Monitoring der Felchenfänge der Berufsfischer von Brienzersee, Thunersee und Bielersee 1984-2018 - Kanton Bern
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Monitoring der Felchenfänge der Berufsfischer von Brienzersee, Thunersee und Bielersee 1984-2018 Amt für Landschaft und Natur, Fischereiinspektorat Mai 2021 Amt für Landwirtschaft und Natur
Auftragnehmer WFN - Wasser Fisch Natur AG
Brunnmattstrasse 15
3007 Bern
Bearbeitung Arthur Kirchhofer
Martina Breitenstein
Pascal Vonlanthen, Aquabios
Projektkoordination Andreas Hertig, Fischereiinspektorat
Auftraggeber Fischereiinspektorat des Kantons Bern
Schwand 17
3110 Münsingen
Titelbild Thunersee © Fischereiinspektorat des Kantons Bern
V1.0 11.8.2020
V2.0 22.2.2021
V2.1 10.4.2021
V2.2 Final 15.5.2021WFN 2021 Felchenmonitoring 1984-2018
Inhalt
Zusammenfassung1
1 Einleitung4
2 Kurzporträt der drei grossen Berner Seen 5
3 Die Felchenvielfalt der drei Seen 9
3.1 Einleitung9
3.2 Artenvielfalt9
3.2.1 Thuner und Brienzersee 9
3.2.2 Bielersee10
3.3 Bestimmungsschlüssel11
3.4 Empfehlungen zu methodischen Anpassungen für das
Routinemonitoring der Felchenfänge 12
4 Die Felchenfischerei in den drei Seen 13
5 Monitoringprogramm Felchenfänge Berufsfischer 16
5.1 Zielsetzung16
5.2 Datenerfassung16
5.3 Statistische Analysen 17
5.4 Virtual Population Analysis 18
6 Resultate Monitoringprogramm 19
6.1 Brienzersee19
6.1.1 Statistische Basisdaten 19
6.1.2 Länge, Gewicht und Kondition 20
6.1.3 Alter und Arten 21
6.1.4 Geschlechtsunterschiede22
6.1.5 Artunterschiede23
6.1.6 Jahrgangsstärken24
6.1.7 Gesamtbetrachtung Brienzersee 26Felchenmonitoring 1984-2018 WFN 2021
6.2 Thunersee28
6.2.1 Statistische Basisdaten 28
6.2.2 Länge, Gewicht und Kondition 29
6.2.3 Alter und Arten 30
6.2.4 Geschlechtsunterschiede31
6.2.5 Artunterschiede32
6.2.6 Jahrgangsstärken33
6.2.7 Gesamtbetrachtung Thunersee 34
6.3 Bielersee36
6.3.1 Statistische Basisdaten 36
6.3.2 Länge, Gewicht und Kondition 37
6.3.3 Alter und Arten 38
6.3.4 Geschlechtsunterschiede39
6.3.5 Artunterschiede40
6.3.6 Jahrgangsstärken41
6.3.7 Gesamtbetrachtung Bielersee 42
6.4 Gesamtbetrachtung aller drei Seen 44
7 Schlussfolgerungen49
8 Literatur50WFN 2021 Felchenmonitoring 1984-2018
Zusammenfassung
In den drei grossen Berner Seen – Brienzer-, Zooplanktonbiomasse weist grosse saisonale
Thuner- und Bielersee – leben mehrere Fel- Schwankungen auf und im Brienzersee konnte
chenarten, die durch die Berufsfischerei inten- 1999/2000 mit dem vollständigen Fehlen der
siv genutzt werden. Die verschiedenen Arten Wasserflöhe (Daphnien) ein einmaliges Phäno-
unterscheiden sich in Aussehen, Fortpflan- men beobachtet werden. Da die Daphnien die
zungsbiologie und Wachstumscharakteristik. wichtigste Nahrung für die Felchen darstellen,
Um die gemäss Bundesgesetz über die Fische- wirkte sich diese Absenz auf das Wachstum
rei vorgeschriebene nachhaltige Nutzung der der Felchen katastrophal aus. Die Fänge der
Fischbestände und die Erhaltung der Artenviel- Berufsfischerei in diesem See brachen denn
falt zu gewährleisten, werden die Felchenfänge auch stark ein und heute ist am Brienzersee
der Berufsfischer vom Fischereiinspektorat des nur noch ein einziger Berufsfischer teilzeitlich
Kantons Bern seit 1984 stichprobenweise mo- tätig, währenddem vor 35 Jahren fünf Famili-
natlich untersucht. en vollamtlich von der Fischerei lebten. Seither
hat sich sowohl der Daphnienbestand als auch
Die drei Seen weisen unterschiedliche lim-
der Felchenfang wieder erhöht. Im Bielersee
nologische Verhältnisse auf. Brienzer- und
wurden in den letzten Jahren mehrere früher
Thunersee sind tiefe Voralpenseen mit wenig
nicht vorhandene Algenarten und eine neue
Nährstoffen und relativ geringer biologischer
Zooplanktonart entdeckt. Dies wird als Auswir-
Produktion. Dank den ganzjährig guten Sauer-
kung des Klimawandels und der heissen Som-
stoffverhältnissen auch in den tiefen Wasser-
mer mit starker Erwärmung der oberen Was-
schichten können sie als typische Felchenseen
serschichten gedeutet. Allfällige Auswirkungen
bezeichnet werden. Der Bielersee dagegen
dieser Veränderungen im Artenspektrum der
weist – aufgrund des grossen Einzugsgebietes
Futterorganismen auf die Felchenbestän-
mit dichter Besiedlung und intensiver Landnut-
de, deren Wachstum und damit auch auf die
zung durch Landwirtschaft und Gewerbe – ei-
Berufsfischerei sind noch nicht untersucht.
ne deutlich grössere Nährstoffbelastung auf
und die Sauerstoffversorgung von mindestens Neue Erkenntnisse aufgrund detaillierter Ana-
4 mg/l in der Tiefe ist nicht ganzjährig sicher- lysen des Erbgutes der Felchen der Schweizer
gestellt. Durch die tiefere Höhenlage ist der Seen (EAWAG) zeigen, dass in Thuner- und
Bielersee auch deutlich stärker vom Klimawan- Brienzersee eine bis anhin nicht bekannte
del und den gehäuften Hitzesommern betrof- Vielfalt verschiedener Felchenarten lebt: Im
fen. Der Brienzersee kann als ultra-oligotroph, Thunersee wurden sechs verschiedene Arten,
der Thunersee als oligotroph und der Bielersee im Brienzersee deren vier und im Bielersee
als mesotroph klassiert werden. Die Nährstoff- ebenfalls vier Arten identifiziert. Mehrere, vor
und Temperaturverhältnisse, sowie Menge und allem schnellwüchsige Arten werden vom kan-
Zusammensetzung der Algen und des Zoo- tonalen Fischereiinspektorat durch Aufzucht-
planktons werden durch das Gewässer- und und Besatzmassnahmen gefördert. Von der
Bodenschutzlabor des Kantons Bern seit den Berufsfischerei werden sowohl schnell- als
1990er Jahren monatlich untersucht. auch langsamwüchsige Arten genutzt. Der
Ertrag lag in den 1960er bis 1980er Jahren
Dank dem technischen Gewässerschutz
zwischen 8 (Brienzersee) und 70 (Thunersee)
(Abwasserreinigung) wiesen die Nährstof-
kg/ha Jahr. Seither hat der Jahresfang im
fe – insbesondere der Phosphatgehalt –seit
Brienzersee markant abgenommen und liegt
den Höchstständen in den 1970er Jahren ei-
aktuell unter 1 kg/ha Jahr. Im Thunersee hat er
ne stark abnehmende Tendenz auf. Seit ca.
