al 2018) als auch aus Europa (Petritan
˛ et al
2012) bekannt. Deshalb wird ihr Wuchs in kom-
Diskussion merziellen Beständen in Nordamerika mit gross-
flächigem Einsatz von Herbiziden gefördert. Das ex-
Die Douglasie ist in einzelnen Forstbetrieben, perimentelle Entfernen der konkurrenzierenden
speziell solchen in tiefen Lagen, längst Teil der Stra- Kraut- und Strauchvegetation führte bei vier bis
tegie zur Anpassung des Waldes an ein wärmeres neun Jahre alten, gepflanzten Douglasien zu einem
Klima, auch wenn sie in den offiziellen Baumarten- steigenden Durchmesserzuwachs, jedoch nicht zu
empfehlungen der Kantone zum Teil nicht deutlich grösseren Pflanzen (Wagner & Radosevich 1991,
hervorgehoben wird oder gar fehlt (z.B. Flückiger Petritan
˛ et al 2012). Bei unseren dreijährigen Pflan-
2016). Aufgrund verschiedener Berichte über ihre zen war es gerade umgekehrt: Unter nährstoffarmen
Trockenresistenz (z.B. im Wallis; Eilmann & Rigling und/oder wasserlimitierten Bedingungen war der
2012, Lévesque et al 2015) wird die Douglasie nicht Bergahorn deutlich weniger produktiv und die Kon-
mehr nur auf mässig feuchten, produktiven Stand- kurrenz für die übrigen Arten entsprechend kleiner.
orten (Bégin 1992), sondern auf einem breiten Spek- Dies führte dazu, dass die Douglasie bei unveränder-
trum von Standorttypen eingesetzt (z.B. Flückiger ter Biomasse höher wuchs. Generell war die Doug-
2016). Da in der Schweiz langjährige Erfahrungen lasie bei limitierten Ressourcen den übrigen Arten
mit der Douglasie auf trockenen Standorten fehlen, vor allem bezüglich Höhenwachstum und weniger
drängt sich die Frage auf, wie gut sie sich dort im bezüglich Biomasseproduktion überlegen (Abbildun-
Vergleich zu einheimischen Baumarten verjüngen gen 5–7). Dieses Verhalten in der frühen Etablie-
und ob sie sich allenfalls gar von dort aus verbrei- rungsphase verschafft der mässig schattentoleran-
ten kann. Um dies zu testen, haben wir unser Ex- ten Douglasie einen Konkurrenzvorteil.
periment so aufgebaut, dass die Mesokosmen Wald- Dass die Douglasie den einheimischen Baum-
lücken simulieren, auf denen unterschiedliche arten auf nährstoffarmen, eher trockenen Stand-
Kombinationen von Licht-, Wasser- und Nährstoff- orten überlegen ist, könnte mit der Dichte ihres
verfügbarkeit herrschen. Ähnlich wie bei einem Wurzelwerks in den obersten Bodenschichten zu-
Gap-Modell (Bugmann & Huber 2020) können die sammenhängen. Im Gegensatz zu Waldföhre oder
114 WISSEN Schweiz Z Forstwes 172 (2021) 2: 106–117
pp2155_Moser.indd 114 22.02.21 08:35solchen Standorten einen Vorteil gegenüber den
Eichen verschaffen. Allerdings werden grössere In-
dividuen gerne gefegt, weshalb ein natürliches Auf-
kommen der Douglasie in Gebieten mit viel Scha-
lenwild selten ist.
