Memory Consolidation by Replay of Stimulus-Specific Neural Activity
←
→
Transkription von Seiteninhalten
Wenn Ihr Browser die Seite nicht korrekt rendert, bitte, lesen Sie den Inhalt der Seite unten
Memory Consolidation by
Replay of Stimulus-Specific
Neural Activity
Lorena Deuker, Jan Olligs, Juergen Fell, Thorsten A.
Kranz, Florian Mormann, Christian Montag, Martin
Reuter, Christian E. Elger and Nicolai Axmacher
Biologische Psychologie – Seminar
Dozent: Thomas Plieger
Referat: Jannis Guski, Jan Wiskemann
22.06.2015
Inhalt: • Einführung • Theorie • Methoden • Ergebnisse • Diskussion
Einführung
1) Gedächtnisformung
• Two-Step Theory:
– 1) Encoding:
Enkodierung von Reizen in mentale Repräsentationen
– 2) Consolidation:
Konvertierung von Repräsentationen in stabilere
Gedächtnisinhalte, Abschirmung gegen Interferenz
• Rolle des Hippocampus
• Neuronaler Mechanismus: Interaktion
Hippocampus-Neocortex, Reaktivierung
von Gedächtnisspuren
2) Vorläuferstudien • Einzellzellableitungen bei Nagetieren belegen Relevanz von Spontanaktivität hippocampaler Zellen für Gedächtnisleistung • fMRT-Studien zeigen Reaktivierung von lernrelevanten Hirnstrukturen im Schlaf- und Wachzustand • Weitere Studien belegen Verbesserung der Erinnerungsleistung bei wiederholter Präsentation von an Reize gekoppelten „Cues“ (z.B. akustische Hinweisreize)
Theorie
Ziele der Studie • Untersuchung der neuronalen Basis von spontaner Reaktivierung (ohne Cues) im Hinblick auf Konsolidierungsprozesse • Erprobung eines neuen Analyseverfahrens für fMRT-Daten (MVPA)
Hypothesen • 1) während der Konsolidierungsphase treten spontan (ohne Cues!) spezifische Aktivierungsmuster auf, die mit gelernten Stimuli assoziiert sind • 2) gerichtete Vorhersage: auftretende Spontanaktivität verbessert die spätere Erinnerungsleistung
Methoden
Probanden • 17 Pbn (10 ♀,7 ♂), 10 berücksichtigt • Leichter Schlafentzug (2 Std.) • Gesamtdauer 7-8 Stunden
Stimuli
Stimuli • 2 Sets (A&B) à 16 = 32 Internetbilder (Motive aus dem realen Leben) • Verschiedene inhaltliche Dimensionen • Jedes Objekt in 6 Variationen ➞ semantische, nicht rein physikalische Verarbeitung • 2x16x6= 192 Bilder insgesamt • Aufgabe: Erinnerung einer Objekt-Ort- Paarung für jedes Motiv (Quadrat im Raum)
Paradigma
Paradigma • 3 große Blöcke (Set 1, Main Resting Period, Set 2), alle im fMRT-Scanner • Präsentation der Bild-Ort-Assoziationen jeweils 5 Sekunden (➞ 2 fMRT-Bilder) in Lernphasen • Pre- und Post-Phasen für die Lernphasen beider Stimulus-Sets (Wachruhephasen) • Main resting period = Schlafruhephase • Abschließend: Gedächtnisaufgaben, free recall (unangekündigt) und cued recall (angekündigt) für beide Sets
Datenquellen
• fMRT:
– 3-Tesla-Scanner
– Einteilung des Gehirns in 37 „slices“ („Scheiben“)
mit einer Dicke von 2.5 mm
– Intervall der Aufnahmen: 2,5 Sekunden
• EEG:
– 14 Kanäle (inkl. Elektroden zur Messung der
Muskelaktivität)
– Ziel: Identifikation der verschiedenen
SchlafphasenMVPA I • „Multivariate pattern classification analysis“ • Grundzüge der Methode: Zerebrale Aktivierungsmuster während der Lernphasen werden identifiziert (der sog. Classifier wird auf diese Muster „trainiert“) • In allen Ruhephasen gleicht der Classifier spontan auftretende Aktivierungsmuster fortwährend mit den antrainierten Mustern ab • Entscheidung des Classifiers: Übereinstimmung mit Mustern beim Lernen von Objekten aus Set 1/ Set 2? „Vote“ des Classifiers
MVPA II • der Classifier wurde immer für einzelne Pbn trainiert, nicht über mehrere hinweg • Über ANOVA wurden die 1000 Voxel mit den stärksten BOLD-Signalen ausgewählt Reduktion der Datenmenge
Akkuratheit des Classifiers • Kann der Classifier tatsächlich zwischen den einzelnen Objekten unterscheiden? • in beiden Lernphasen wurde der Classifier deshalb auf völlig durcheinander gewürfelte MRT-Bilder trainiert ➞ Zufallsverteilung • Berücksichtigung nur von Pbn, für die Classifier votes insgesamt mind. 3 STD über dem Zufallsniveau (Mittel der resultierenden Verteilung) liegen (Zufall ➞ später 5% korrekte Votes, nur Pbn ab 15%)
Auswertung der Votes I
• erster Ansatz: Der Quotient „Votes für Stimuli
aus Set 1/ alle Votes“ („Set 1 ratio“) sollte
größer als 0,5 sein um festzustellen, dass der
Classifier Spontanaktivität mit Set 1 in
Verbindung bringt
➞ die Votes für Set 1 wären bei einem
Set 1 ratio > 0,5 überzufällig!
