Die Laufkäfer Baden-Württembergs Band 1 - Band 1 - Hugendubel
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Die Laufkäfer Baden-Württembergs Herausgegeben und bearbeitet von Jürgen Trautner Mit Textbeiträgen von Michael Bräunicke, Jürgen Förth, Michael-Andreas Fritze, Lando Geigenmüller, Karsten Hannig, Ingmar Harry, Gabriel Hermann, Jörg Rietze und Joachim Schmidt 692 Farbfotos 43 Diagramme und Zeichnungen 457 Verbreitungskarten 29 Tabellen Band 2: Spezieller Teil II . Synoptischer Teil ä n dig r z weib it de e i st sind m tisch. b a u sga 7–420 2 iden k 1 d D ruc iten 4 n Ban Die itelse be vo T a Die ckausg Dru
Im Rahmen des Artenschutzprogrammes Baden-Württemberg Mit Unterstützung der Stiftung Herausgabe in Zusammenarbeit mit der Naturschutzfonds Baden-Württemberg LUBW Landesanstalt für Umwelt, Messungen gefördert aus zweckgebundenen Erträgen der Glücksspirale und Naturschutz Baden-Württemberg Umschlagfotos: Vorderseite: Schluchtwald-Laufkäfer, Carabus irregularis Rückseite: Dünen-Sandlaufkäfer, Cicindela hybrida Frontispiz Seite 2: Braunschieniger Ahlenläufer, Bembidion fasciolatum, Foto: M. Bräunicke. Sofern nicht anders vermerkt, stammen die Fotos vom Herausgeber. Zitiervorschlag: Gesamtwerk: Trautner, J., Hrsg. (2017): Die Laufkäfer Baden-Württembergs. 2 Bde., Stuttgart: Verlag Eugen Ulmer. 848 S. Beitrag aus dem Werk: Fritze, M.-A. (2017): Tribus Notiophilini. In: Trautner, J., Hrsg., Die Laufkäfer Baden-Württembergs, Bd. 1, Stuttgart: Verlag Eugen U lmer, S. 123–130. Bibliografische Information der Deutschen N ationalbibliothek Die Deutsche Nationalbibliothek verzeichnet diese Publikation in der Deutschen Nationalbibliografie; detaillierte bibliografische Daten sind im Internet über http://dnb.d-nb.de abrufbar. Das Werk einschließlich aller seiner Teile ist urheberrechtlich geschützt. Jede Verwertung außerhalb der engen Grenzen des Urheberrechtsgesetzes ist ohne Zustimmung des Verlages unzulässig und strafbar. Das gilt insbesondere für Vervielfältigungen, Übersetzungen, Mi- kroverfilmungen und die Einspeicherung und Verarbeitung in elektroni- schen Systemen. Papier 100 % PEFC-zertifiziert aus nachhaltig bewirtschafteten Wäldern 135 g/m2 Bilderdruckpapier Profisilk von IGEPA, GFA-COC-500137 © 2017 Eugen Ulmer KG Wollgrasweg 41, 70599 Stuttgart (Hohenheim) E-Mail: info@ulmer.de Internet: www.ulmer-verlag.de Lektorat: Ulf Müller, Köln; Ina Vetter Herstellung: Jürgen Sprenzel Reproduktion: timeray Visualisierungen, Herrenberg Satz: r&p digitale medien, Echterdingen Druck und Bindung: Graphischer Großbetrieb Friedr. Pustet, Regensburg Printed in Germany ISBN Band 1: 978-3-8186-0191-1 ISBN Band 1 und Band 2: 978-3-8001-0380-5
Inhaltsverzeichnis Band 1 Allgemeiner Teil . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 1 Einführung und Dank J. Trautner . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10 2 Der Bezugsraum Baden-Württemberg J. Förth & J. Trautner . . . . . . . . . . 14 3 Datengrundlagen J. Trautner . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19 3.1 Geschichte der Laufkäferkunde im Land – ein Überblick . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19 3.2 Vorarbeiten zum Grundlagenwerk . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22 3.3 Projektspezifische Arbeiten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23 4 Biologie der Laufkäfer J. Trautner & M.-A. Fritze . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24 4.1 Stammesgeschichtliche Entwicklung und systematische Stellung . . . . . . . . . . . 24 4.2 Körperbau, Fortpflanzung und Individualentwicklung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25 4.3 Phänologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32 4.4 Lebensformen und Ernährung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34 5 Laufkäfer als Elemente von Ökosystemen J. Trautner . . . . . . . . . . . . . . . . . 42 6 Laufkäfer als Indikatoren J. Trautner . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46 7 Laufkäfer als Untersuchungsobjekte – Methoden J. Trautner, J. Rietze & M.-A. Fritze . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49 7.1 Arterfassung – Inventare für Gebiete und Biotope . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49 7.2 Andere Untersuchungsziele . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60 7.3 Bestimmung und Aufbewahrung von Belegen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62 Spezieller Teil I . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65 8 Systematische Übersicht nach Unterfamilien und Tribus J. Trautner . . . . . 66 9 Erläuterungen zu den Artkapiteln J. Trautner . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67 10 Die Arten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71 Tribus Brachinini J. Trautner . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71 Tribus Omophronini J. Trautner . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73 Tribus Cicindelini J. Trautner . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76 Tribus Cychrini J. Trautner . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90 Tribus Carabini J. Trautner . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92 Tribus Notiophilini M.-A. Fritze . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123 Tribus Nebriini I. Harry & J. Trautner . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130
