WOLF-RÜDIGER GROSSE Dramatische Bestandsrückgänge bei Amphibien und Reptilien auf der Insel Sylt

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WOLF-RÜDIGER GROSSE Dramatische Bestandsrückgänge bei Amphibien und Reptilien auf der Insel Sylt
WOLF-RÜDIGER GROSSE

Dramatische Bestandsrückgänge bei Amphibien und Reptilien
auf der Insel Sylt

                                                 April/Mai ein meeresbiologisches Prakti-
                                                 kum an der Wattenmeerstation List/Sylt
Einleitung

Die Küstenlandschaft der Insel Sylt beein-       durchgeführt. Ein Teilthema war dabei die
druckt seit jeher durch ihre hohe Dynamik.       gezielte Untersuchung der Amphibien- und
Durch die Kraft von Sturmfluten des Mittel-      Reptilienvorkommen der Küstenlandschaft
alters sind aus ehemaligen Marsch- und           (GROSSE et al. 2006). Die Beobachtungen flos-
Geestlandschaften die heutigen Nordfriesi-       sen in die Protokolle der Studierenden ein,
schen Inseln entstanden. Sie haben bis heute     die hier teilweise mit ausgewertet wurden.
ihre herbe Schönheit bewahrt (NAUDIET            Des Weiteren wurden die meisten herpeto-
1989).                                           logischen Beobachtungen gesammelt und
In der Gegenwart prägen neben riesigen           nach einer Überprüfung in das Arten- und
Wattflächen vor allem die kilometerlangen        Fundpunktkataster für Amphibien und
Sanddünen im Norden und Süden den Cha-           Reptilien (AFK) Schleswig-Holstein über-
rakter der Insel Sylt. Dem Marschland Schles-    führt (umfasst aktuell etwa 38 000 Daten-
wig-Holsteins vorgelagert konnte sich hier       sätze, KLINGE 2011). Für die vorliegende
eine ganz typische Tier- und Pflanzenwelt eta-   Auswertung fanden sich 416 Einträge in
blieren. Historisch belegt sind die Vorkom-      dem AFK aus den Jahren 1965–2011 für die
men der Kreuzkröte, des Moorfrosches und         Insel Sylt, die durch 19 historische Angaben
der Waldeidechse (BOIE 1840/1841, PHILIPP-       aus der Zeit vor 1965 ergänzt wurden. Die
SEN 1919, MOHR 1926, WARNECKE 1954, DELFF        Datensätze verteilen sich auf 328 Fundorte
1975). Die Kreuzkrötenvorkommen besit-           ≤ 10 x 10 m (Methodik s. KLINGE & WINKLER
zen schleswig-holstein- und deutschland-
weite Bedeutung (GÜNTHER & MEYER 1996,
KLINGE 2005b).
Anliegen des Beitrages soll es sein, die
gegenwärtige Verbreitung der Amphibien-
und Reptilienarten auf der Insel Sylt auf der
Grundlage von Kartierungen in den letzten
zwei Jahrzehnten darzustellen. Weiterhin
soll auf einige Besonderheiten der Entwick-
lung der Herpetofauna in Hinblick auf den
„Inselstatus“ eingegangen werden. Immer-
hin gelten mehr als die Hälfte der Amphi-
bien- und Reptilienarten Schleswig-Hol-
steins als akut bedroht (KLINGE 2003).
Deshalb sollen die Beobachtungen in ihrer
Gesamtheit wesentliche Hinweise zur Er-
haltung der Vielfalt der Amphibien und
Reptilien auf der Insel liefern. Unter Einbe-
ziehung historischer Quellen lassen sich
langfristige Bestandstrends erkennen.

                                                 Abb 1: Übersicht über die Hauptuntersuchungsge-
Methoden und Untersuchungsgebiet                 biete: 1 Ellenbogen, 2 NSG Sylt Nord, 3 Vogel-
                                                 koje Kampen, 4 Kampener- und Braderuper
Im Rahmen des Fachstudiums Biologie an           Heide, 5 Tinnumermarsch, 6 Morsumer Marsch
der Martin-Luther-Universität Halle-Wit-         inkl. Kliff, 7 Dünentäler Rantum Ost und 8 Hör-
tenberg wurde in den Jahren 1991–2011 im         num und Südspitze.