sich relativ stabil zwischen 6 und 10 kg/ha Jahr
2000 haben sich die Nährstoffgehalte auf tie-
eingependelt, in den letzten Jahren allerdings
fem Niveau mehr oder weniger stabilisiert. Die
-1-Felchenmonitoring 1984-2018 WFN 2021
eher abnehmend. Im Bielersee wurde über ca. dieser kleinen Fischchen zu gross, um noch
20 Jahre ein Jahresfang zwischen 20 und 30 eine kostendeckende Fischerei zu ermögli-
kg/ha Jahr angelandet, in den letzten Jahren chen. Die Durchschnittswerte von Länge und
ging aber auch hier der Ertrag zurück und lag Gewicht haben bis ca. 2011 markant abgenom-
2018 nur noch knapp über 10 kg/ha pro Jahr. men, seither steigen sie wieder an, da fast nur
noch die schnellwüchsigen Felchen gefangen
Mit dem Routineprogramm der Felchenfänge
werden. Dies ist eine Folge der veränderten
der Berufsfischer werden monatlich aus je-
Befischungsintensität. Auch der Konditionsin-
dem See 25 Felchen aus den regulär einge-
dex ist vom Tiefpunkt von ca. 0.6 im Jahr 2000
setzten Netzen untersucht (Länge, Gewicht,
wieder auf annähernd «normale» 0.75 ange-
Geschlecht, Kiemenreusendornen (KRD) und
stiegen. Das Durchschnittsalter lag zu Beginn
Altersbestimmung). Länge und Gewicht wer-
des Monitorings unter dem angestrebten Ziel-
den primär durch die eingesetzten Fanggeräte
band von 3 – 5 Jahren, hat die Untergrenze je-
(Netztyp und Maschenweiten) bestimmt. Das
doch 1986 überschritten und seither liegt das
Verhältnis von Länge und Gewicht – der Kon-
Durchschnittsalter in den allermeisten Jahren
ditionsindex (KI) – erlaubt Rückschlüsse auf
innerhalb des Zielbandes. Währenddem das
den Ernährungszustand und die Gesundheit
Alter der schnellwüchsigen Felchen beim Fang
der Fische. Das Alter der gefangenen Fische
zunimmt, nimmt das Alter der langsamwüchsi-
wird aus der Analyse der Schuppen ersicht-
gen Brienzlig dagegen ab. In Ausnahmejahren
lich und sollte aus biologischen Gründen nicht
erreichten die Jahrgangsstärken Werte von
unter 3 Jahren liegen, damit die Fortpflanzung
200'000 (1993) oder sogar 330'000 (1982) Fi-
und damit die natürliche Bestandeserhaltung
schen. Seit der Jahrgang 1995 befischt wird,
nicht gefährdet sind. Aus ökonomischen Grün-
liegen die Werte jedoch zwischen 50'000 und
den sollten die Fische aber auch nicht viel län-
100'000 Fischen. Die Zahlen für die letzten 10
ger als 5 Jahre im See verbleiben, damit der
Jahre sind nur beschränkt aussagekräftig, da
Biomassezuwachs der Gesamtpopulation das
aufgrund der geringen Befischungsintensität
Optimum nicht überschreitet. Die Altersstruktur
die einzelnen Jahrgänge nicht mehr vollstän-
der Fänge in Kombination mit der Fangstatis-
dig ausgefischt werden. Eine Anpassung der
tik erlaubt auch eine Schätzung der minimalen
Fischereivorschriften scheint im Moment nicht
Jahrgangsstärken. Der vorliegende Bericht
notwendig.
fasst die Ergebnisse dieses 35-jährigen Moni-
toringprogramms zusammen und liefert detail- Am Thunersee ist der Felchenfang über die 35
lierte statistische Analysen dieses umfangrei- Jahre des Monitorings recht stabil geblieben
chen Datensatzes. und jährlich werden rund 20 bis 40 Tonnen Fel-
chen gefangen, mit einzelnen Ausnahmejah-
Im Brienzersee sind die Felchenfänge in den
ren mit bis zu 60 Tonnen. Länge und Gewicht
35 Jahren des Monitorings um über 90 % auf
haben auch im Thunersee abgenommen, seit
weniger als 2 Tonnen eingebrochen. In dieser
ca. 2000 sind die Durchschnittswerte jedoch
Zeit wurde die Netzmaschenweite mehrmals
recht stabil. Dasselbe Bild zeigt sich beim Kon-
auf zuletzt 24 – 30 mm für Schweb- und 30
ditionsindex der 1986 stark gegen oben aus-
mm bzw. 20 mm für Grundnetze reduziert, um
schlug und 1996 und 2007 Tiefstwerte von 0.8
auf das aufgrund der Reoligotrophierung stark
erreichte. In allen anderen Jahren lag der KI
abnehmende Wachstum zu reagieren. Insbe-
um 0.9, was einem «normalen» Wert für die-
sondere der Brienzlig, der noch in den 1980er
se Fischarten entspricht. Das Durchschnitts-
Jahren bis über 80 % des Fangs ausmachte, ist
alter und die Anzahl KRD zeigen deutliche
kaum mehr zu fangen. Wenn er gefangen wird,
zyklische Schwankungen innerhalb von 5 bis
ist zudem der Arbeitsaufwand zur Verarbeitung
-2-WFN 2021 Felchenmonitoring 1984-2018
7 Jahren. Dies dürfte mit dem unterschiedli- gewünschten Bandbreite. Mehrheitlich besteht
chen Anteil schnell- und langsamwüchsiger der Fang aus den langsamwüchsigen Bondel-
Felchen im Fang zusammenhängen, da die les und die schnellwüchsigen Palées sind nur
schnellwüchsigen Albock und Balchen relativ zu einem geringen Prozentsatz im Fang vertre-
wenig Kiemenreusendornen haben und in ei- ten. Die Jahrgangsstärken liegen in der Regel
nem eher jungen Alter gefangen werden. Die bei 200'000 bis 400'000 Fischen, in einzelnen
langsamwüchsigen Brienzlig und Kropfer da- Jahren treten jedoch «starke» Jahrgänge mit
gegen haben viele KRD und werden aufgrund bis zu 600'000 Tieren auf. Angesichts der ab-
der Wachstumscharakteristik etwas älter ge- nehmenden Indikatoren Länge, Gewicht und
fangen. Das Durchschnittsalter beim Fang Konditionsindex scheint eine Reduktion der
lag – mit wenigen Ausnahmen – während der Netzmaschenweiten angezeigt zu sein.
gesamten Monitoringperiode innerhalb des
Zielbandes von 3 – 5 Jahren. Die Jahrgangs-
stärken lagen meistens zwischen 100'000 und Das Monitoring der Felchenfänge der
140'000 Fischen, mit einzelnen Ausschlägen Berufsfischerei bedeutet für das Fischereiin-
bis über 250'000 (1982). Die seit 2013 abneh- spektorat des Kantons Bern einen beträcht-
mende Tendenz ist darauf zurückzuführen, lichen Arbeitsaufwand. Dieser ist jedoch an-
dass die letzten Jahrgänge noch nicht voll- gesichts des gesetzlichen Auftrages zur Si-
ständig rekrutiert waren. Die Veränderungen cherstellung der nachhaltigen Nutzung der
in Länge und Durchschnittsalter wurden zur Fischbestände und der Artenvielfalt durchaus
Ertragsstabilisierung mittels leichten, teilweise gerechtfertigt. Dank diesem Monitoring konn-
jahreszeitlich variablen Vorschriften zur ten verschiedene Spezialsituationen erkannt
Maschenweite aufgefangen. und mit zusätzlichen Untersuchungen abge-
klärt werden, z.B. die Gonadenveränderungen
Der Bielersee ist der produktivste der drei Se-
der Thunerseefelchen. Zudem erlauben diese
en und entsprechend sind hier die Felchenfän-
Daten eine zeitnahe Anpassung der Fische-
ge mit 60 bis 100 Tonnen pro Jahr am grössten.
reivorschriften bei sich ändernden Umwelt-
Allerdings ist seit 2012 eine Abnahme auf rund
bedingungen. Gerade in den letzten Jahren
40 bis 50 Tonnen zu beobachten. Dies dürfte
werden Veränderungen im Fangertrag, bei der
eine Folge der zunehmenden Reoligotrophie-
Länge und Korpulenz der Bielerseefelchen
rung (Reduktion der Nährstoffzufuhr) sein.
offensichtlich. Diese Beobachtungen lassen
Parallel dazu wird über die gesamte Monito- sich mit den langen Datenreihen des
ringperiode eine Abnahme der Durchschnitts- Monitorings sehr gut überprüfen.