6 Inhaltsverzeichnis Tribus Loricerini J. Trautner . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154 Tribus Elaphrini J. Trautner . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155 Tribus Scaritini J. Trautner . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166 Tribus Broscini J. Trautner . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182 Tribus Trechini J. Trautner & J. Rietze . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185 Tribus Anillini J. Trautner . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 199 Tribus Bembidiini J. Trautner, M. Bräunicke & M.-A. Fritze . . . . . . . . . . 201 Tribus Pogonini J. Trautner . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 310 Tribus Patrobini J. Trautner . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 312 Tribus Pterostichini J. Trautner & J. Rietze . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 315 Tribus Zabrini J. Trautner & M.-A. Fritze . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 364 Band 2 Spezieller Teil II . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 423 Tribus Panagaeini J. Trautner . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 424 Tribus Oodini J. Trautner . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 426 Tribus Chlaeniini M.-A. Fritze & J. Trautner . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 428 Tribus Licinini J. Trautner . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 440 Tribus Anisodactylini M.-A. Fritze . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 453 Tribus Stenolophini M.-A. Fritze & J. Trautner . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 457 Tribus Harpalini J. Trautner & M.-A. Fritze . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 482 Tribus Sphodrini J. Trautner . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 549 Tribus Platynini J. Trautner & J. Rietze . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 563 Tribus Cyclosomini J. Trautner . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 603 Tribus Perigonini J. Trautner . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 605 Tribus Odacanthini L. Geigenmüller & J. Trautner . . . . . . . . . . . . . . . . . . 606 Tribus Lebiini J. Trautner . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 608 Tribus Dryptini J. Trautner . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 651 Tribus Zuphiini J. Trautner . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 652 11 Neuere Artmeldungen mit unklarem Status sowie zweifelhafte und unzutreffende Artmeldungen J. Trautner . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 654 11.1 Neuere Artmeldungen mit unklarem Status . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 654 11.2 Zweifelhafte und unzutreffende Artmeldungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 655 Synoptischer Teil . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 665 12 Bilanz zur Landesfauna und naturräumliche Differenzierung J. Trautner, J. Förth & J. Rietze . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 666 13 Lebensräume und charakteristische Arten J. Trautner & J. Rietze . . . . . . . 679 13.1 Vorbemerkungen und charakteristische Arten von FFH-Lebensraumtypen . . . 679 13.2 Fließgewässer und spezifische Auebiotope . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 681 13.3 Uferzonen des Bodensees . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 689 13.4 Moore sowie sonstige Feucht- und Nassbiotope . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 692 13.5 Wiesen- und Weidegebiete mittlerer Standorte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 696 13.6 Ackergebiete und Sonderkulturen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 699 13.7 Gehölzfreie bis -arme Biotope trockener Standorte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 704
Inhaltsverzeichnis 7 13.8 Wälder und Gehölze trockenwarmer sowie mittlerer Standorte . . . . . . . . . . . . 708 13.9 Spezifische Fels-, Geröll- und Rohbodenbiotope . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 711 13.10 Sonstige Lebensräume . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 713 14 Verantwortlichkeitsarten J. Trautner, K. Hannig & J. Schmidt . . . . . . . . . 716 15 Gefährdungssituation J. Trautner & J. Rietze . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 729 16 Schutzziele und Schutzmaßnahmen J. Trautner & G. Hermann . . . . . . . . . 743 16.1 Vorbemerkungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 743 16.2 Fließgewässer und spezifische Auebiotope . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 743 16.3 Uferzonen des Bodensees . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 748 16.4 Moore sowie sonstige Feucht- und Nassbiotope . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 748 16.5 Wiesen- und Weidegebiete mittlerer Standorte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 753 16.6 Ackergebiete und Sonderkulturen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 755 16.7 Gehölzfreie bis -arme Biotope trockener Standorte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 760 16.8 Wälder und Gehölze trockenwarmer sowie mittlerer Standorte . . . . . . . . . . . . 763 16.9 Spezifische Fels-, Geröll- und Rohbodenbiotope . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 767 16.10 Sonstige Lebensräume . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 769 17 Einbindung von Laufkäfern in raumrelevante Planungen J. Trautner . . . . . 770 Index/Verzeichnisse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 775 Checkliste . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 776 Literaturverzeichnis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 802 Übersicht wichtiger Synonyme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 833 Artregister (einschließlich der in der Übersicht wichtiger Synonyme gelisteten Artnamen) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 837