                                                                                             39
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Art              Meldungen                                  MtBlQ
                 AFK/LLUR         bis 1989    1990–2004     2005–2011      bis 2004    2005–2011

Kreuzkröte       133              25          84            24             8           6
Moorfrosch       58               13          27            18             9           8
Erdkröte         44               1           17            26             6           6
Grasfrosch       27               4           12            11             7           5
Teichmolch       1                1           -             -              -           -
Tab. 1: Nachweise und besetzte TK 25-Quadranten von Amphibien auf der Insel Sylt (Datei AFK Schleswig–
Holstein 2011).

2005). Alle Fundorte konnten 10 TK 25-Qua-           Schleswig-Holstein kommen insgesamt 15
dranten zugeordnet werden (decken damit              Arten vor (KLINGE & WINKLER 2005). Im Na-
ca. 98 % der Landfläche der Insel ab). Die           turraum Marsch in Schleswig-Holstein fin-
Rasterfrequenz ist der prozentuale Anteil            den sich wenige Amphibienarten (KLINGE
der von der Art besetzten TK 25-Quadran-             2005). Lediglich für Arten mit einer breiten
ten in Bezug auf die Landesfläche (s. KLINGE         ökologischen Amplitude (euryöke Formen)
& WINKLER 2005).                                     wie die Erdkröte und den Grasfrosch, aber
Die Nordseeinsel Sylt weist im Gegensatz             auch für den Moorfrosch, sind geeignete Le-
zu den Ostfriesischen Inseln einen durch             bensbedingungen vorhanden. Dabei bieten
Sturmfluten vom Festland abgetrennten                diesen Arten üblicherweise weit verzweigte
Geestkern mit durch Gezeitenströmungen               Grabennetze in den ansonsten meist inten-
und Wind angelagerten Sandaufspülungen               siv genutzten Ackerbau- und Grünlandflä-
auf (NAUDIET 1989). HELLE & WINKLER (2005)           chen der Marschen die einzigen geeigneten
ordnen die Inseln dem Landschaftsraum                Lebensorte.
Marsch zu. Die innerhalb der Marsch gele-
genen Geestkerne zeichnen sich durch san-            Kreuzkröte (Bufo calamita)
dige und lehmig-sandige Podsolböden                  In Schleswig-Holstein ist die Art zerstreut
(speziell hier Rosterden) mit flächigen Ab-          im Bereich der Geest und des Hügellands
lagerungen von Ton und Schluff aus. Das              vertreten. Sie hat aktuell landesweit eine
Klima ist ozeanisch geprägt. Das langjährige         Rasterfrequenz von 12,7 % (KLINGE 2011). Sie
Mittel der Niederschlagshöhe beträgt                 fehlt weitgehend in der Marsch (KLINGE &
745 mm, die mittlere Julitemperatur 16° C.           WINKLER 2005). Lediglich der Dünen- und
Die mittlere Januartemperatur liegt zwi-             Vorlandbereich von St. Peter-Ording und
schen 1–2° C und jährlich scheint die Sonne          die Nordfriesischen Inseln Amrum, Föhr
im Mittel 1750 Stunden (HEYDEMANN 1997,              und Sylt weisen bedeutende Vorkommen
HELLE & WINKLER 2005).                               der Kreuzkröte auf.
Der Schwerpunkt der langjährigen feldbio-            Mit 133 Meldungen ist die Kreuzkröte die
logischen Untersuchungen lag von West                am häufigsten beobachtete Amphibienart
nach Ost auf folgenden Gebieten: 1 Ellen-            auf Sylt. Die Fundpunktkartei weist für die
bogen, 2 NSG Sylt Nord, 3 Vogelkoje Kam-             Art 96 Fundpunkte in den Jahren 1965 bis
pen, 4 Kampener- und Braderuper Heide, 5             2011 aus (Tab. 2). Auch historisch gesehen
Tinnumermarsch, 6 Morsumer Marsch inkl.              war sie auf Sylt stets häufig (PHILIPPSEN
Kliff, 7 Dünentäler Rantum Ost und 8 Hör-            1919, LUNAU 1933, DIERKING 1994).
num und Südspitze (Abb. 1).                          Bestandssituation 1995–2005: Die Haupt-
                                                     vorkommen der Kreuzkröte befanden sich
                                                     im NSG Nord-Sylt zwischen Kampen und
                                                     dem Lister Ellenbogen (Abb. 4). Hier konn-
                                                     ten im Jahr 1995 und 1996 an insgesamt 36
Ergebnisse