längen und des mittleren Gewichtes beobach-
tet, obschon bis 2008 die Netzmaschenweiten Die genetischen Untersuchungen haben
gezeigt, dass die bisher verwendete Anzahl
nicht geändert wurden. Seither wurden sie in
Kiemenreusendornen die Artunterscheidung
mehreren Schritten reduziert. Der Konditions-
der Felchen zu wenig genügend determiniert
index war über lange Zeit recht stabil zwischen
und zudem möglicherweise relativ schnellen
0.8 und 0.85, in den letzten zehn Jahren ist evolutiven Veränderungen unterliegt. Daher
dieser Wert allerdings auf 0.75 bis 0.8 abge- wird empfohlen, das Routinemonitoring
sunken. Auch dies ist ein Indiz dafür, dass die mit stichprobeweisen Genanalysen und
Felchen aufgrund des geringeren Nahrungs- morphometrischen Messungen zu ergänzen,
angebotes schlanker gefangen werden. Das um die offenen Fragen zur Häufigkeit und
Durchschnittsalter beim Fang ist in den 35 fischereilichen Bedeutung der einzelnen Arten
Jahren des Monitorings von 2.5 auf 4 Jahre etwas genauer zu beleuchten.
angestiegen und liegt nun stabil innerhalb der
-3-Felchenmonitoring 1984-2018 WFN 2021
1 Einleitung
Um die gemäss Bundesgesetz über die Fische- Die Felchen (Coregonus sp) sind wohl eine
rei (BGF Art. 1) vorgeschriebene nachhaltige der Tiergattungen mit der grössten Plastizität
Bewirtschaftung der Fischbestände sicher- und Variabilität in Morphologie, Ethologie und
zustellen, werden verschiedene Monitoring- Reproduktionsbiologie. Von einem namhaften
methoden angewandt. In den 1970er Jahren US-amerikanischen Biologen wurden sie denn
wurden von der Berufsfischerei im Thunersee auch schon als «Chamäleons» bezeichnet
schier unmöglich scheinende Fangerträge von (Lindsey 1981, 1988). Nicht zuletzt aufgrund
rund 65 kg/ha erzielt. Eine darauffolgende Un- ihrer kommerziellen Bedeutung als «Brotfisch»
tersuchung ergab, dass die Fische deutlich für die kommerzielle Süsswasser-Fischerei
schneller wuchsen als früher und daher viel zu der gesamten Holarktis werden sie seit bald
jung gefangen wurden (Kirchhofer & Tschu- 150 Jahren intensiv erforscht. Dabei ergeben
mi 1984). Daraufhin beschloss das Fischereiin- sich immer wieder neue Erkenntnisse über die
spektorat des Kantons Bern, die Felchenfänge sympatrischen (im gemeinsamen Lebensraum
der Berufsfischerei auf den drei Berner Seen eigenständig nebeneinander lebenden) Popu-
- Bielersee, Thunersee und Brienzersee – mit lationen in vielen Seen und deren Entwicklung
einem regelmässigen Monitoring zu überwa- in Abhängigkeit der zur Verfügung stehenden
chen, so dass in Zukunft ungünstige Entwick- Ressourcen (Hudson et al. 2007; Selz et al.
lungen frühzeitig erkannt und Gegenmassnah- 2019). Heute können die Felchen als Parade-
men getroffen werden können. Seit 1984 wer- beispiel für die vor unseren Augen ablaufende
den nun die Felchenfänge der Berufsfischerei Evolution und Aufspaltung in viele Arten be-
aller drei Seen monatlich beprobt. Die Resul- trachtet werden. Im Laufe der Zeit wurden zahl-
tate dieses Überwachungsprogramms wer- reiche Arten, Unterarten, Ökotypen, Formen
den jährlich statistisch ausgewertet und nach oder Populationen beschrieben und vonein-
Seen, Altersklassen und Formen tabellarisch ander abgegrenzt. Seit den 1980er Jahren hat
zusammengefasst. Diese Analysen bilden die die fischereibiologische Forschung immense
Grundlage zur Festlegung der Fischereivor- Fortschritte gemacht und inzwischen erlauben
schriften – insbesondere der Netzmaschen- umfangreiche genetische Untersuchungen die
weiten - und als Basis für eine Erfolgskontrolle Verwandtschaftsverhältnisse und Eigenstän-
von Anpassungen der Vorschriften. digkeiten der Felchen in den Schweizer Seen
neu zu bewerten und einzuordnen. Auf diese
Nach 10 Jahren (Kirchhofer 1995) und nach Untersuchungen wird in einem zusammen-
20 Jahren (Kirchhofer & Breitenstein 2004) fassenden Kapitel über die Felchen der drei
wurden die Daten dieses Monitorings auf lang- Berner Seen kurz eingegangen. Dieses Kapi-
fristige Trends hin untersucht. Nachdem dieses tel wurde gemeinsam mit Pascal Vonlanthen,
Monitoring nun seit 35 Jahren durchgeführt AQUABIOS, Cordast, verfasst.
wurde, beauftragte das Fischereiinspektorat
des Kantons Bern WFN – Wasser Fisch Natur
AG, Bern, diese Langzeitanalyse erneut durch-
zuführen, um eventuelle Trends zu erkennen
und gegebenenfalls entsprechende Anpassun-
gen der Fischereivorschriften vorzuschlagen.
-4-WFN 2021 Felchenmonitoring 1984-2018
2 Kurzporträt der drei grossen Berner Seen
Alle drei grossen Seen im Kanton Bern werden die rund 30% der Seefläche einnehmen, und
von der Aare durchflossen. Die beiden obers- wäre am ehesten als tiefer Brachsmensee zu
ten, im voralpinen Raum liegenden Brienzersee bezeichnen. Entsprechend der zunehmenden
und Thunersee sind tiefe, kühle Trogseen mit Besiedlungsdichte und Intensität der landwirt-
kleinem Litoral und können aufgrund ihrer Mor- schaftlichen und industriell/gewerblichen Land-
phologie, Nährstoff- und Sauerstoffverhältnis- nutzung vom alpinen Raum ins Mittelland ist
se als typische Felchenseen bezeichnet wer- eine Zunahme der Nährstoffe mit abnehmen-
den. Der rund 130 Höhenmeter tiefer im Mit- der Meereshöhe zu beobachten. Die wichtigsten
telland liegende Bielersee weist dagegen eine Kenndaten sind in Tabelle 1 zusammengefasst, die
geringere Tiefe und grosse Litoralzonen auf, geografische Lage ist in Abbildung 1 dargestellt.
Tabelle 1: Morphologische, hydrologische und limnologische Kennzahlen der drei grossen Berner Seen.
Brienzersee Thunersee Bielersee
Mittlere Meereshöhe und Seespiegelschwankungen 564 ± 1.4 558 ± 0.95 429 ± 0.8
Oberfläche [ha] 2’966 4’830 3’930
Mittlere Tiefe [m] 174 135 28.5
Maximaltiefe [m] 259 217 74
Volumen [Mio m³] 5’160 6’500 1’240
Theor. Wassererneuerungszeit [Tage] 973 684 59
Einzugsgebiet [km²] 1’140 2’490 8’305
Mittlerer Abfluss bis 2016 (Min. - Max) [m³/s] 61.8 (52.9-72.1) 111 (80.7-141) 243 (150-311)
Mittlere Abflusstemperatur bis 2017 9.8 10.8 11.7
Minimaler Sauerstoffgehalt an der tiefsten Stelle [mg/l] >8 >4 0-1
Produktionsverhältnisse ultra-oligotroph oligotroph mesotroph
Bielersee
Brienzersee
Thunersee
Abbildung 1: Geografische Lage der drei
grossen Seen im Kanton Bern (© d-maps.
com).
-5-Felchenmonitoring 1984-2018 WFN 2021
Dank des technischen Gewässerschutzes und Wie ausführliche wissenschaftliche Untersu-
der gesetzlichen Vorgaben konnte der Nähr- chungen verschiedenster Fachrichtungen im
stoffgehalt in den letzten 35 Jahren in allen Se- Rahmen des Projektes «Brienzersee» zeigten,
en deutlich gesenkt werden und entsprechend hatte dieser starke Rückgang der Nährstoffe in
hat sich deren Trophiegrad verändert. Vor al- diesem bereits vorher oligotrophen See drama-
lem im Bielersee hat der produktionsbestim- tische Auswirkungen auf das gesamte Ökosys-
mende Gehalt an Gesamtphosphor in dieser tem und dessen Nahrungsnetz (Kirchhofer
Zeit von über 130 µg/l P-Tot um rund 90% auf et al. 2006; Wüest et al. 2007). Dabei zeigte
ca. 15 µg/l P-Tot abgenommen (Abbildung 2). sich, dass das Wachstum der Felchen direkt
In Brienzer- und Thunersee war die Abnahme durch die Dichte der Nährtiere (Zooplankton)
weniger stark, aber heute liegen die Werte für bestimmt wird und diese wiederum durch die
den pflanzenverfügbaren Nährstoff PO4 nahe Biomasse der Algen (Phytoplankton), die di-
oder unter der Nachweisgrenze (1 µg/l PO4-P) rekt vom Nährstoffgehalt abhängig ist. Damit
und der Gehalt an Gesamtphosphor liegt im konnte gezeigt werden, dass der Felchenbe-
Bereich von 2 – 5 µg/l P-Tot. Seit dem Beginn stand «bottom up» (von unten nach oben) ge-
des neuen Jahrtausends hat sich der Rück- steuert wird.
gang der Nährstoffe in allen drei Seen ziemlich
stabilisiert.