8 Systematische Übersicht nach Unterfamilien und Tribus J. Trautner Die folgende Tabelle 8.1 gibt eine Tab. 8.1 Systematische Übersicht mit Anzahl der in Baden-Würt- Übersicht zu den in Baden-Würt- temberg vertretenen Unterfamilien, Tribus, Gattungen temberg vertretenen Unterfami- und Arten der Laufkäfer lien und Tribus der Laufkäfer mit Familie Unterfamilie Tribus Anzahl Anzahl Arten der jeweiligen Anzahl an Gattun- Gattungen Bad.-Württ. gen und Arten, wobei auch aus Bad.-Württ. historischer Zeit belegte, zwi- Carabidae Brachininae Brachinini 1 2 schenzeitlich aber im Bezugs- Omophroninae Omophronini 1 1 raum verschollene oder ausge- Cicindelinae Cicindelini 2 6 storbene Arten mit berücksichtigt Carabinae Cychrini 1 2 wurden. Die Systematik folgt Carabini 2 21 weitestgehend der bei Lorenz Nebriinae Notiophilini 1 7 (2015) verwendeten. Bezüglich Nebriini 3 17 der Gattungen ist aber darauf Loricerinae Loricerini 1 1 hinzuweisen, dass Pedius Mot- schulsky, 1850 hier nicht als ei- Elaphrinae Elaphrini 2 5 genständige Gattung geführt und Scaritinae Scaritini 2 13 entsprechend auch nicht als sol- Broscinae Broscini 1 1 che gezählt wird, sondern wie in Trechinae Trechini 6 10 der Checkliste von Schmidt et al. Anilini 1 1 (2016) als Untergattung zu Pte- Bembidiini 8 80 rostichus gestellt ist. Pogonini 1 1 Patrobinae Patrobini 1 2 Pterostichinae Pterostichini 5 39 Zabrini 2 44 Panagaeinae Panagaeini 1 2 Licininae Oodini 1 1 Chlaeniini 2 7 Licinini 2 11 Harpalinae Anisodactylini 2 4 Stenolophini 6 20 Harpalini 5 55 Platyninae Sphodrini 5 11 Platynini 7 28 Lebiinae Cyclosomini 1 1 Perigonini 1 1 Odacanthini 1 1 Lebiini 11 32 Dryptinae Dryptini 1 1 Zuphiini 1 1 Anzahl 18 33 88 429
9 Erläuterungen zu den Artkapiteln J. Trautner Die Artkapitel sind nach Unterfamilien und Tribus In mehreren Fällen sind oder waren in Baden- (s. Übersicht im vorstehenden Kapitel) und inner- Württemberg vorkommende Laufkäfer in einer halb der Tribus alphabetisch nach dem jeweiligen oder mehreren Unterarten im Land vertreten. wissenschaftlichen Artnamen geordnet. Diese sind in den Verbreitungskarten nicht separat Neben den Ausführungen im Text finden sich ausgewiesen und auch nicht in den Überschriften bei allen 429 historisch oder aktuell in Baden- der Artkapitel vermerkt. In wichtigen Fällen wird Württemberg vorkommenden Arten des Speziellen aber im Text auf sie eingegangen, und an zwei Teils jeweils ein Artfoto sowie eine Verbreitungs- Stellen sind verschiedene Unterarten auch in Fotos karte für das Land Baden-Württemberg. Für etwa abgebildet. ein Drittel der Arten ist zudem ein Lebensraumfoto Hier nun die Erläuterungen zu den einzelnen abgebildet. In einzelnen Fällen wurden weitere Abschnitten der Artkapitel: Abbildungen etwa zu Unterarten und Farbvarian- Allgemeine Verbreitung: Angaben zur Gesamt ten oder zum Spektrum aus naturnahen und an- verbreitung wurden ganz überwiegend den be- thropogenen Lebensräumen ausgewählt, die für kannten zusammenfassenden Standardwerken die jeweilige Art von Bedeutung sind. Für den entnommen (insbesondere Müller-Motzfeld überwiegenden Teil der Arten lagen Lebendfotos 2006a, Turin 2000), teilweise aber auch verschie- vor, auf die bevorzugt zurückgegriffen wurde. Wo denen Einzelarbeiten zu Arten oder Artengruppen. dies nicht der Fall war, wurden Fotos von Samm- Nur in wenigen Fällen wurde vertieft recherchiert lungsmaterial herangezogen. Die Lebensraumauf- oder auf eigene, ergänzende Daten zurückgegrif- nahmen stammen mit sehr wenigen – entspre- fen. Die Gesamtverbreitung wird nur knapp dar- chend gekennzeichneten – Ausnahmen aus Baden- gestellt. Speziell hingewiesen wird auf bei uns Württemberg. heimische, in die Nearktis eingeführte oder einge- Die wissenschaftlichen Artnamen folgen wei- schleppte Arten nach Angaben von Bousquet testgehend den in der aktuellen Checkliste und (2012). Bei (zumindest) paläarktisch verbreiteten Roten Liste Deutschlands (Schmidt et al. 2016) Arten konnte nicht immer geprüft und angegeben verwendeten Namen. Nur in sehr wenigen Einzel- werden, ob ihre Verbreitung noch darüber hinaus- fällen gab es hierzu Korrekturen; zudem wird bei reicht. Insoweit wurde auf die Differenzierung den nachgewiesenen oder den in späteren Kapiteln zwischen paläarktisch und transpaläarktisch ver- behandelten zweifelhaften Meldungen, Falschmel- breiteten Arten und auf die Verwendung des letzt- dungen oder Artnachweisen mit unklarem Status genannten Begriffs verzichtet. Die Verbreitung in auch auf Arten eingegangen, die in der genannten Deutschland wird im Wesentlichen basierend auf Checkliste nicht enthalten sind. In diesen Fällen dem Verbreitungsatlas von Trautner et al. (2014) wurde auf die Nomenklatur bei Lorenz (2015) umrissen, gegebenenfalls ergänzt um neuere Da- zurückgegriffen. Wichtige Synonyme sind in ei- ten. In Einzelfällen wird auf zusätzliche Quellen nem eigenen Verzeichnis mit den derzeit gültigen hingewiesen. Namen zusammengestellt (s. S. 833 ff.). Die deut- Vorkommen in Baden-Württemberg: Die Beschrei- schen Artnamen gehen in großen Teilen auf die bung der Verbreitung einer Art im Bundesland erste Rote Liste für Baden-Württemberg zurück Baden-Württemberg bezieht sich schwerpunkt (Trautner 1992a), von der aus sie auch Eingang mäßig auf die Naturräume 3. Ordnung, die in in die bundesdeutschen Roten Listen gefunden Karte 2 des Allgemeinen Teils abgebildet sind haben. Für einzelne, bislang nicht mit deutschen (s. S. 15). Dabei stehen Naturräume im Vorder- Namen versehene Arten wurden passende neu grund, die größere Anteile der Landesfläche ein- gebildet. nehmen, es sei denn, die Vorkommen der jeweili-
78 Tribus Cicindelini Pärchen von Cicindela hybrida kurz vor der Kopula. Das Männchen umfasst mit seinen langen Oberkiefern die Hals- schildbasis des Weibchens. zu, in denen frühere Altersklassennutzungen mit (ohne Bestockung) reduziert wurden. Andererseits (häufig von C. campestris besiedelten) Kahlhieben ist dies der Fall bei landwirtschaftlich genutztem aufgegeben und breite, besonnte Waldwegränder Offenland, in dem besiedelbare gehölzfreie oder -arme Brachen und Säume regional stark abge- nommen haben. Aus diesen Gründen wird die Art bei der Neufassung der landesweiten Roten Liste der Vorwarnliste zuzurechnen sein. Handlungs- bedarf besteht bei der Förderung offener, einer gewissen Störungsdynamik unterliegender Flä- chen, sowohl im Waldverband als auch im Offen- land. Cicindela hybrida Linnaeus, 1758 Dünen-Sandlaufkäfer Allgemeine Verbreitung: Paläarktisch verbreitete Art, von der einige Unterarten beschrieben wur- den. In fast ganz Europa vertreten. Sie kommt in Deutschland flächendeckend in geeigneten Le- bensräumen vor, fehlt naturräumlich bedingt aber in Landschaftsräumen ohne kiesige oder sandige Böden. Zur subspezifischen Differenzierung s. den folgenden Abschnitt.