Die Amphibien der Insel Sylt                         Fundpunkten rufende Kreuzkrötenmänn-
                                                     chen nachgewiesen werden. Aber auch die
Die Herpetofauna der Insel Sylt umfasst              Dünentäler zwischen Rantum und Hörnum
fünf Arten von Amphibien (Tab. 1). In                im Süden wiesen bedeutende Vorkommen

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Abb. 2: Tümpel vor Hörnum 1995. Foto: Grosse

Abb. 3: Tümpel vor Hörnum 2008. Foto: Grosse

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Krötenzaun der dortigen Station wanderten
                                                    nach 1992 wenige Einzeltiere an (1979: 1019
                                                    Tiere, 1984: 362 und 1989: 216 Tiere) (BRET-
                                                    SCHNEIDER 1999). In einem kleinen Tümpel
                                                    an der Straße wurden 2011 bei einem ge-
                                                    schätzten Bestand von zehn rufenden Männ-
                                                    chen einige 100 Kaulquappen gefunden
                                                    (Abb. 2 und 3). Noch stärker rückläufig ist
                                                    der Bestand der Kreuzkröten im NSG Nord-
                                                    Sylt seit 2008. Die Großvorkommen im Jens-
                                                    long- und Ellenbogental und im Lister Koog
                                                    sind erloschen. Die Dünentäler sind ausge-
                                                    trocknet. Die Laichschnüre und Kaulquap-
                                                    pen des Jahrganges 2008 (mit 754 mm
                                                    Niederschlag ein niederschlagreiches Jahr)
                                                    sind (ausgenommen einige wenige Kaul-
                                                    quappen in zwei künstlichen Austiefungen
                                                    im Ellenbogental) vertrocknet. Im Jahr 2011
                                                    konnten noch drei kleine Vorkommen ge-
                                                    funden werden, die einen Gesamtbestand
                                                    von etwa 50–70 Tieren repräsentieren. An
                                                    den Feuchtstellen des Lister Koogs konnten
Abb. 4: Verbreitung der Kreuzkröte auf der Insel    keine Chöre gehört werden. Eine kleine
Sylt bis 2010 (blaue Kreise) und 2011 (schwarze     Viehtränke auf dem Ellenbogen mit weni-
Kreise mit Punkt).                                  gen Kaulquappen besetzt wurde am 7. Mai
                                                    2011 von den Schafen leer getrunken, was
auf. In der Geestlandschaft waren nur einige        auch das Aus für die Reproduktion des
wenige Nachweise (Munkmarsch, Arch-                 nördlichsten Vorkommens im Jahr 2011 be-
sum) vorhanden. In den Dünentälern des              deutete. Das Ausbleiben einer ausreichen-
NSG Nord-Sylt befanden sich möglicher-              den Reproduktion ab dem Jahr 2008
weise die größten deutschen Kreuzkröten-            aufgrund des Austrocknens der Gewässer
Vorkommen überhaupt (GÜNTHER & MEYER                (fehlendes Grundwasser im Frühjahr, wenig
1996, KLINGE & WINKLER 2005, GROSSE et al.          Regenfälle im Mai) wird zum Erlöschen der
2006) (Abb. 12). Der nördlichste Fundpunkt          einst riesigen Bestände der Kreuzkröte auf
findet sich auf dem Lister Ellenbogen.              Sylt führen. Das Extinktionsrisiko für
Bestandsentwicklung ab 2006: Bis 2005 hatte         Kreuzkrötenpopulationen lässt sich mittels
die Kreuzkröte auf der Insel Sylt eine Ras-         Modellsimulationen, in die auch die Daten
terfrequenz von 90 %, die sich 2009–2011 auf        von Sylt einbezogen wurden, zuverlässig
30 % reduzierte. Auffällige Rückgänge der           abschätzen (STEPHAN et al. 2001, GROSSE et
Individuenzahlen zeigten seit 2007 bereits          al. 2002/2003).
die Bestände im Südteil der Insel. Die Dü-
nentäler südlich Rantum wiesen keine Vor-           Moorfrosch (Rana arvalis)
kommen mehr auf. In Hörnum selbst am                Die Art ist flächendeckend auf dem Fest-

Art                                    FP LANU       FP Univ. Halle Kartierung
                                       1965–2011     1996–1998      2005–2007        2010–2011

Kreuzkröte (Bufo calamita)             96            16               23             4
Moorfrosch (Rana arvalis)              54            2                17             6
Erdkröte (Bufo bufo)                   41            -                15             2
Grasfrosch (Rana temporaria)           24            -                4              3

Tab. 2: Amphibiennachweise (FP Fundpunkte) auf Sylt, kartiert im Rahmen des Meeresbiologischen Prak-
tikums der Universität Halle.