Bielersee
Thunersee
0.100 Brienzersee
Gesamtphosphor [mg/l P-tot]
0.010
0.001
1972 1977 1982 1987 1992 1997 2002 2007 2012 2017
Abbildung 2: Gesamtphosphorkonzentration an der tiefsten Stelle während der Zirku-
lationsperiode in den drei grossen Berner Seen (Daten: Gewässer- und Bodenschutzla-
bor des Kantons Bern).
-6-WFN 2021 Felchenmonitoring 1984-2018
Die Daten des seit 1994 in allen drei Seen der Felchen «bottom up» reguliert werden, d.h.
monatlich erhobenen Monitorings der Was- dass der Nährstoffgehalt die Menge und Zu-
serqualität durch das Gewässer- und Boden- sammensetzung des Phytoplanktons, dieses
schutzlabor (Amt für Wasser und Abfall AWA) die Biomasse des Zooplanktons und dies wie-
des Kantons Bern zeigen, dass die Biomasse derum den Felchenbestand direkt beeinflussen
des Zooplanktons – der wichtigsten Futterorga- und steuern (Müller et al. 2007; Wüest at al.
nismen der Felchen – nicht so stark abgenom- 2007).
men hat wie die Nährstoffe und z.B. 2011/12 im Im Bielersee wird seit 2006 eine neue Zoo-
Bielersee sogar höher war als 1996/97 (Abbil- planktonart (Thermocyclops crassus) nachge-
dung 3). wiesen (Guthruf et al. 2019). Die Einwande-
Diese Monitoringdaten zeigen allerdings auch, rung dieser wärmeliebenden Art dürfte mit dem
dass sich in den letzten 20 Jahren neben der Klimawandel und der zunehmenden Häufig-
Menge auch die Zusammensetzung des Zoo- keit von Hitzesommern in Verbindung stehen.
planktons (und des Phytoplanktons) verän- Weiter haben viele Arten und Artengruppen,
dert hat. So wird z.B. das Verschwinden und insbesondere solche, die eutrophe Gewässer
«Wiederauftauchen» der für den Felchenbe- bevorzugen, stark abgenommen. Kompensiert
stand zentralen Wasserflöhe (Daphnia sp.) in wurde dies durch eine starke Zunahme von Eu-
einzelnen Jahren im Brienzersee aufgezeigt. diaptomus gracilis. Wie sich diese Veränderun-
Ausführlich untersucht wurden die Auswirkun- gen des Artengefüges in der Zooplanktonge-
gen der fehlenden Daphnien auf die Brienzer- meinschaft und das Auftreten neuer Arten auf
seefelchen. In einem grossen interdisziplinä- die Felchenbestände auswirken werden, ist bis
ren Forschungsprojekt konnte gezeigt werden, anhin nicht klar. Hier besteht ein grosser For-
dass der Felchenbestand und das Wachstum schungsbedarf.
180
Brienzersee
160
Thunersee
Bielersee
140
Zooplankton Biomasse [g/m2]
120
100
80
60
40
20
0
1994 1995 1996 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013 2014 2015 2016 2017 2018
Abbildung 3: Zooplanktonbiomasse monatlicher Stichproben in den drei Seen. Im Bielersee in der Wassersäule von
0 - 70 m Tiefe, im Thuner- und Brienzersee von 0 - 100 m Wassertiefe (Daten: Gewässer- und Bodenschutzlabor des
Kantons Bern).
-7-Felchenmonitoring 1984-2018 WFN 2021
Wird die Biomasse des Phytoplanktons zu der- Damit können 21 bis 42 % der Variabilität der
jenigen des Zooplanktons in Relation gesetzt, Zooplanktonbiomassen mit der Variabilität der
zeigt sich in allen drei Seen ein Zusammen- Phytoplanktonbiomassen erklärt werden. Bei
hang, der jedoch recht schwach ausgeprägt ist der Biomasse von Phyto- und Zooplankton
(Abbildung 4). spielen jedoch nicht nur Nährstoffe eine Rol-
Wird für diese zwei Parameter eine Korrelati- le, sondern auch Temperatur und andere Ein-
onsanalyse durchgeführt, zeigt sich auch dafür flüsse. So konnten in den letzten 20 Jahren
ein recht schwacher Zusammenhang, der je- – vor allem im Bielersee – neue Algen- und
doch vom Bielersee zum Brienzersee deutlich Zooplanktonarten festgestellt werden, die sich
zunimmt: wahrscheinlich als Folge des Klimawandels an-
gesiedelt haben (Guthruf et al. 2019).
• Bielersee: R2 = 0.208
• Thunersee: R2 = 0.319
• Brienzersee: R 2 = 0.417
80
Zooplankton Biomasse [g/m2]
8
Brienzersee
Thunersee
Bielersee
1
0.5 5 50
Phytoplankton Biomasse [g/m2]
Abbildung 4: Gegenüberstellung der Zooplankton- und Phytoplanktonbiomasse der drei
Berner Seen (Daten: Gewässer- und Bodenschutzlabor des Kantons Bern).
-8-WFN 2021 Felchenmonitoring 1984-2018
3 Die Felchenvielfalt der drei Seen
Autoren: Pascal Vonlanthen, Thomas Kreienbühl, Oliver Selz
3.1 Einleitung 3.2 Artenvielfalt
Das System der beiden im Berner Oberland 3.2.1 Thuner und Brienzersee
gelegenen Seen weist eine sehr hohe Fatio beschreibt für den Thuner- und
Felchenvielfalt auf. Kein Schweizer See oder Brienzersee 1885 ursprünglich zwei Arten,
Seensystem beherbergt mehr Felchenarten C. balleus schinzii alpinus (Balchen) und C.
als das System Brienzer- und Thunersee. dispersus crassirostris nobilis (Fatio 1885). Die
Insgesamt wurden bis heute sieben zweitgenannte Art teilt er damals jedoch schon
Felchenarten identifiziert. Das ist im weltweiten in zwei Varietäten auf, den Albock und das
Vergleich zwar kein Rekord. In Russland Kropflein resp. Brienzling. Fünf Jahre später
kommen teilweise mehr als zehn Felchenarten ordnet er diesen Varietäten dann eine eigene
im gleichen See vor. Dennoch zeugt die Art zu, C. wartmanni alpinus und C. exiguus
Vielfalt vom ursprünglichen und gut erhaltenen albellus (Fatio, 1890). Steinmann (1950) baute
Charakter der Biodiversität in den beiden auf der Taxonomie von Fatio auf, revidierte und
Seen. Gleichzeitig ist sie ein einzigartiges verfeinerte diese. Er beschreibt zwar nur noch
Zeugnis der sympatrischen Artenbildung bei eine Felchenart (C. laveratus L. nat. arurensis).
Fischen. Der Bielersee seinerseits beherbergt Diese teilt er jedoch in verschiedene Ökotypen
vier Felchenarten, wovon zwei vermutlich ein. Am Thunersee beschreibt Steinmann fünf
nach dem Bau des Hagneckkanals aus dem und am Brienzersee zwei Ökotypen. Aufbauend
Thunersee eingewandert sind. auf dem biologischen Artkonzept überarbeitete
(Kottelat 1997) die Felchentaxonomie
Eine detaillierte Beschreibung der einzelnen erneut. Dabei beschrieb er für die beiden
Arten kann dem Fachbericht der EAWAG Seen je drei Arten. Am Thunersee differenziert
entnommen werden, der 2021 publiziert Kottelat zwischen Albock, Kropfer und
werden soll. Im vorliegenden Kapitel werden Brienzlig. Den Balchen beschrieb Kottelat nicht
lediglich die wichtigsten Erkenntnisse aus als eigenständige Art. Für den Brienzersee
diesem Bericht, die für die Bewirtschaftung unterscheidet Kottelat zwischen Herbst- und
relevant sind, zusammengefasst. Darunter Sommerbrienzlig sowie Albock. Den Balchen
fällt insbesondere die Anzahl bekannter beschrieb Kottelat auch hier nicht nicht als
Felchenarten und die methodischen eigenständige Art.