Cicindela hybrida 79 Vorkommen in Baden-Württemberg: Nur in be- stimmten Naturräumen Baden-Württembergs vertreten, vor allem im Oberrhein-Tiefland, der Donau-Iller-Lech-Platte sowie dem Voralpinen Hügel- und Moorland. Im Schwäbischen Keuper- Lias-Land sowie im Schwarzwald nur noch punk- tuelle Vorkommen. Der taxonomische Status der aus Deutschland gemeldeten Unterarten ist nach molekulargenetischen Untersuchungen von Car- doso & Vogler (2005) unklar, weshalb sie hier übereinstimmend mit der aktuellen Checkliste und Roten Liste Deutschlands (Schmidt et al. 2016) nicht differenziert behandelt werden. Es sind aber in der Literatur sowohl die Unterart ssp. transver- salis Dejean, 1822 als auch ssp. pseudoriparia Mandl, 1935 für Bad.-Württ. angegeben. Lebensweise und Habitat: Flugfähige (makro ptere) und räuberische Art. Fortpflanzung (schwer- punktmäßig) im Frühjahr und Larvalentwicklung in den Sommermonaten. Aktive Imagines wurden in Bad.-Württ. nach den ausgewerteten Daten zwi- schen März und Oktober registriert, ohne klares Aktivitätsmaximum. C. hybrida besiedelt Standorte mit sehr hohem Sandanteil im Boden, seltener auch mit vorherr- Lebensraum von Cicindela hybrida: Steilböschung einer schendem Schluffanteil. Das Substrat, in dem sich Kiesgrube in der Donau-Iller-Lech-Platte mit großer, zum die Larvenröhren befinden, ist nach eigenen Un- Aufnahmezeitpunkt sicherlich mehrere hundert bis über tersuchungen durch eine fehlende oder nicht tausend Individuen umfassender Population der Art. merkliche Tonfraktion charakterisiert. Die Lebens- räume (insbesondere die Larvalhabitate) sind Gefährdung und Schutz: Die Art ist bundesweit überwiegend eben bis geneigt, seltener steil; sie (Stand 2015) nicht gefährdet, wird aber in Bad.- weisen eine starke Besonnung und fehlende oder Württ. (Stand 2005) als gefährdet und als Natur- sehr geringe Vegetationsbedeckung auf (Traut- raumart des Informationssystems Zielartenkon- ner & Detzel 1994). zept Bad.-Württ. (Stand 2009) eingestuft. Viele Im Oberrheintal ist C. hybrida typisch für Sil- ehemals dokumentierte Vorkommen außerhalb bergrasfluren mit offenen Sandflächen, vor allem des Oberrheintals sind heute erloschen; auf Na- in den nordbadischen Binnendünen-Gebieten; turraumebene ist die Art teilweise schon vollstän- darüber hinaus werden dort oft Flächen in Sand- dig verschwunden oder überdauert nur noch an und Kiesgruben besiedelt. Außerhalb des Ober- sehr wenigen Standorten. Handlungsbedarf be- rhein-Tieflandes sind geeignete Standorte heute steht außerhalb des Oberrhein-Tieflands sowie der fast nur noch in Abbaugebieten und auf militäri- Donau-Iller-Lech-Platte und des Voralpinen Hü schen Übungsflächen vorhanden; sie können gel- und Moorlands für alle noch dokumentierten durch Rekultivierung und Sukzession nach dem Populationen (Prüfung, Sicherstellung einer be- Ende der sie prägenden Nutzungen schnell wieder standserhaltenden Nutzung oder Pflege, nach verschwinden. Früher kam die Art auch auf den Möglichkeit Ausdehnung der Vorkommen). In den Sand- und Kiesbänken der Flüsse vor (alte Belege Naturräumen mit Schwerpunktvorkommen (s. o.) z. B. von Neckar, Rems, Murr und Donau), doch sollte die Art langfristig vor allem durch ausrei- fehlen dort die Standorte heute meist vollständig. chende Berücksichtigung bei Abbau- und Rekulti- Auch auf offenen Standorten im Waldverband war vierungsplanungen sowie bei Pflegemaßnahmen die Art früher vertreten. Diese Stellen sind heute in Binnendünen und deren Umfeld in großen Po- aber vielfach großräumig aufgeforstet. pulationen gesichert werden.
328 Tribus Pterostichini in Ackerbaugebieten, insbesondere von mageren, lückig bewachsenen Säumen und jungen Acker- brachen, die für diese Art möglicherweise wichtige Habitatstrukturen darstellen. Um die Art zu un- terstützen, sollte eine Förderung solcher Struktu- ren insbesondere im Naturraum Kraichgau (aus dem die Mehrzahl der Funde stammt) und im nördlichen Oberrhein-Tiefland erfolgen. Poecilus versicolor (Sturm, 1824) Glatthalsiger Buntgrabläufer Allgemeine Verbreitung: Paläarktisch verbreitete Art, in weiten Teilen Europas vertreten. Sie kommt in Deutschland flächendeckend in geeigneten Le- bensräumen vor. Vorkommen in Baden-Württemberg: Landesweit verbreitet, fehlende Nachweise in der Verbrei- tungskarte sind als Erfassungslücken, i. d. R. aber nicht als ein tatsächliches Fehlen zu interpretieren. Lebensweise und Habitat: Flugfähige (makro fenlandart, weist im Unterschied zu dieser aber ptere), überwiegend räuberische Art. In hohem einen deutlichen Vorkommensschwerpunkt in Maße tagaktiv mit zahlreichen entsprechenden Grünlandgebieten und ihren typischen Begleitstruk- Beobachtungen aus Bad.-Württ., bei Thiele (1977) turen auf, während sie auf Äckern meist deutlich der Gruppe mit > 45 % Tagaktivität zugeordnet. zurücktritt. Eine Ausnahme stellen Äcker einerseits Paarung und Eiablage (schwerpunktmäßig) im auf feuchteren Standorten und andererseits auf Frühjahr und Larvalentwicklung ab Frühjahr/ Sand- oder Moorböden dar, in denen P. versicolor Sommer. Aktive Imagines wurden in Bad.-Württ. die häufigere der beiden Arten sein kann. Im inten- nach den ausgewerteten Daten zwischen März und siv genutzten Vielschnitt-Grünland gehört P. versi- November registriert, mit einem Aktivitätsmaxi- color zu den wenigen Laufkäferarten, die dort noch mum im Mai und Juni. hohe Aktivitätsdichten erreichen können. P. versicolor ist wie P. cupreus eine häufige Of- Gefährdung und Schutz: P. versicolor ist weder bundesweit (Stand 2015) noch in Bad.-Württ. (Stand 2005) gefährdet. Aufgrund der weiten Verbreitung mit Auftreten in unterschiedlichen Lebensraumtypen besonders des Offenlands ist auch keine zukünftige Gefährdung absehbar. Kein Handlungsbedarf. Pterostichus aethiops (Panzer, 1796) Rundhalsiger Wald-Grabläufer Allgemeine Verbreitung: In Ost- und Mitteleuropa verbreitete Art, überwiegend in montanen Lagen. Diese in Deutschland an ihre nördliche Areal- grenze gelangende Art gehört zu den von Süden bis zum Nordrand der Mittelgebirge recht verbrei- teten Laufkäferarten, fehlt aber weitestgehend im Poecilus versicolor. Foto: O. Bleich. Nord- und Ostdeutschen Tiefland.