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land Schleswig-Holsteins vertreten. Sie hat     in vielen Habitaten heimischen (eurytopen)
aktuell landesweit eine Rasterfrequenz von      Art: Feuchtwiese Lister Koog (Abb. 7) und
52 % (KLINGE 2011).                             am Klärwerk. Weitere Einzelbeobachtungen
Bestandssituation 1995–2004: Auch auf Sylt      gelangen an der Tinnum-Burg, im Gehölz-
hatte der Moorfrosch eine Rasterfrequenz        streifen Klärwerk Rantum und vor Hörnum
von 90 %. Er besiedelte die Marsch, die         am Tümpel Ortseingang-Südseite. Das ehe-
Geest und war in allen tieferen Dünentälern     malige Moorgebiet gegenüber dem Tümpel
mit anmoorigem Charakter zu finden.             auf der Nordseite ist schon seit 2008 trocken
Adulte Tiere sind selbst an den Brackwas-       und ohne Moorfrösche. Die Rasterfrequenz
serstellen des Lister Koogs (Abb. 6) und des    für die gesamte Insel Sylt betrug 2009–2011
Rantum-Beckens nachgewiesen worden.             40 %. Laichhabitate und Landlebensräume
Mit 58 Meldungen (Tab. 1) und 54 Fund-          des Moorfrosches sind in besonderem Maße
punkten war er die zweithäufigste Amphi-        vom Wasserstand abhängig (Abb. 5 und 6).
bienart auf Sylt (Abb. 5). Am häufigsten war    War der Bestandstrend für die Art in Schles-
er mit der Kreuzkröte vergesellschaftet         wig-Holstein vielerorts zunächst rückläufig
(RAHMEL & EIKHORST 1988, GROSSE et al.          (KLINGE 2003), so dürfte sich die Situation in
2006).                                          der jüngeren Vergangenheit insbesondere
Seit 2008 ist die Art aufgrund des frühzeiti-   durch die Vielzahl durchgeführter Maßnah-
gen Trockenfallens von Laichgewässern of-       men (Gewässeranlagen, Beweidungssys-
fenbar gravierend zurückgegangen. In den        teme zur Offenhaltung) durch die Stiftung
großen Dünentälern östlich Rantums konn-        Naturschutz Schleswig-Holstein zumindest
ten seit dem Jahr 2008 keine Moorfrösche        lokal bis regional vermutlich deutlich ver-
mehr gefunden werden. Einzeltiere fanden        bessert haben (DREWS & BRIGGS 2010).
sich im Uferbereich des Rantumbeckens. Im       In Schleswig-Holstein bestand vielerorts für
NSG Sylt-Nord konnten im trockenen Früh-        die Art ein rückläufiger Bestandstrend
jahr 2011 in den Dünentalsenken keine           (KLINGE 2003).
Moorfrösche mehr nachgewiesen werden.
Es gelangen nur vier Beobachtungen dieser       Erdkröte (Bufo bufo)
                                                In Schleswig-Holstein ist die Art flächende-
                                                ckend vertreten. Sie hat landesweit eine ak-
                                                tuelle Rasterfrequenz von 65,2 % (KLINGE
                                                2011). Die Nordfriesischen Inseln Sylt, Föhr
                                                und Amrum sind von der Art besiedelt,
                                                wobei sie wahrscheinlich auf Amrum ein-
                                                geschleppt wurde (ROSSDEUTSCHER 2004,
                                                HERDEN 2005a, KLINGE & WINKLER 2005,
                                                GROSSE et al. 2006).
                                                Auf Sylt ist sie flächendeckend vertreten (44
                                                Nachweise). Sie hat auf der Insel über den
                                                Zeitraum von 1995–2011 eine konstante Ras-
                                                terfrequenz von 60 %. Sie wurde in Gewäs-
                                                sern der Marschen im Osten der Insel bei
                                                Morsum, Archsum, Keitum und Tinnum,
                                                im Norden um List und im Süden um Ran-
                                                tum und Hörnum gefunden. Totfunde wur-
                                                den auch auf Straßen in Westerland und
                                                Wennigstedt getätigt. Die bedeutendsten
                                                Ruf- und Laichgewässer waren Druckwas-
                                                serstellen und Gräben im Lister Koog
                                                (wahrscheinlich hier 2005 die größte Popu-
                                                lation mit >500 Tieren), permanente Gewäs-
Abb. 5: Verbreitung des Moorfrosches auf der    ser (Alt-Priele) am Rand der Tinnumer
Insel Sylt bis 2010 (blaue Kreise) und 2011     Marsch (2005 etwa 150 Rufer) und Tüm-
(schwarze Kreise mit Punkt).                    pel/Straßengräben bei Morsum und Arch-