Möglichkeiten, diese zu bestimmen. Anhand von genetischen Methoden und
einer Vielzahl von beprobten Fischen wurde
die Taxonomie der Felchen des Thuner-
und Brienzersee zwischen 2011 und 2020
weiter aufgeschlüsselt (Hudson et al.
2011, Vonlanthen et al. 2012, Doenz et
al. 2018, Selz et al. 2020). Im Unterschied
zu Kottelat und Steinmann wurde der von
Fatio beschriebene Balchen gefunden. Der
Balchen wurde in darauf aufbauenden Studien
aufgrund von genetischen, morphologischen
und ökologischen Unterschieden sogar in zwei
Arten unterteilt (C. alpinus und C. steinmanni).
Insgesamt liegt die heute nachweisbare
Felchenartenvielfalt am Thunersee bei
sechs Arten.
-9-Felchenmonitoring 1984-2018 WFN 2021
Am Brienzersee werden heute vier Arten nachzuvollziehen. Allerdings findet Steinmann
unterschieden. Auch hier kann der Balchen die als «confusus» bezeichneten alten Stücke
in zwei Arten aufgespalten werden. Jedoch aus der Sammlung von Fatio und erkennt in
ergaben neuste und noch nicht publizierte, ihnen ebenfalls die Übergangsformen, die
hochauflösende genetische Untersuchungen, Fatio beschrieb. Eine weitere bemerkenswerte
dass sich C. steinmanni und C. sp. aff. Äusserung Steinmanns ist der Fang von zwei
steinmanni von den beiden Seen genetisch Felchen aus dem Jahr 1942, die er - würden
unterscheiden. Die These von Kottelat, nach sie aus dem Thunersee stammen - ohne
der es sich beim Winter- und Herbstbrienzlig mit der Wimper zu zucken dem «Brienzlig»
um zwei Arten handelt, konnte bisher nicht zugeordnet hätte (je 39 und 40 KRD). Die
bestätigt werden. Im System Thuner- und Bielerseefelchen teilt Steinmann in zwei seiner
Brienzersee können heute insgesamt Ökotypen ein. Einerseits erkannte Steinmann
sieben Arten unterschieden werden. Die ein Grossfelchen, das Neuenburger Palée (C.
Bezeichnung alpinus wurde, den Regeln der lavaretus L. nat. jurassica, oekot. primigenius),
Taxonomie folgend, wieder der ursprünglich mit Laichzeit zwischen Mitte und Ende
mit den entsprechenden Eigenschaften Dezember (19-32 KRD). Andererseits das
beschriebenen Art zugewiesen (Balchen). Bondelle (C. lavaretus L. nat. jurassica, oekot.
nasus), etwas früher laichend und mit Tendenz
zu Zwergwüchsigkeit (26-35 KRD). Unter
3.2.2 Bielersee
Einbezug neuer genetischer Daten (Douglas
Fatio beschreibt 1890 am Bielersee zwei et al. 1999) revidieren Kottelat und Freyhof
Felchenarten, die hybridisierten. C. schinzii (2007) die Felchentaxonomie vom Bielersee
palea (ugs. Palée, Palchen, 22-28 KRD) und bezeichnen nun das Bieler Bondelle als C.
und C. exiguus bondella (ugs. Bondelle, confusus (KRD 33-38). Als zweite Felchenart
Pfärrit, 34-39 KRD). Den Hybriden aus den beschreibt Kottelat (1997) das Palée (C.
beiden beschrieben Arten bezeichnet Fatio palaea) für den Bielersee (KRD 22-32).
als «confusus»-Form. Trotz Durchsicht der
Originalsammlung von Fatio fällt es Steinmann
(1950) schwer, die Arteneinteilung von Fatio
Tabelle 2: Artenvielfalt der Felchen der drei grossen Berner Seen (Anzahl KRD nach Selz et al. 2020, * nach vorl. Bericht).
Lateinisch Umgangssprachlich Vorkommen KRD (Min-Max)
Coregonus alpinus Balchen Thunersee, Brienzersee 25-34
Coregonus steinmanni Steinmannsbalchen Thunersee 30-35
Coregonus acrinasus Albock Thunersee 30-40
Coregonus fatioi Felchen/Wanderalbock Thunersee, Brienzersee 32-34
Coregonus profundus Kropfer Thunersee, Bielersee 15-27
Coregonus albellus Brienzlig Thunersee, Brienzersee, Bielersee 32-44
Coregonus brienzii Brienzer Kleinbalchen Brienzersee 32-39
Coregonus confusus Pfärrit/Bondelle Bielersee 21-30 *
Coregonus palaea Palée Bielersee 30-43 *
- 10 -WFN 2021 Felchenmonitoring 1984-2018
Auch im Bielersee werden heute vier um eine stabile Population handelt. Die Fische
Felchenarten gezählt. Grundsätzlich ist es wanderten offenbar über die Aare, die im Jahr
zwar bei den Artbeschreibungen von Kottelat 1887 über den Hagneckkanal in den Bielersee
und Freyhof (2007) geblieben. Jedoch haben geleitet wurde, ein. Interessant ist, dass bereits
inzwischen genetische Analysen den Brienzlig Steinmann den Brienzlig erwähnt, sich aber
(C. albellus) und den Kropfer (C. fatioi) im offenbar noch nicht vorstellen konnte, dass
Bielersee nachgewiesen (Bittner, 2009, Doenz der Brienzlig natürlicherweise einwanderte.
et al., 2018, Selz et al., 2020). Vor allem beim Es ist daher nicht auszuschliessen, dass der
Brienzlig ist davon auszugehen, dass es sich Brienzlig schon 1942 im Bielersee präsent war.
3.3 Bestimmungsschlüssel
Die Bestimmung der einzelnen Felchenarten
der drei Seen ist mit dem Beschrieb bzw.
dem Nachweis von neuen Arten nicht
einfacher geworden, im Gegenteil. Für die
Bewirtschaftung und insbesondere für das
Monitoring ist jedoch entscheidend, dass die
einzelnen Arten erkannt werden können. Die
Bestimmungsschlüssel für die einzelnen Arten
sind im Rahmen einer Publikation des BAFU
zu den Felchen in der Schweiz in Erarbeitung.
Sie werden ab dem Zeitpunkt des Erscheinens
dieser Publikation zur Verfügung stehen.
- 11 -Felchenmonitoring 1984-2018 WFN 2021
3.4 Empfehlungen zu methodischen Anpassungen für das Routine-
monitoring der Felchenfänge
Gemäss den aktuellen Kenntnissen Schritt 1: Bei zukünftigen Probenahmen
der Taxonomie und den Methoden der im Rahmen des Routinemonitorings soll ein
Artbestimmung, wird im Rahmen des Teil der während eines Jahres untersuchten
Routinemonitorings eine Zuordnung eines Felchen zusätzlich anhand der neuen
Fisches zu einer Art oft nicht möglich sein. Bestimmungskriterien untersucht werden
Der Wissensstand zur morphometrischen (alle jeweils «im Feld», morphometrisch und
Differenzierung zeigt, dass ein Erkennen der genetisch). Dazu müssten ganze Fische
Arten anhand der Kiemenreusendornen und entnommen und tiefgefroren werden. So
des Wachstums nicht ausreicht, um Fische stehen die Fische für die morphometrischen
eindeutig einer Art zuzuordnen. Im Thunersee und genetischen Untersuchungen zur
kann heute kann nur noch der Kropfer sicher Verfügung. Standardisierte Fotos sind dann
anhand der KRD separiert und identifiziert am sinnvollsten, wenn sie sofort nach dem
werden. Im Brienzersee geht das nur noch mit Fang gemacht werden (Farbgebung). Die
dem Balchen. Es hat in den letzten Jahrzehnten anschliessend daraus erlangte Artzuweisung
offensichtlich eine Annäherung der KRD-Zahlen soll mit dem bisherigen Vorgehen verglichen
gegeben. Palée und Bondelle sollten auch im werden.