Pterostichus aethiops 329 Pterostichus aethiops. Lebensraum von Pterostichus aethiops im Nordschwarz- wald. Individuen der Art wurden im Winterquartier beim Zerlegen des im Bildvordergrund gezeigten liegenden Baumstamms vorgefunden. Vorkommen in Baden-Württemberg: Vor allem in den montanen Lagen von Schwarzwald und Schwäbischer Alb, daneben in Teilen des Voralpi- nen Hügel- und Moorlandes und des Schwäbi- schen Keuper-Lias-Landes verbreitet, sonst weit- räumig fehlend. Lebensweise und Habitat: Flugunfähige (brachy ptere) und wahrscheinlich überwiegend oder aus- schließlich nachtaktive Art. Paarung und Eiablage (schwerpunktmäßig) im Frühjahr und Larvalent- wicklung ab Frühjahr/Sommer. Aktive Imagines wurden in Bad.-Württ. nach den ausgewerteten Daten zwischen März und November registriert, mit einem Aktivitätsmaximum je nach Höhenlage im Juni oder Juli. P. aethiops ist eine Waldart, die kühlere und (luft-)feuchte Standorte bevorzugt und außerhalb des engeren montanen Bereichs – soweit über- haupt auftretend – vor allem auf Nord- und Ost- hänge (s. auch Baehr 1980) bzw. Klingensituati- onen konzentriert ist. Die meisten Funde stammen aus jeweils geschlossenen Nadelwäldern und von Nadelbäumen dominierten Mischwäldern, aus Buchen-Tannenwäldern sowie aus Waldbeständen
558 Tribus Sphodrini Dolichus halensis. dungen v. d. Trappens (1930) für Hohentengen zu einem Teil Tagaktivität vor. Der Fraß von Pflan- und Laimnau nach Pfarrer Müller bzw. ein Vor- zensamen ist dokumentiert, und zwar von Ge- kommen der Art im ehemaligen württember wöhnlichem Hirtentäschel (Capsella bursa-pasto- gischen Landesteil erschienen bereits Horion ris) und von Acker-Kratzdistel (Cirsium arvense) (1959a) „noch recht zweifelhaft“. Ein in der (Honěk et al. 2003). Paarung und Eiablage Sammlung Hueber (Ulm) befindliches Exemplar (schwerpunktmäßig) im Sommer und Larvalent- ist seinen Angaben zufolge mit „von Hermann wicklung ab Sommer/Herbst. Aktive Imagines (Murr) erhalten“ bezettelt, doch „da ohne Fang- wurden in Bad.-Württ. nach den ausgewerteten datum, wohl nicht dort gefangen“. Trotz des heu- Daten zwischen Ende April und August registriert, tigen Kenntnisstands zur Verbreitung der Art in für die Angabe eines Aktivitätsmaximums liegen Süddeutschland, der sowohl bis relativ nahe an keine ausreichenden Daten vor. Horion (1941) die baden-württembergische Grenze reichende verweist auf eine jahrweise stark schwankende Nachweise aus Bayern als auch ein aktuelles Vor- Häufigkeit und nennt auch einzelne Beispiele von kommen im Bodenseeraum umfasst (s. Verbrei- Massenauftreten aus dem 19. Jahrhundert. tungskarte in Trautner et al. 2014), wird den D. halensis ist eine Offenlandart, die vor allem Horion’schen Zweifeln gefolgt, da sich die auf in Weinbergen (z. B. Maus 1985) und Äckern mit Pfarrer Müller zurückgehenden Angaben auch ihren jeweils typischen Begleitstrukturen sowie in in anderen Fällen als zweifelhaft oder abzulehnen oder am Rand von Gärten nachgewiesen wurde. herausgestellt haben. Weder die alten Angaben Wolf (1963) meldete sie aus Oberrotweil im für Hohentengen (Donau) und Laimnaum noch Kaiserstuhl, wie bei Horion (1966) wiedergege- das Sammlungstier von Hueber wurden daher in ben, „seit VII.1960 alljährlich mehrfach auf Gras- der Datenbank berücksichtigt. plätzen an feuchten, vermoorten Stellen, später Lebensweise und Habitat: Flugfähige (makro (VIII.) unter Haufen abgeschnittenen Grases; ptere) Art, bei der es sich wahrscheinlich um eine um die Mittagszeit versuchen sie, Grashalme Nahrungsgeneralistin handelt. Es liegt zumindest zu erklettern.“ Letzteres dürfte im Zusammen-
Laemostenus terricola 559 hang mit Fraß an Pflanzensamen zu sehen sein. Sprick (in lit.) fing insgesamt 8 Exemplare mittels Bodenfallen in einer Hopfenkultur bei Tettnang (zwischen Ende April und Ende Juli 2008). Paill et al. (2000) bezeichnen D. halensis als „Charak- terart wärmebegünstigter, extensiv bewirtschafte- ter Agrar- und Ruderallebensräume“ und vermuten als möglichen weiteren Faktor einer positiven Be- standsentwicklung in dem von ihnen untersuchten Gebiet neben klimatischen Veränderungen „auch die rezente Flächenausdehnung biologisch wirt- schaftender Agrarbetriebe“, da „einige Funde die- ser intensive Nutzung meidenden Art (vgl. z. B. Kromp 1989) aus Biobetrieben“ stammten. Gefährdung und Schutz: D. halensis ist bundes- weit (Stand 2015) und in Bad.-Württ. (Stand 2005) als stark gefährdet eingestuft und Landesart B des Informationssystems Zielartenkonzept Bad.- Württ. (Stand 2009). Als Gefährdungsursachen sind unter Bezug auf die obigen Ausführungen in erster Linie intensive landwirtschaftliche Nutzung sowie der Verlust nutzungsbegleitender, offener Strukturen in der Argrarlandschaft zu nennen. Gras- und krautreiche Begleitstrukturen könnten für die Art insbesondere als Nahrungsbasis eine Laemostenus terricola. Foto: E. Wachmann. Rolle spielen, möglicherweise aber auch für die Larvalentwicklung und Überwinterung. Schutz- kommen aufweist und ansonsten großflächig zu maßnahmen sollten auf die Sicherung und Neu- fehlen scheint. entwicklung nutzungsbegleitender, offener Säume Vorkommen in Baden-Württemberg: Überwiegend sowie jüngerer Brachestadien in den Anbausyste- zerstreute Nachweise aus Bad.