                                                                                           43
WOLF-RÜDIGER GROSSE Dramatische Bestandsrückgänge bei Amphibien und Reptilien auf der Insel Sylt
Abb. 6: Uferbereich des Lister Koogs 1995, Laichplatz des Moor- und Grasfrosches. Foto: Grosse

Abb. 7 Flutungswiese an der Südseite des Lister Koogs 2011, Aufenthaltsort des Moorfrosches. Foto: Grosse

44
WOLF-RÜDIGER GROSSE Dramatische Bestandsrückgänge bei Amphibien und Reptilien auf der Insel Sylt
sum mit bis zu 50 Tieren. Eine große Rufge-           der Marsch und von den Nordfriesischen
sellschaft fand sich auch in einem nicht zu-          Inseln nur wenige Vorkommen bekannt.
gänglichen Feuerlöschteich in Morsum.                 Während von Amrum und Föhr ältere und
Etwa 100 Rufer waren 2005 im Angelteich               neuere Meldungen (DELFF 1975, ROSS-
Morsum. Wandernde Erdkröten konnten                   DEUTSCHER 2004) vorliegen, scheint die Art
unterhalb am Morsumer Kliff an der Wat-               aktuell auf Sylt zu fehlen (DREWS 2005,
tenmeerkante in den Jahren 2005, 2007 und             GROSSE et al. 2006). Der Teichmolch soll nach
2009 beobachtet werden. Kleinere Popula-              DELFF (1975) vereinzelt auf Sylt vorgekom-
tionen besiedeln den Teich an der Kirche in           men sein. Eine intensive Suche nach dem
List und im Park in Wenningstedt.                     Teichmolch auch unter Einbeziehung der re-
                                                      gionalen Presse ergab in den Jahren
Grasfrosch (Rana temporaria)                          2008–2011 keinen Nachweis (GROSSE 2008).
Er gehört zu den häufigsten Amphibienar-              Dabei wurden soweit wie möglich auch
ten und besiedelt in Schleswig-Holstein alle          Parkteiche, private Gartenteiche und Vieh-
drei Hauptnaturräume (VOSS 2005, aktuelle             tränken mit untersucht.
landesweite Rasterfrequenz 60,7 %, KLINGE
2011). Auch auf Sylt ist er mit 24 Datensät-
zen und einer Rasterfrequenz von 50 %                 Die Reptilien der Insel Sylt
2005–2011) die vierthäufigste Amphibienart.
Er findet sich in Dauergewässern in der               Es liegen Nachweise von drei Reptilienar-
Marsch und Geest und fehlt in den Dünen-              ten vor, wobei der Status der Blindschleiche
tälern. Sicher in der Vergangenheit überse-           unklar ist. Die festgestellten Individuen von
hen sind Nachweise in List (Kirch-Teich,              Würfelnatter und Kreuzotter sind nach-
Parkteich, Lister Koog), Munkmarsch                   weislich bzw. mit hoher Wahrscheinlichkeit
(Sandgrube) und Tinnum (Burgtümpel,                   eingetragen worden (allochthon = nicht ur-
Graben). Es sind nur wenige syntope Vor-              sprünglich) (vgl. Tab. 3). Beide Arten wer-
kommen mit dem Moorfrosch bekannt.                    den im Folgenden nicht näher behandelt.
RAHMEL & EIKHORST (1988) erwähnen in der              Die Reptilienfunde verteilen sich über die
Vergangenheit größere Grasfroschvorkom-               gesamte Insel Sylt. Der Schwerpunkt der
men in der Sylter Marsch östlich von Wes-             Verbreitung sind die Naturschutzgebiete im
terland. Auch heute finden sich noch                  Norden und Süden der Insel. Auch in den
Vorkommen am Nordrand des Rantumbe-                   Siedlungen, ausgenommen das Zentrum
ckens, in Braderup und südöstlich von Mor-            von Westerland, finden sich Reptilien
sum (Abb. 9). Im Unterschied zum ebenfalls            (KLINGE & WINKLER 2005, GROSSE et al. 2006).
eurytopen Moorfrosch bewohnt die Art auf
Sylt auch intensiv genutzte Agrarbereiche             Waldeidechse (Zootoca vivipara)
und den Siedlungsraum, wo auch die Erd-               Die Waldeidechse ist die häufigste Repti-
kröte vorkommt.                                       lienart in Schleswig-Holstein (KLINGE
                                                      2005d). Sie kommt in allen Hauptnaturräu-
Teichmolch (Lissotriton vulgaris)                     men vor (WOLLESEN 2005) und ist lediglich
Vom Teichmolch werden alle Naturräume                 in der Marsch seltener (aktuelle landesweite
Schleswig-Holsteins besiedelt (DREWS 2005).           Rasterfrequenz 51,4 %, KLINGE 2011).
Die Rasterfrequenz beträgt landesweit ak-             Auf Sylt ist die Waldeidechse flächende-
tuell 51,6% (KLINGE 2011). Dabei sind aus             ckend vertreten. Sie ist mit 118 Meldungen