Im Vergleich zu den anderen Koniferen erlitt
die Douglasie durch den Spät im April 2017 die gröss-
ten Schäden (Abbildungen 8 und 10). Die Frostemp-
findlichkeit limitiert die Verbreitung vieler Baum-
arten (Sakai & Larcher 1987), und regelmässige
Spätfröste werden auch in Zukunft in weiten Teilen
Mitteleuropas erwartet (Kodra et al 2011, Ma et al
2019). Milde Temperaturen, gefolgt von Nächten
unter 0 °C sind für die Douglasie nicht nur im Früh-
jahr, sondern auch im Herbst ein Problem (Chakra-
borty et al 2019). Das Wachstum der Douglasie
könnte deshalb in Zukunft wiederholt durch Spät-
fröste gebremst werden. Nur im Vergleich zum früh
austreibenden Bergahorn, und unter nährstofflimi-
tierten Bedingungen auch im Vergleich zu Trauben-
und Stieleiche, hat die Douglasie eine stärkere Resis-
Abb 10 Frostschäden
tenz gegenüber Spätfrösten.
bei der Douglasie in-
folge der Frostnächte
vom 19. bis 21. April
2017. Foto: U. Wasem, WSL Folgerungen
Buche konzentriert die Douglasie ihre Feinwurzeln Auf produktiven und nicht wasserlimitierten
in den nährstoffreichen obersten 0–15 cm des Wald- Standorten, auf denen die einheimische Buche gut
bodens (Moser et al 2016, Lozanova et al 2019), was gedeiht, wird sich die mässig schattentolerante Dou-
ihr offensichtlich selbst unter eher trockenen Bedin- glasie ohne Pflegemassnahmen kaum durchsetzen
gungen eine effiziente Nährstoffaufnahme erlaubt. können. Dasselbe gilt für trockene Föhrenstandorte,
Allerdings besteht durch diese Wurzelarchitektur auf auf denen sie der Waldföhre in der frühen Etablie-
sehr trockenen Standorten, zum Beispiel an südex- rungsphase wegen ihres wenig tiefgründigen Wur-
ponierten Hängen in den Tieflagen des Rhone- und zelwerks unterlegen ist (Moser et al 2016). Auf eher
des Rheintals, in einem zukünftigen Klima auch Aus- trockenen, nährstofflimitierten Standorten, die in
trocknungsgefahr. Demgegenüber ist die Waldföhre den Tieflagen Zentraleuropas von Eichen dominiert
besser an solche Bedingungen angepasst, weil sie be- sind, ist ihr Ausbreitungspotenzial hingegen be-
reits im Keimlingsstadium darauf ausgelegt ist, mit trächtlich. Dort vermag sie die Traubeneiche bereits
ihren Wurzeln rasch in tiefe, bei Trockenheit weni- in den ersten drei Jahren höhenmässig zu überwach-
ger schnell austrocknende Bodenschichten zu gelan- sen (Abbildung 6). Die enormen Wachstumsraten
gen (Richter et al 2012, Moser et al 2015b). Diese Ein- (Abbildung 7) deuten darauf hin, dass sie in späte-
schätzung deckt sich mit derjenigen von Niinemets ren Jahren auch die Stieleiche und die Buche einho-
& Valladares (2006), die die Douglasie ähnlich den len könnte. Dies deckt sich mit Erfahrungsberichten
einheimischen Stiel- und Traubeneichen als mittel- aus Deutschland und Österreich, wo sich die Doug-
mässig trockentolerant einstufen (Abbildung 9). lasie auf bodensauren Eichenstandorten besonders
Generell passen unsere Resultate gut mit der reichlich vermehrt (Essl 2005). ■
Einreihung der untersuchten Baumarten in ein Eingereicht: 17. Juli 2020, akzeptiert (mit Review): 13. Oktober 2020
Schatten- und Trockenheitstoleranzspektrum über-
ein: Die Douglasie setzt sich in der Anwuchsphase
auf produktiven, nicht wasserlimitierten Standorten Dank
wegen ihrer mässigen Schattentoleranz nicht gegen
die einheimischen Buchen, Fichten und Weisstan- An J. Hafner, U. Wasem, A. Perret-Gentil, A. Glanzmann, F. Fäss-
nen durch (Abbildung 9, x-Achse). Im Gegensatz ler, R. Winiger, E. Rommel, L. Bächli, F. Baumgarten, M. Dobber-
dazu wird sie auf eher trockenen und/oder nährstoff- tin, Y. Zhang, S. Ott, A. Ennen, L. Schnell, A. Gregori, A. Rutzer
und S. Strebel für ihre Mitarbeit bei Aufbau und Unterhalt des
armen Standorten ähnlich konkurrenzstark wie
Experiments sowie bei der Ernte und Verarbeitung des Pflanzen-
Stiel- und Traubeneichen sein (Abbildung 9, y- materials. Weiter an Gilbert Projer, WSL, für die Fotos der ausge-
Achse). Dabei könnte ihr die eher geringe Beliebt- grabenen Individuen und an den Wald- und Holzforschungsfonds
heit beim Wild (Kupferschmid & Brang 2010) auf WHFF für die finanzielle Unterstützung.