-Württ. in planaren men des Schwerpunktverbreitungsraums im süd- lichen Oberrhein-Tiefland abzielen. Für den Bo- denseeraum sollte zunächst näher untersucht werden, ob und wie die Art dort bereits weiter verbreitet ist. Laemostenus terricola (Herbst, 1784) Blauschwarzer Dunkelläufer Allgemeine Verbreitung: Europäische Art, die von der Iberischen Halbinsel bis ins südliche Nordeu- ropa, nach Osten bis zum Kaukasus und nach Süd- osten bis auf die Balkanhalbinsel (mit Ausnahme ihres südlichen Teils) verbreitet ist. In Nordame- rika eingeschleppt (Bousquet 2012), ebenso auf dem indischen Subkontinent (Casale 1988). Sie ist in Deutschland vor allem in der nördlichen Hälfte zerstreut, aber weit verbreitet anzutreffen, während sie in Süddeutschland (Baden-Württem- berg, Bayern) überwiegend nur vereinzelte Vor-
620 Tribus Lebiini Demetrias imperialis besiedelt vorzugsweise Röhrichte an Stillgewässern. In diesem Schilfröhricht am Bodensee war die Art individuenreich in den im Wasser stehenden Bereichen vertreten. aber auf Röhrichte bezogen und wird weitaus sel- hölzsukzession infolge ausbleibender Nutzung tener z. B. in Großseggenrieden nachgewiesen. oder Pflege. Schutzmaßnahmen müssen insbeson- Auch ihre Bindung an Uferzonen scheint enger, dere auf die langfristige Sicherung offener Röh- während sie eine gewisse Beschattung der Lebens- richte in der Verlandungszone von Gewässern räume offenbar eher toleriert, da auch Funde aus abzielen. Röhrichten vorliegen, die größtenteils bis teilweise von Auegehölzen überschirmt sind, so etwa bei einer der Meldungen von Wolf-Schwenninger & Demetrias monostigma Schwenninger (1992: Schilfröhricht in Auwald). Samouelle, 1819 Gefährdung und Schutz: D. imperialis ist bundes- Ried-Halmläufer weit (Stand 2015) ungefährdet, in Bad.-Württ. Allgemeine Verbreitung: Westpaläarktisch verbrei- (Stand 2005) jedoch als gefährdet eingestuft und tete Art, die im zentralen und südöstlichen Europa Naturraumart des Informationssystems Zielarten- vorkommt, in weiten Teilen Süd- und Nord- sowie konzept Bad.-Württ. (Stand 2009). Gefährdungs- Nordwesteuropas aber fehlt. Sie zeigt in Deutsch- ursachen sind der Rückgang geeigneter Standorte land eine weite Verbreitung und weist eine von unter anderem durch Entwässerung, den Verlust Westen nach Südosten reichende Verbreitungslü- offener Stillgewässer, wie etwa gehölzfreier Alt- cke auf, die das deutsche Areal zweiteilt. arme und Flutmulden in Auen, sowie durch Ge- Vorkommen in Baden-Württemberg: Schwerpunkt
Demetrias monostigma 621 im Oberrhein-Tiefland, fehlende Nachweise in der Verbreitungskarte sind dort als Erfassungslücken, i. d. R. aber nicht als ein tatsächliches Fehlen zu interpretieren. Weitere Vorkommen insbesondere in Teilen des Voralpinen Hügel- und Moorlandes sowie im äußersten Süden und Westen der Ne- ckar- und Tauber-Gäuplatten. Historisch auch aus dem Donauraum bei Ulm nachgewiesen. Lebensweise und Habitat: Flugfähige (dimorphe bzw. polymorphe) Art. Paarung und Eiablage (schwerpunktmäßig) im Frühjahr und Larvalent- wicklung ab Frühjahr/Sommer. Aktive Imagines wurden in Bad.-Württ. nach den ausgewerteten Daten zwischen März und Oktober registriert, mit einem Aktivitätsmaximum im Mai und Juni. Auch D. monostigma gehört zu den „Kletterspe- zialisten“. Diese bevorzugen im Freiland „Bereiche mit einer entsprechend dichten und hohen Vege- tationsstruktur, die sich vor allem aus senkrech- ten, linearen Mikrostrukturelementen [Halmen] zusammensetzt“ (Meissner 1998). Den Imagines gelingt nach Beobachtungen dieses Autors, der außer der mehrjährigen Freilanduntersuchung eines Verlandungsmoors mit angrenzendem Grün- land auch Laborexperimente mit der Art durch- führte, ein müheloser Wechsel von einem Halm Demetrias monostigma. zum anderen, wobei sie maximal Distanzen von einer Körperlänge zurücklegen (Meissner 1998). Binsenrieden. Wenn diese eine Bultstruktur auf- Im Gegensatz zu D. imperialis hat D. monostigma weisen (z. B. Kopfbinsenried), ist die Art der ihren Vorkommensschwerpunkt in Seggen- und Fauna des Bultenkopfs und der Halmschicht dar- über zuzurechnen (s. Meissner 1998). D. mono- stigma ist aber nicht auf bultbildende Seggen- oder Binsenarten und die von ihnen dominierten Pflanzengesellschaften beschränkt, sondern kommt auch in anderen Rieden und Röhrichten vor, so unter anderem auch in Schilfröhrichten. Eine geringere Anzahl von Fundmeldungen stammt aus anderen feuchten Lebensraumtypen, etwa aus feuchten Hochstaudenfluren an Graben- rändern. Bei fast allen Fundstellen, an denen Nachweise während der Aktivitätszeit der Art ge- langen und zu denen entsprechende Angaben vorliegen, handelt es sich um voll- oder weitest- gehend besonnte Bereiche. Allerdings sucht die Art zur Überwinterung auch Horste, Bulten und Bodenstreu unter Gebüsch und Einzelbäumen sowie in Feucht- und Nasswäldern oder an deren Rändern auf. Hier sowie teils unter Rinde kann sie auch im Winterquartier durch direkte Suche und insbesondere Sieben (s. Kap. 7.1) nachgewie- sen werden.