Bielersee anhand Ihrer Morphologie bestimmt
werden können. Die anderen Felchenarten Schritt 2: Anhand der Ergebnisse aus Schritt
können mit morphometrischen Merkmalen 1 kann die Eignung der verschiedenen Ebenen
nicht in jedem Fall bestimmt werden. Bei der Bestimmung («im Feld», morphometrisch,
Individuen mit eindeutigen Merkmalen, wie für genetisch) geklärt und ihre Grenzen aufgezeigt
den Thunersee im Schlüssel von Selz et al. werden. Weiter ist es möglich, das bisherige
(2020) dargelegt, kann eine Zuordnung möglich Vorgehen beim Routinemonitoring zu
sein. Der neue Bestimmungsschlüssel ist in überprüfen und zu optimieren. Damit kann ein
der Praxis jedoch noch nicht erprobt worden. sinnvolles, realistisches und zukunftsweisendes
Vorgehen erarbeitet werden.
Es ist absehbar, dass mit einfachen Aufnahmen
im Feld, ergänzt durch morphometrische Da der Thuner- und der Brienzersee zusammen
Messungen nach heutigem Wissensstand und eine schweizweit einmalige Felchenartenvielfalt
auch in Zukunft eine eindeutige Artzuweisung aufweisen, wäre ein solches Vorgehen sinnvoll
einzelner Individuen oft nicht möglich sein und auch gerechtfertigt. Ohne diesen Versuch
wird. Damit wird es schwierig, alle Ziele ist es anhand des bisher vorliegenden Wissens
des Routinemonitorings zu erfüllen. Dies nicht möglich, ein optimales Vorgehen für die
betrifft vor allem Punkt 3 «Veränderung der zukünftige Artbestimmung im Rahmen des
Populationsstruktur; Hinweise auf eine starke Routinemonitorings zu empfehlen.
Populationsabnahme einer bestimmten Art».
Wir empfehlen daher für die Arterkennung im
Rahmen des Routinemonitorings folgendes
Vorgehen:
- 12 -WFN 2021 Felchenmonitoring 1984-2018
4 Die Felchenfischerei in den drei Seen
In den meisten grösseren Seen der Schweiz menbruch war umso heftiger. Im Brienzersee
sind die Felchen die wichtigsten Arten für die wurden seit 1960 nur selten Fänge über 10 kg/
Berufsfischerei, so auch in den drei Berner ha realisiert, seit ca. 1990 ist aber ein mas-
Seen. Im Kanton Bern wurde 1931 für die siver Fangrückgang auf zuletzt unter 1 kg/ha
Berufsfischerei die Pflicht eingeführt, die Fänge festzustellen. Inzwischen wird der Felchenbe-
nach Arten, Anzahl und Gewicht in der Fang- stand im Brienzersee wohl «unterfischt», da
statistik zu erfassen. Mit dieser langen Zeitrei- nur noch ein einziger Berufsfischer in Teilzeit
he kann die kontinuierliche Weiterentwicklung tätig ist. Bei einer Vollzeitfischerei wären im
der Berufsfischerei nachvollzogen werden (Ab- Moment wohl deutlich höhere Erträge möglich.
bildung 5). Im Thunersee liegt der Ertrag heute ungefähr
Daraus ersichtlich wird die kriegsbedingte Er- auf dem Niveau der 50er Jahre, im Brienzersee
tragszunahme in den vierziger Jahren (inten- dagegen auf demjenigen der 1930er Jahre.
sivere Fischerei), der technische Fortschritt Diese Entwicklung wurde im Rahmen der Un-
in den fünfziger Jahren (Motor- an Stelle der tersuchungen zum «Projekt Brienzersee» klar
Ruderboote, Kunststoff- anstelle der Baum- als Folge der «Reoligotrophierung», des Rück-
wollnetze) und die eutrophierungsbedingten gangs der Nährstoffeinträge erkannt und kann
Ertragssteigerungen in den 1960er und 1970er heute auch in anderen natürlicherweise wenig
Jahren. Für den Bielersee lagen zwischen den produktiven Seen der Voralpen wie Walensee,
1980er Jahren und ca. 2015 die Felchenfänge Vierwaldstättersee und Bodensee beobachtet
recht stabil über 10 kg/ha, für den Thunersee werden (Müller et al. 2007).
zwischen 5 und 10 kg/ha. Im Thunersee wur- Für die Angelfischerei im Kanton Bern
de in den 1970er Jahren eine massive Er- wurde die Fangstatistik 1989 eingeführt. Die
tragssteigerung realisiert mit Fängen um 50 Aufteilung zwischen Berufs- und Angelfischerei
kg/ha, die – zumindest für die Schweiz – als am Gesamtfang der Felchen in einem See ist
einmalig bezeichnet werden können. Der aus deshalb erst seit diesem Jahr dokumentiert. Die
dieser Überfischung resultierende Zusam- entsprechende Zusammenstellung zeigt, dass
der Anteil der Angelfischerei am Gesamtfang im
100
Brienzersee
Thunersee
Bielersee
Ertrag [kg/ha Jahr]
10
1
0
Abbildung 5: Zeitliche Entwicklung der Felchenfänge der Berufsfischerei in den drei Seen von 1931 bis
2018.
100%
Gesamtfang
90% Brienzersee
Thunersee - 13 -
80%
Bielersee
70%Ertrag
1
100
Felchenmonitoring 1984-2018 WFN 2021
Brienzersee
Thunersee
0
Ertrag [kg/ha Jahr] Bielersee
10
100%
Anteil der Angelfischer am Gesamtfang
90%1 Brienzersee
Thunersee
80%
Bielersee
70%
60%
0
50%
40%
30%
100%
20%
Anteil der Angelfischer am Gesamtfang
90%
10% Brienzersee
Thunersee
80%
0%
Bielersee
70%
60%
Abbildung 6: Entwicklung des Anteils der Angelfischerei am Gesamtfang der Felchen in den drei
50%
Seen von 1989-2018.
40%
40
30% Brienzersee
Bielersee
35 in der Regel zwischen 10 und 30 %, im zahl Fische, die er zu verarbeiten hat. Waren
Thunersee zwischen 10 und 20 % lag (Abbildung 6).
20% dies über die ganze Zeit seit 1931 in Bieler- und
Thunersee
Im Brienzersee
30
10% ist der Anteil der Angelfischerei Thunersee jeweils ungefähr drei bis fünf Fische
Bielersee
Anzahl Fische / kg
am Gesamtfang nach 2010 auf zeitweise über pro kg, lag diese Zahl im Brienzersee bis En-
0%
25
90 % angestiegen, dies als Folge der stark de der 1950er Jahre bei 25 bis 30 und sank
reduzierten
20
kommerziellen Fischerei (vgl. dann ebenfalls auf rund fünf Fische (Abbildung
Kapitel 6.1).Für den Berufsfischer ist nicht nur 7). Seit anfangs 1990er Jahre stieg die Zahl im
der Fang15 in kg relevant, sondern auch die An- Brienzersee jedoch wieder rasant bis auf 20 bis
10
40
Brienzersee
5
35
Thunersee
0 Bielersee
30
Anzahl Fische / kg
25
20
15
10
5
0
Abbildung 7: Anzahl Fische pro kg Fang gemäss Fangstatistik der Berufsfischerei 1931 - 2019.