 Art                Meldungen                                               MtBlQ
                    gesamt    bis 1989         1990–2004     2005–2011      bis 2004    2005–2011

 Waldeidechse       118            6           83            29             10          10
 Zauneidechse       21             17          4             -              5           -
 Blindschleiche     7              1           6             -              2           -

Tab. 3 : Nachweise und besetzte TK 25-Quadranten von Reptilien auf der Insel Sylt (Datei AFK Schleswig–
Holstein 2011).

                                                                                                    45
WOLF-RÜDIGER GROSSE Dramatische Bestandsrückgänge bei Amphibien und Reptilien auf der Insel Sylt
Art                              AFK/LLUR            FP Univ. Halle Kartierung
                                  1965–2011           1996–1998      2005–2007       2010–2011

 Waldeidechse                     112                 3               43             4
 Zauneidechse                     19                  -               -              -
Tab. 4: Reptiliennachweise (FP Fundpunkte) auf Sylt, kartiert im Rahmen des Meeresbiologischen Prak-
tikums der Universität Halle.

aus 112 Fundpunkten und einer Rasterfre-            kam (Abb. 9). Die geringe Zahl von Nach-
quenz von 100 % die häufigste Reptilienart.         weisen 2010/2011 ist dem kühlen Wetter zur
Sie bewohnt vorzugsweise Randstandorte              Exkursionszeit geschuldet (s. a. Zaunei-
von anmoorigen Dünentälern ebenso wie               dechse) und nicht repräsentativ.
faschinenbewehrte Uferränder von Gräben
und Altprielen in der Marsch. Am Rande              Zauneidechse (Lacerta agilis)
der Siedlungen tritt sie in großer Dichte um        Die Zauneidechse ist ein typischer Vertreter
Hörnum, Rantum und Keitum auf. Etwas                der Geest und des südlichen Hügellandes
seltener ist sie zwischen Westerland und            Schleswig-Holsteins (WOLLESEN & WRANGEL
Wenningstedt, wird dagegen weiter nörd-             2002, HARBST 2005a). Aus der Marsch liegen
lich um Kampen und in Sylt-Nord wieder              keine aktuellen Fundortmeldungen vor
außerordentlich häufig.                             (HARBST 2005, KLINGE 2011). Die Küstenlagen
Eine flächendeckende Kartierung der Wald-           von St. Peter-Ording (Halbinsel Eiderstedt)
eidechse erfolgte in den Jahren 2005–2007           und von Hörnum (Sylt) sind überregional
durch die Biologiestudenten der Martin-             gesehen die Ausnahme. Die aktuelle Ras-
Luther-Universität Halle-Wittenberg in den          terfrequenz für Schleswig-Holstein beträgt
Randbereichen der Siedlungen, wodurch               13,3 % (KLINGE 2011).
die hohe Zahl an Beobachtungen zustande             Für die Insel Sylt liegen 21 Meldungen von 19

Abb. 8: Wassergefüllte Senke im Grasland bei Morsum, gemeinsames Vorkommen des Moor- und Gras-
frosches 2008. Foto: Grosse

46
WOLF-RÜDIGER GROSSE Dramatische Bestandsrückgänge bei Amphibien und Reptilien auf der Insel Sylt
im Jahr 2005 zwischen Anfang April und
                                                Ende September an zehn Terminen poten-
                                                zielle Habitate auf der Insel gezielt, aber er-
                                                folglos nach Zauneidechsen abgesucht (pers.
                                                Mitt. 2005). Es ist nicht völlig auszuschließen,
                                                dass die Art ehemals eingeschleppt worden
                                                ist (vgl. WARNECKE 1954, DELFF 1975).