650 Tribus Lebiini Syntomus truncatellus (Linnaeus, 1760) Gewöhnlicher Zwergstreuläufer Allgemeine Verbreitung: Paläarktisch verbreitete Art, nur im Norden Europas sowie in einigen Ge- bieten Südeuropas teilweise fehlend. Sie kommt in Deutschland weit verbreitet in geeigneten Le- bensräumen vor. Vorkommen in Baden-Württemberg: Weit verbrei- tet und vermutlich im Großteil der Naturräume zu erwarten, aber aufgrund der Lebensraumprä- ferenz in Verbindung mit methodischen Gründen unterrepräsentiert (s. u.), zudem Vorkommen teils nur lokal. Verbreitungsschwerpunkte offenbar in Räumen mit hohem Angebot an oberflächig stark austrocknenden Kleinstandorten, insbesondere auf sandigen, kiesigen oder an Kalkscherben rei- chen Böden. Lebensweise und Habitat: Flugfähige (dimorphe bzw. polymorphe) und räuberische Art. Paarung und Eiablage (schwerpunktmäßig) im Frühjahr Syntomus truncatellus. Foto: C. Benisch. und Larvalentwicklung ab Frühjahr/Sommer. Ak- tive Imagines wurden in Bad.-Württ. nach den zudem in kurzlebigen Ruderalfluren und Pionier- ausgewerteten Daten zwischen März und Novem- gesellschaften (einschließlich Ackerbegleitstruk- ber registriert, mit einem Aktivitätsmaximum im turen). Es liegen auch Funde aus Feuchtlebens- Mai. Die Imagines überwintern in der Bodenstreu räumen vor, dort vermag die Art offenbar erhöhte und am Fuß von Bäumen. Bulte oder Rücken mit trockenen, streureichen S. truncatellus tritt vor allem in Halbtrocken Kleinststandorten zu besiedeln. Die Fundorte rasen und Heiden sowie in mageren, an besonn- sind meist durch ein kleinräumiges Mosaik aus ter Bodenstreu reichen Waldrandsituationen auf, offenen Bodenstellen, deutlicher Streuauflage und dichterer Vegetation gekennzeichnet. Hier kann S. truncatellus auch hohe Individuendichten errei- chen, doch sind diese Situationen des Öfteren nur linear oder punktuell ausgebildet. Bei gezieltem Handfang und insbesondere bei Einsatz eines Kä- fersiebs wird die Art in vielen Räumen sicherlich besser erfasst als über übliche Bodenfallenpro- gramme. Gefährdung und Schutz: S. truncatellus ist bundes- weit (Stand 2015) und in Bad.-Württ. (Stand 2005) ungefährdet. Aufgrund der relativ weiten Verbreitung der Art und ihres Auftretens in unter- schiedlichen Lebensraumtypen des Offenlands und von Wald-Offenland-Ökotonen sowie der vermutlich geringen Flächenansprüche ist auch zukünftig keine Gefährdung absehbar. Kein Hand- lungsbedarf.
Drypta dentata 651 Drypta dentata. westen Deutschlands vor (v. a. südliches Rhein- Tribus Dryptini land-Pfalz, Saarland, westliches Baden-Württem berg); wenige historische Einzelmeldungen sind J. Trautner östlich bis S achsen bekannt. Vorkommen in Baden-Württemberg: Historisch Weltweit sind nach Lorenz (2015) bislang 96 bereits im gesamten Oberrhein-Tiefland verbreitet Arten aus 3 Gattungen beschrieben, die dieser und teils auch in den angrenzenden Vorbergen Tribus zugerechnet werden. In Bad.-Württ. ist sie zum Schwarzwald nachgewiesen; bei Horion mit einer Art vertreten, deren Imagines eine Größe (1941) waren Funde vom äußersten Süden (Istei- von rd. 7–9 mm erreichen. Die Imagines sind ner Klotz) bis in den Norden des Oberrhein-Tief- durch einen zylindrisch geformten Halsschild, lands im Raum Heidelberg und dann am Nordrand kurze Schläfen und das lange, schaftförmige erste der Neckar- und Taubergäuplatten im Übergang Fühlerglied gekennzeichnet. Die einheimische Art zum Sandstein-Odenwald entlang des unteren ist metallisch grün bis grünblau gefärbt. Neckartals bis in den Raum Mosbach dokumentiert (dort 3 Ex. Neckarzimmern, Ihssen 1918; Horion 1941). Eine Erweiterung des Areals in Bad.-Württ. Drypta dentata fand zwischenzeitlich im nördlichen Landesteil (P. Rossi, 1790) über die Neckar- und Tauber-Gäuplatten statt (bei Grüner Backenläufer Heilbronn erstmals 1986 nachgewiesen, s. Traut- Allgemeine Verbreitung: Von Westasien und ner 1986c), die nach Südosten aktuell bis ins Ne- ordafrika über Südeuropa bis ins südliche Mit N ckartal knapp unterhalb von Stuttgart, nach Nord- teleuropa verbreitete Art. Sie kommt nur in osten bis ins mittlere Jagsttal reicht. Zudem hat einem kleinen, lokal begrenzten Areal im Süd die Art in neuerer Zeit den südwestlichen Teil des