- 14 -WFN 2021 Felchenmonitoring 1984-2018
25 Fische pro kg, und seit 2013 ist sie wieder Fische zu fangen und mit diesen noch einen
auf rund 5 Fische pro kg abgesunken. Dies ist immensen Arbeitsaufwand zu haben, ist wohl
darauf zurückzuführen, dass im Brienzersee kaum eine Motivation für junge Leute, den
zwischen 2010 und 2015 die geringsten Fän- Beruf des Fischers zu erlernen. Seit 2016 ist
ge der neueren Zeit getätigt wurden und ein auf dem Brienzersee kein Berufsfischer mehr
grosser Anteil aus sehr kleinen Brienzlig be- vollamtlich tätig. Die Berufsfischerei dürfte hier
stand. wohl nur eine reelle Überlebenschance ha-
Wird angenommen, dass drei bis fünf Fische ben, wenn wieder mehr Felchen als Brienzlig
pro kg einen akzeptablen Arbeitsaufwand gefangen werden und der Arbeitsaufwand für
darstellen, um mit den zu Filets verarbeiteten die Verarbeitung dadurch auf ein akzeptables
Fischen ein realistisches Einkommen zu er- Niveau (5 Fische/kg) gesenkt werden kann. Die
reichen, zeigt sich, dass dies im Brienzersee aktuellste Entwicklung lässt hoffen, dass dies
nur in Ausnahmejahren der Fall gewesen sein wieder der Fall sein wird.
dürfte (Abbildung 8). Nur wenige Kilogramm
120'000
3 Fische/kg
Brienzersee
100'000 Thunersee
Bielersee 5 Fische/kg
80'000
Jahresfang [kg]
60'000
40'000
20'000
0
0 100'000 200'000 300'000 400'000 500'000 600'000
Jahresfang [Anzahl]
Abbildung 8: Gegenüberstellung der beiden Variablen Gewicht (kg) und
Anzahl des Jahresfangs. Die Linien markieren 3 und 5 Fische pro kg.
- 15 -Felchenmonitoring 1984-2018 WFN 2021
5 Monitoringprogramm Felchenfänge Berufsfischer
5.1 Zielsetzung
Das Monitoringprogramm der Felchenfänge Das Fischereigesetz des Kantons Bern vom
der Berufsfischerei in den drei Berner Seen 21. Juni 1995 gibt der Vollzugsbehörde auch
wurde aufgrund des massiven Fangeinbruchs das rechtliche Instrumentarium, um schnell
auf dem Thunersee ausgearbeitet und 1984 und pragmatisch auf festgestellte Veränderun-
implementiert. Mit diesem Monitoring werden gen reagieren zu können. Seit 1996 liegt die
mehrere Ziele verfolgt: Kompetenz für Anpassungen der Fischerei-
vorschriften für die Berufsfischerei bei der zu-
1. Eventuelle Veränderungen der Zusam- ständigen Fachstelle der Kantonsverwaltung
mensetzung des Fanges der Berufsfischer (Fischereiinspektorat des Kantons Bern), ohne
sollen rasch erkannt werden, um innerhalb dass Anpassungen der Fischereiverordnung
nützlicher Frist, gemeinsam mit den invol- durch die Regierung oder der Direktionsver-
vierten Fischern entsprechende Korrektur- ordnung durch die Volkswirtschaftdirektion
massnahmen auszuarbeiten (→ Sicherstel- notwendig sind. Diese effiziente Regelung
lung der nachhaltigen Nutzung). hat zur Folge, dass die Rahmenbedingungen
2. Die Auswirkungen getroffener Mass- (Maschenweiten, Setztiefen, Art und Anzahl
nahmen sollen überwacht werden (→ der Netze etc.) in Absprache mit den betrof-
Erfolgskontrolle). fenen Berufsfischern laufend – auch während
3. Veränderungen der Populationsstruktur, der Saison – seespezifisch angepasst werden
die auf eine starke Abnahme einer der in können. In den vergangenen 35 Jahren wur-
den Berner Seen vorkommenden Felchen- de denn auch mehrmals von dieser Möglich-
arten hindeuten, sollen rechtzeitig wahrge- keit, die Vorschriften flexibel anzupassen, Ge-
nommen werden, so dass entsprechende brauch gemacht.
Schutzmassnahmen in die Wege geleitet
werden können (→ Erhaltung aller Arten
und Rassen).
4. Reaktionen auf sich langfristig ändernde
Umweltbedingungen sollen frühzeitig er-
kannt werden, so dass wenn nötig entspre-
chende Massnahmenszenarien ausgear-
beitet werden können (→ Früherkennung).
5.2 Datenerfassung
Pro See wurden vom zuständigen Fischereiauf- einem Minigrip-Säckchen gekühlt aufbewahrt.
seher monatlich bei einem Berufsfischer je 25 Im Labor wurden für jeden Fisch mindestens
Felchen aus dem normalen Fang vermessen. sechs Schuppen zwischen zwei Objektträgern
Erfasst wurden Netztyp, Maschenweite, Fang- präpariert und auf einem Projektionsmikroskop
tiefe und von jedem Fische Länge, Gewicht (Reichert, Austria) bzw. ab ca. 2000 unter ei-
und Geschlecht, zudem wurden die Kiemen- nem Binokular mit Videoaufsatz (Olympus) bei
reusen entnommen und die Dornen auf dem Vergrösserungen von 20 – 40x analysiert und
ersten Kiemenbogen ausgezählt. Weiter wur- das Alter bestimmt. Da im November nicht ge-
den pro Fisch Schuppen aus der ersten Rei- fischt werden darf (Schonzeit) wurden in die-
he unterhalb der Seitenlinie entnommen und in sen Monaten keine Proben erhoben.
- 16 -WFN 2021 Felchenmonitoring 1984-2018
5.3 Statistische Analysen
Zum Erkennen langfristiger Änderungen wur- Die Zeitreihenanalysen werden für jeden See
den die Datenreihen mit Hilfe von Zeitreihen- separat durchgeführt. Um die Seen oder Pa-
analysen untersucht. Das Ziel einer Zeitreihen- rameter mit verschiedenen Masseinheiten un-
analyse ist das Erkennen und Herausschälen tereinander vergleichen zu können, werden
einer Entwicklung über einen längeren Zeit- die gleitenden Mittel über 11 Monate «normali-
raum. Werden die Rohdaten betrachtet, stellt siert». Dazu wird vom jeweiligen Wert der lang-
man eine sehr grosse Variabilität über die Zeit jährige Mittelwert subtrahiert und die Resultie-
fest. Um dieses «Rauschen» der Rohdaten rende durch die Standardabweichung geteilt.
zu reduzieren werden für jeden Parameter die Nun bilden die gleitenden Mittel eine Normal-
Monatsmittelwerte berechnet. Nun wird eine verteilung mit Mittelwert 0 und Standardabwei-
Entwicklung des Parameterwertes über die chung 1 und sind unabhängig von der Mass-
Zeit sichtbar. Allerdings wird diese noch durch einheit. Dies erlaubt einerseits, verschiedene
grössere zeitliche (saisonale) Schwankungen Parameter eines Sees zu vergleichen, oder
überdeckt. Um auch diese «Oszillationen» her- andererseits die Parameter für alle drei Seen
auszufiltern und die Daten zu glätten, wird das zu vergleichen und gleichlaufende oder zeitlich
gleitende Mittel der Monatsmittelwerte über verschobene oder abweichende Entwicklun-
mehrere Monate berechnet. Eine Autokorrelati- gen in den Seen zu visualisieren.
onsanalyse zeigt, dass eine Verschiebung der
Mittelwerte über 11 Monate die besten Werte Um auch den Einfluss von Geschlecht oder
ergibt. Damit werden einerseits längerfristige Art auf die verschiedenen Messgrössen zu
mehr oder weniger regelmässige Schwan- untersuchen, wurden die Monatsmittelwerte
kungen erkannt («Zyklen»), andererseits kann getrennt nach Geschlecht und Arten (jeweils
eventuell eine gerichtete Entwicklung über die langsam und schnellwüchsige) pro See dar-
Zeit – ein Trend – sichtbar werden. Je nach gestellt und eine Trendlinie hinzugefügt. Damit
Parameter ist dieser Trend mehr oder weniger werden unterschiedliche Entwicklungen zwi-
ausgeprägt. Um auch solche Abweichungen schen den Geschlechtern und den Arten sicht-
vom langfristigen Mittelwert zu untersuchen, bar und können diskutiert werden.
wird eine Differenzanalyse 1. Ordnung durch-
geführt, bei der jeweils der Wert zum Zeitpunkt
t aufgrund des Wertes zum Zeitpunkt t-1 vor-
hergesagt werden soll. Diese Vorhersage wird
mit Hilfe einer Regressions- und Residuenana-
lyse durchgeführt und auf Signifikanz überprüft.
- 17 -Felchenmonitoring 1984-2018 WFN 2021
5.4 Virtual Population Analysis
Grundlage der Analyse einer virtuellen Popu- Daraus lassen sich nun für die schnell- und
lation sind die Häufigkeitsverteilungen aus- langsamwüchsigen Populationen jeden Sees
gewählter Parameter und die Fangstatistik. die minimalen Jahrgangsstärken für die voll-
Aus der Häufigkeitsverteilung des Alters des ständig rekrutierten Jahrgänge abschätzen.