                                                Sonstige Reptilienarten
                                                Die Geest und das Östliche Hügelland
                                                Schleswig-Holsteins sind von der Blind-
                                                schleiche (Anguis fragilis) flächendeckend
                                                besiedelt. Die Art fehlt in der Marsch (HER-
                                                DEN 2005b). Die aktuelle Rasterfrequenz in
                                                Schleswig-Holstein beträgt 29,0 %. Die
                                                Blindschleiche ist auf Sylt aus dem Leucht-
                                                turm-Wäldchen in Hörnum und aus Park-
                                                anlagen in Westerland und Wenningstedt
                                                seit dem Jahr 2002 bekannt (6 Meldungen).
                                                Davor datiert nur noch ein Fund aus dem
                                                Jahr 1971 aus Westerland. Denkbar ist eine
                                                Verschleppung auf die Insel mit Bau- oder
Abb. 9: Verbreitung der Waldeidechse auf der    Pflanzenmaterial. Neuere Meldungen lie-
Insel Sylt bis 2011 (blaue Kreise).             gen derzeit nicht vor.
                                                Die Kreuzotter (Vipera berus) bewohnt in
FP vor (Tab. 3 und 4), die den Zeitraum von     Schleswig-Holstein die Geest und das östli-
1840 bis 2003 umfassen. Die Beobachtungen       che Hügelland (HARBST 2005b). Der aktuelle
von Herrn W. VÖLKL (pers. Mitt.) aus dem        landesweite Verbreitungsstatus beträgt
Jahr 1984 sind sehr detailgenau. Er konnte im   19,4 % (KLINGE & WINKLER 2005). Die Kreuz-
Rahmen eines Praktikums als angehender          otterfunde auf Sylt (List, Westerland, Mor-
Biologe an verschiedenen Stellen der Insel      sum) sind nicht ausreichend beschrieben.
Sylt Zaun- und Waldeidechsen zu etwa glei-      Denkbar ist eine Einschleppung mit Liefe-
chen Anteilen beobachten: Hörnum (Steintal,     rungen von Torf oder Faschinenmaterial in
Ortsrand West, Weiße Düne, Krötenzaun),         den Jahren 1969–1975. DELFF (1975) er-
Rantum Süd (Schulungsheim), Kampen (Bra-        wähnte keine Schlangen auf der Insel Sylt.
deruper Heideweg), Morsum Kliff und List        VÖLKL (s. Zauneidechse) fand 1984 keine
(Jugendherbergstal, Ellenbogen). Auf unserer    Blindschleichen oder Schlangen auf der
Meeresbiologischen Exkursion im Jahr 2003       Insel. WARNECKE (1954) führte alle Schlan-
fand Frau S. HOFMANN am 2. Mai auf der          genfunde auf den Nordfriesischen Inseln
Weißen Düne bei Hörnum ein prächtiges           auf Verschleppung mit Materiallieferungen
Männchen der Zauneidechse, wahrschein-          zurück. Im Jahre 2005 wurde in einer Reet-
lich die letzte frei lebend beobachtete Zau-    Lieferung aus Ungarn eine junge Würfel-
neidechse auf der Insel. In den Jahren 2005     natter (Natrix tesselata) gefunden, die so auf
bis 2011 wurden durch die Studenten der         dem Schienenweg die Insel Sylt erreichte.
Halleschen Exkursionen jährlich alle be-        Sie wurde in eine Privathaltung überführt.
kannten Fundstellen und deren weitere Um-
gebung leider ohne einen Nachweis der Zaun-
eidechse abgesucht (Abb. 9). Dadurch ist als
Nebeneffekt die große Zahl von Waldei-
                                                Gefährdung und Schutz der Amphibien

dechsenfunden in den letzten Jahren be-
                                                und Reptilien auf Sylt

gründet. Auch anhand der historischen An-       Während in weiten Teilen Schleswig-Hol-
gaben von BOIE (1840/1841) und DELFF (1975)     steins durch umfangreiche Schutzmaßnah-
lässt sich ein starker Bestandsrückgang der     men der Stiftung Naturschutz und anderer
Zauneidechsen ableiten. Herr C. WINKLER hat     Träger die Bestandssituation vieler Amphi-