Schweiz Z Forstwes 172 (2021) 2: 106–117 CONNAISSANCES 115
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Semis de douglas en concurrence avec des Competition between Central European
essences d’Europe centrale tree seedlings and Douglas fir
En Suisse, le douglas (Pseudotsuga menziesii) était planté dans In Switzerland, Douglas fir (Pseudotsuga menziesii) has been
le passé de préférence sur des stations productives et modé- cultivated primarily on mesic, productive forest sites. In view
rément humides. Cependant, compte tenu du changement of changing climatic conditions, however, the species might
climatique, cette essence d’avenir est susceptible d’être plan- gain importance on drier sites. To evaluate under which con-
tée de plus en plus sur des stations plus sèches. Afin de pou- ditions this exotic tree species might outcompete natives dur-
voir estimer les conditions dans lesquelles des essences exo- ing the recruitment stage, seedlings of eight species (Doug-
tiques peuvent concurrencer les essences indigènes pendant las fir, sycamore, beech, spruce, silver fir, pedunculate oak,
la phase de régénération, huit essences (douglas, érable sy- sessile oak, Scots pine) were grown in a common garden for
comore, hêtre, épicéa, sapin, chêne pédonculé, chêne ses- three years and their growth was measured under varying
sile, pin sylvestre) ont été semées dans une pépinière expéri- environmental conditions (high/low light availability, high/
mentale pendant trois ans, et leur croissance a été mesurée low water availability, high/low nutrients). In mesocosms with
et comparée dans différentes conditions environnementales high water and nutrient availability, Douglas fir grew taller
(beaucoup/peu de lumière, beaucoup/peu d’eau, beaucoup/ than silver fir and spruce but shorter than Scots pine and the
peu de nutriments). Avec suffisamment d’eau et de nutri- four broadleaved species. Under conditions of low water and/
ments, le douglas a davantage poussé en hauteur que le sa- or low nutrient availability, on the other hand, Douglas fir
pin et autant que l’épicéa, mais nettement moins que le pin height exceeded not only that of conifers but also that of
sylvestre et les quatre essences feuillues. Cependant, dans des broadleaved sessile oak. If, in addition, light availability was
conditions limitées en eau et/ou en nutriments, il a dépassé reduced, Douglas fir reached the highest relative growth rates
non seulement les autres conifères, mais aussi le chêne ses- of all species but sycamore. These results corroborate expe-
sile. Lorsqu’en outre la luminosité était réduite, sa croissance rience from forest management that Douglas fir naturally re-
en hauteur relative a été supérieure à celle de toutes les es- generates on dry and nutrient poor sites dominated by oaks.
sences à l’exception de l’érable sycomore. Ces résultats While this moderately shade-tolerant species might outper-
étayent l’expérience de la pratique et montrent que le dou- form natives on these sites, it requires tending to establish on
glas peut naturellement s’établir sur des stations de chêne deep soils naturally colonised by beech, spruce and silver fir
moyennement sèches et y concurrencer éventuellement les communities.
essences indigènes. En revanche, sur les stations à sol pro-
fond de hêtre, d’épicéa et de sapin, cette essence moyenne-
ment tolérante à l’ombre ne poussera pas sans soins.
Schweiz Z Forstwes 172 (2021) 2: 106–117 CONNAISSANCES 117
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