Probematerials kann der Anteil der einzelnen Zudem zeigt der Anteil schnell- bzw. lang-
Altersklassen (in %) am Monats- oder Jah- samwüchsiger Felchen im Probematerial eine
resfang gemäss Fangstatistik berechnet wer- eventuelle Verschiebung der Artenzusammen-
den. Daraus lässt sich die Zahl der gefange- setzung des Fanges. Die Eigenschaften der
nen Fische eines Jahrgangs berechnen und einzelnen Parameter wurden in der 20-Jahres-
über eine Aufsummierung rückwärts über die Analyse ausführlich beschrieben und anhand
Fangjahre ergeben sich schlussendlich die von Detailresultaten diskutiert (Kirchhofer &
Mindeststärken der einzelnen Jahrgänge im Breitenstein 2004), weshalb an dieser Stel-
See, die scheinbare («virtuelle») Populations- le darauf verzichtet wird. Für alle nachfolgend
stärke. Korrekterweise muss diese Analyse vorgestellten Resultate muss festgehalten wer-
für die gefangenen Arten separat durchgeführt den, dass sich diese ausschliesslich auf den
werden, da diese unterschiedlich wachsen und Fang beziehen und nicht auf die Populationen,
dementsprechend in unterschiedlichem Alter da nur der Fang repräsentativ beprobt wurde.
gefangen werden. Um die Fische des Probe- In den folgenden Kapiteln werden die Resultate
materials den verschiedenen Arten zuordnen aller Parameter für die einzelnen Seen disku-
zu können, wurde die Anzahl Kiemenreusen- tiert und am Schluss werden alle drei Seen ge-
dornen benutzt. Da diese für die Arten jeweils meinsam zusammenfassend betrachtet.
einen Überlappungsbereich aufweisen, wurde Die taxonomische Zuordnung basiert auf
das arithmetische Mittel zwischen der Dornen- der Anzahl KRD. Da diese Messgrösse
zahl für schnell- und langsamwüchsige Arten aufgrund von Veränderungen heute weniger
als Differenzierungsgrenze festgelegt: Aussagekraft hat, muss sie für die Zukunft
angepasst oder zumindest mit genetischen
Stichproben ergänzt werden.
Brienzersee:
• Felchen (schnellwüchsig) KRD ≤ 36
• Brienzlig (langsamwüchsig) KRD > 36
Thunersee:
• Kropfer (langsamwüchsig) KRD ≤ 24,
• Albock/Balchen (schnellwüchsig) > 24 KRD ≤ 35
• Brienzlig (langsamwüchsig) KRD > 35
Bielersee:
• Palée (schnellwüchsig) KRD ≤ 30
• Bondelle (langsamwüchsig) KRD > 30
- 18 -WFN 2021 Felchenmonitoring 1984-2018
6 Resultate Monitoringprogramm
Brienzersee
6.1 Brienzersee
6.1.1 Statistische Basisdaten
In den 35 Untersuchungsjahren wurden ins- index zum Ausdruck, der über die gesamten
gesamt 9‘262 Felchen des Brienzersees ana- 35 Jahre bloss 0.75 erreicht. Das mittlere Al-
lysiert (Tabelle 3). Die mittlere Länge lag bei ter beim Fang von 3.4 Jahren entspricht den
knapp 26 cm. Das langjährige Durchschnitts- Zielsetzungen einer nachhaltigen Fischerei,
gewicht von 143 g pro Fisch zeigt, dass gröss- wonach die Felchen in einem Alter von 3 – 5
tenteils schlanke Fische gefangen wurden. Jahren gefangen werden sollten.
Dies kommt auch beim mittleren Konditions-
Tabelle 3: Zusammenstellung der wichtigsten statistischen Eckdaten des Monitorings
der Felchenfänge der Berufsfischerei am Brienzersee.
Brienzersee
Länge [mm] Gewicht [g] KI KRD Alter [Jahre]
Anzahl 9296 9296 9296 9185 9292
Mittelwert 256.990 143.292 0.753 37.644 3.396
Standardfehler 0.474 0.800 0.001 0.044 0.012
Median 265 138 0.744 38 3
Modus 270 200 0.741 40 3
Standardabweichung 45.692 77.166 0.117 4.177 1.133
Stichprobenvarianz 2087.742 5954.593 0.014 17.447 1.285
Kurtosis -0.262 1.152 2.802 0.487 -0.084
Schiefe -0.510 0.677 0.747 -0.679 0.578
Wertebereich 315 715 1.265 38 9
Minimum 90 5 0.405 15 0
Maximum 405 720 1.671 53 9
Summe 2388979 1332040 6999.738 345759 31552
Thunersee
Länge [mm] Gewicht [g] KI KRD Alter [Jahre]
Anzahl 9164 9164 9164 9109 9161
Mittelwert 310.673 276.741 0.894 36.173 3.448
Standardfehler 0.310 1.024 0.001 0.054 0.014
Median 310 256 37 3
Modus 320 200 0.916 38 2
Standardabweichung 29.639 98.067 0.109 5.134 1.310
Stichprobenvarianz 878.491 9617.060 0.012 26.362 1.717
Kurtosis 1.508 10.746 2.359 1.234 -0.640
Schiefe 0.620 2.062 0.647 -1.023 0.340
Wertebereich 336 1386 1.405 36 8
Minimum 168 34 0.484 15 1
Maximum 504 1420 1.889 51 9
Summe 2847004 2536050 8189.785 329498 31584
Bielersee - 19 -
Länge [mm] Gewicht [g] KI KRD Alter [Jahre]
Anzahl 9556 9556 9556 9391 9554Felchenmonitoring 1984-2018 WFN 2021
Brienzersee
6.1.2 Länge, Gewicht und Kondition
Durchschnittliche Länge und Gewicht der Bri- beobachtet werden (Abbildung 9 unten). Dies
enzerseefelchen sind von 1984 bis 2012 konti- war denn auch der Auslöser für die intensi-
nuierlich gesunken und haben sich von rund 30 ve Suche nach den Ursachen im «Projekt
auf unter 20 cm (Abbildung 9 oben) bzw. von Brienzersee», auf das bereits hingewiesen
250 auf knapp über 50 g pro Fisch (Abbildung wurde. Nach einer kurzen Erholung auf 0.85
9 Mitte) verringert. hat sich der Konditionsindex der Brienzersee-
Beim Konditionsindex kann vom Höchststand felchen um 0.7 eingependelt und ist in den letz-
1987 - mit rund 0.95 waren die Fische damals ten 5 Jahren des Monitorings wieder auf leicht
recht
320
korpulent - eine ungebremste Abnah- über 0.75 angestiegen. Parallel zu dieser Ent-
me auf 0.68 und nach einer kurzen Erholung wicklung hat auch die Befischungsintensität
300
1997/98
320 ein Tiefststand von 0.6 im Jahr 2000 stark abgenommen, da von den ursprünglich
280 fünf Berufsfischerfamilien deren vier
300
320 aufgegeben haben und der verbliebe-
Länge [mm]
260
280
300 Länge ne Fischer seinen Beruf nur noch in
240
Teilzeitarbeit ausübt.
Länge [mm]
260
280
220
240
Länge [mm]
260
200
220
240
180
200
220
180
200
350
180
300
350
250
300 Gewicht
350
[g]
200
250
Gewicht
300
150
[g]
200
250
GewichtGewicht
100
150
[g]
200
50
100
150
0
50
100
0
50
1.00
0.95
0 Konditionsindex
1.00
0.90
0.95
0.85
KI
1.00
0.90
0.80
Konditionsindex
0.95
0.85
0.75 Abbildung 9: Zeitliche Entwicklung der durch-
KI
0.90
0.80
0.70 schnittlichen Längen (oben), Gewichte (Mitte)
Konditionsindex
0.85
0.75
0.65
und Konditionsindices der gefangenen Felchen
KI
0.80
0.70
im Brienzersee von 1984 - 2018. Hell sind die
Konditionsindex
0.60
Monatsmittelwerte dargestellt, dunkel das glei-
0.75
0.65
0.55
tende Mittel über 11 Monate.
0.70
0.60
0.50
0.65
0.55
0.60
0.50
0.55
-0.50
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