Literaturverzeichnis Das Verzeichnis listet alle im Buch zitierten Werke den Verfassern eingeordnet, ohne eine zusätzliche sowie zusätzlich diejenigen publizierten Arbeiten Differenzierung. Das Sternchen nach der Jahres- auf, die zeitlich nach Horions Faunistik von 1941 zahl wurde bei allen Arbeiten gesetzt, die aus datieren und für das vorliegende Werk ausgewer- gewertet, aber nicht im Text zitiert sind. Band- tet wurden. Mit wenigen Ausnahmen, nämlich nummern von Zeitschriftenreihen und deren soweit es sich um direkt zitierte Arbeiten handelt, Supplementen sind grundsätzlich in arabischen wurden unpublizierte Werke nicht aufgenommen. Ziffern gesetzt, in Titeln enthaltene Autorennamen Hierzu zählen zahlreiche Projektberichte und Gut- grundsätzlich nicht in durchgehenden Großbuch- achten aus Baden-Württemberg, aber auch einige staben oder Kapitälchen. Wissenschaftliche Gat- Diplom- oder sonstige Zulassungsarbeiten. Für tungs- und Artnamen wurden dagegen grundsätz- publizierte und ausgewertete, zugleich aber im lich kursiv gesetzt. Text nicht zitierte Werke vor 1941 wird auf die Auf zwei weitere Details soll hingewiesen wer- Bibliographie von Kostenbader (2014) verwie- den: Lindroths spezieller Band zu den fennoskan- sen, die sowohl gedruckt als auch digital verfügbar dischen Laufkäfern, der bereits in den 1940er ist und neben der Quellenangabe in der Regel auch Jahren erschien, ist hier in der 1992 publizierten eine Zuordnung der jeweils behandelten Käferfa- englischsprachigen Übersetzung aufgeführt, weil milien (darunter der Laufkäfer) enthält. mit dieser gearbeitet wurde. Schließlich sind die Eine Differenzierung von mehreren Werken des Arbeiten A. J. W. von der Trappens im Buch regel- bzw. der gleichen Verfasser aus einem Jahr mit widrig mit v. d. Trappen zitiert, weil so unter an- den die Jahreszahl ergänzenden Buchstaben (a, b derem auch bei Horion (1941) geführt und Teil usw.) wurde nur bei denjenigen Arbeiten vorge- des coleopterologischen Sprachgebrauchs, jeden- nommen, auf die im Buch selbst direkt verwiesen falls desjenigen des Herausgebers. Konsequenter- wird. Alle weiteren Arbeiten finden sich in jeweils weise finden sich diese Arbeiten demnach im Ver- alphabetischer und zeitlicher Reihenfolge unter zeichnis unter V eingeordnet. Adam, K. D.; Binder, H.; Bleich, K. E.; Dobat, K. (1968): Andersen, J. (1969): Habitat choice and life history of *Die Pflanzen- und Tierwelt der Charlottenhöhle. Abh. Bembidiini (Col., Carabidae) on river banks in central Karst- u. Höhlenkde., A Speläologie 3: 37–50. and northern Norway. Norsk. Entomol. Tidskr. 17: 440– Adamovic, Z. (1966): Ecological differences of some closely 453. related species. Ekologija 1(1-2): 121–131. Andorkó, R. (2014): Studies on carabid assemblages and Ade, M. (1985): Laufkäfer. In: Ade, M.; Blitschen, S.; life-history characteristics of two Carabus (Coleoptera, Bretzinger, J.; Fürst, J.; Halm, H.; Hertenstein, B.; Carabidae) species. Eötvös Loránd University, Faculty of Jakob, G.; Klein, E.; Kotz, C.; Lang, W.; Martin, K.; Sciences, Doctorate School in Biology. Schmid, W.; Settele, J.: Schaichtal, Lebensraum Bach- ANL, Akademie für Naturschutz und Landschafts- aue. Ökologie aktuell 2: 197–229. pflege; DAF, Dachverband Agrarforschung; Hrsg. Agnezy, S. (2008): Von Weingärten zu Trockenrasen. Lauf- (1991): Begriffe aus Ökologie, Umweltschutz und Land- käfer (Carabidae) als Indikatoren für landschaftliche nutzung. 2. neu bearb. Aufl. Laufen, Frankfurt: ANL, Veränderungen auf dem Podersdorfer Seedamm (Nati- DAF. onalpark Neusiedler See – Seewinkel). Abh. Zool.-Bot. Antoine, M. (1933): Notes d’entomologie marocaine. XIV Ges. Österreich 37: 191–216. Carabiques nouveaux ou intéressants (Ins. Coléopt.). Alf, A. (1989): *Methodologische Untersuchungen zur Bull. Soc. Sci. Nat. Maroc 13: 69–101. Feuchteindikation von Biotopen auf der Basis der Boden- Antvogel, H.; Bonn, A. (2001): Environmental parameters käfergesellschaften. Handbuch Wasserbau 4: 162 S. and microspatial distribution of insects: a case study Althoff, G.-H.; Ewig, M.; Hemmer, J.; Hockmann, P.; of carabids in an alluvial forest. Ecography 24: 470– Klenner, M.; Niehues, F.-J.; Schulte, R.; Weber, F. 482. (1992): Ergebnisse eines Zehn-Jahres-Zensus an einer Arbeitskreis Bühler Tal des VEbTiL e.V.; Hrsg. (1990): Carabus auronitens-Subpopulation im Münsterland *Das Bühler Tal bei Tübingen – Natur bedroht durch (Westf.). Abh. Westfäl. Mus. Naturkde. 54(4): 3–65. Staudammpläne. Ökologie Aktuell 3. Andersen, A. (1997): Densities of overwintering carabids Arens, W. (1984): Untersuchungen zur Biologie, Physio- and staphylinids (Col., Carabidae and Staphylinidae) in logie und Morphologie des tauchenden Laufkäfers cereal and grass fields and their boundaries. J. Appl. Ecol. Blethisa multipunctata (Linné) 1758. Diplomarbeit Univ. 121(1-5): 77–80. Regensburg (unveröff.).
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