• These: Classifier votet im Verhältnis häufiger
für Set 1 als für Set 2 (da Set 1 früher
dargeboten)Auswertung der Votes II
• Problem: Daten der drei Blöcke stammen aus drei
verschiedenen MRT-Sitzungen
➞ Möglicherweise feine Unterschiede in der Lage
der Voxel und langfristige Veränderung der
Gehirnaktivität, z.B. veränderte Stimmungslage
der Probanden
➞ Lösung: Generierung von „Surrogate data“
innerhalb der zwei Lern-BlöckeSurrogate Data • Votes werden zufällig durchgemischt • Testung der tatsächlichen Daten gegen diese Zufallsdaten • Viele Komponenten der Spontanaktivität sind unabhängig von spezifischem Stimulusmaterial (z.B. Stimmung während Set 1 und angrenzenden Ruhephasen) ➞ Classifier votet möglicherweise überzufällig oft für ein Set, auch wenn er das erkannte Muster nicht eindeutig einem bestimmten Objekt zuordnen kann!
Vergleich von Classifier votes mit Gedächtnisleistung • Über Korrelation, t-Test gegen 0 • Erwartung: Je mehr Votes des Classifiers für ein bestimmtes Objekt, desto kleiner der Fehler im Gedächtnistest für das jeweilige Objekt (bzw. zugehöriges Quadrat) ➞ Negative Korrelationskoeffizienten
Ergebnisse
Schlaf • Alle Pbn mind. Schlafstadium 2 • 5 Pbn in V3 & V4 • 4 Pbn in REM- Phase
Gedächtnisleistung
• Free Recall: Objekte
nennen
– Set 1: 5,5; Set 2: 10,5
(korrekte Antworten)
– Unterschied signifikant!
– Spricht gegen
Konsolidierungshypothese!
– Erklärung: Recency-Effekt
(Neuheit des Set-2-
Materials); keine
Vorbereitung auf free recallGedächtnisleistung
• Cued Recall: Orte der
Objekte angeben
– Set 1: 50,6 ; Set 2: 45,1
(Abweichungsdistanz
vom Stimulus)
– Unterschied nicht
signifikant
– Auch hier Recency-
Effekt wahrscheinlichClassifier
Classifier • Classifier-Treffsicherheit liegt bei 12-59%, deutlich über Zufallsniveau! (3.125%) • Selektion nach Pbn mit Werten über 15,12% (10 übrig) • Erwartung erfüllt: Set 1 - Votes in allen Phasen über 0.5 (konstante Sicherheit der Vorhersage) • In allen Phasen mehr Set 1- Replay, aber auch in Pre-1-Phase ➞ unmöglich! Probanden haben noch keine Items gesehen! • deshalb Abgleich mit Surrogate Classifier zur Untersuchung dieses bias
Classifier
• Surrogate Classifier:
➞ berücksichtigt die Eigenarten jeder Messung
(etwa Bewegungen, Grundstimmung)
• Linearer monotoner Abwärtstrend der Set 1- Votes
• Vergleich: empirischer classifier mehr Set 1- Votes
als surrogate classifier in main resting period
• ➞ Bias in Pre 1-Phase wahrscheinlich durch
zeitliche Nähe zur Stimulus- Präsentation
verursachtClassifier & Replay
Replay • Replay statt wie erwartet im Hippocampus vor allem im visuellen Cortex und vertralen Pfad • Replay im Wachzustand häufiger als im Schlaf (gegen die Hypothese) • Erwartung erfüllt: signifikante negative Korrelation zwischen Replayhäufigkeit und recall error in allen Ruhephasen • mögliche Störvariablen wie Angenehmheit der Stimuli oder Schläfrigkeit wurden untersucht ➞ kein Einfluss
Replay
Diskussion
Diskussion • Hypothesen nicht vollständig bestätigt • Replay konnte trotz bias gezeigt werden • Studie bietet Grundlage für weitere Forschung, neuartiger Ansatz • Replay-Zeitfenster nicht bestimmbar • Einzelzellableitung genauer als fMRT • EEG-Daten qualitativ minderwertig ➞ wenige Elektroden, Rauschen • Rolle des Hippocampus unklar • weitere Studien nötig, z.B.Untersuchung SWS- Replay, andere Schlafperioden?
Take home - message • Studie trägt in limitierter Form zum Verstehen des Zusammenhangs zw. Schlaf und Konsolidierungsprozessen bei • Spontanes Wiederauftreten von stimulusspezifischer Aktivität im Gehirn korreliert negativ mit der späteren Erinnerungsfehlern, d.h. je mehr Reaktivierung, desto besser die Erinnerungsleistung
Noch Fragen?
Sie können auch lesen