                                                                                             47
WOLF-RÜDIGER GROSSE Dramatische Bestandsrückgänge bei Amphibien und Reptilien auf der Insel Sylt
bien- und Reptilienarten deutlich verbessert                         Gesamt       Jan.–Mai
werden konnte (vgl. KLINGE 2011), hat sich                           (mm)         (mm)
deren Situation (in den Primärhabitaten) auf
der Insel Sylt in den letzten Jahren drama-           1989           484          180
tisch verschlechtert. Derzeit muss die Hälfte         1999           896          214
der Arten als bestandsgefährdet einge-                2009           680          167
schätzt werden (KLINGE 2003, KLINGE &                 2010           744          139
WINKLER 2005). Ehemals häufige Arten sind             2011           553          122
heute nur noch selten zu finden. Sylt trifft es
umso schwerer, dass folgende drei Arten              Tab. 5: Niederschlag auf der Insel Sylt (nach Wet-
gemäß der Fauna-Flora-Habitat-Richtlinie             terstation List/Sylt, www.dwd.de)
der Europäischen Union von gemeinschaft-
lichem Interesse sind und im Anhang IV ge-           auf der Insel vor, während sich festlandsei-
listet sind: Kreuzkröte, Moorfrosch und              tig der Küstenstreifen der Nordfriesischen
Zauneidechse. Nach § 7 Abs. 2 Nr. 11                 Marsch als äußerst lebensfeindlich für diese
BNatSchG handelt es sich nach nationalem             Arten erweist (KLINGE & WINKLER 2005). Im
Recht zugleich um streng geschützte Arten.           Folgenden soll die Gefährdungssituation
Aufgrund ihrer Einstufung in der FFH-                für ausgewählte Arten näher dargestellt
Richtlinie unterliegen diese Arten einer auf         werden.
Monitoring basierenden kontinuierlichen
Berichtspflicht. Die Rote Liste führt die            Kreuzkröte
Kreuzkröte in der Kategorie 3 (gefährdet),           Auch aus zoogeografischer Sicht ist
Moorfrosch V (Vorwarnliste) und Zaunei-              Deutschland für die Kreuzkröte „in hohem
dechse 2 (stark gefährdet) (KLINGE 2003).            Maße verantwortlich“, weil es etwa im
Darüber hinaus sind die Vorkommen dieser             Arealzentrum liegt und so einen großen Teil
Arten auf der Insel Sylt auch aus Landes-            der Gesamtpopulation beherbergt (STEINI-
sicht etwas Besonderes, denn sie kommen              CKE et al. 2003, HENLE et al. 2004). In der Ver-

Abb. 10: Habitat der Zauneidechse, letzter Nachweis 2003, Dünental Hörnum Spitze 2008. Foto: Grosse

48
Abb. 11: Ausgetrocknetes Dünental zwischen Rantum und Hörnum 2008. Foto: Grosse

Abb. 12: Großflächige Flutungsstellen im Dünental Ellenbogental im NSG Sylt Nord im Jahr 1995. Foto:
Grosse

                                                                                                 49
teilung der Fundorte der Kreuzkröte in         war das zuletzt in den Jahren 1997, 1998 und
Schleswig-Holstein nehmen die Küstendü-        2002, 2003 der Fall (GROSSE et al. 2006). Sie
nen einen vorderen Platz ein (KLINGE &         tragen kaum zur Reproduktion bei. Sie sind
WINKLER 2005). Sie stellen Primärhabitate      meist mit Fischen besetzt. Die großen Spen-
für die Art dar. Für das rasante Verschwin-    derpopulationen (SINSCH 1998) waren stets
den der Vorkommen und Individuen der           die Dünentalpopulationen. Der komplizier-
Kreuzkröte ist sicherlich eine ganze Reihe     ten Dynamik des Wassers folgt im Ellenbo-
von Faktoren verantwortlich, deren Wir-        gental und im Lister Koog ständig der
kung im Einzelnen derzeit nur mangelhaft       Druck der Sukzession durch sich ausbrei-
bekannt ist. Der mittlere Grundwasserspie-     tendes Schilf. Dadurch verringert sich die
gel liegt gegenwärtig etwa in Höhe der         freie besonnte Flachwasserfläche ständig
Sohle der Dünentäler (Abb. 11 und 12).         (BRETSCHNEIDER 1998). Akuter Handlungsbe-
Durch langjährige Niederschlagsdefizite        darf besteht. Es könnten derzeit nur durch
steht im April/Mai fast kein Frei-Wasser       Austiefung einiger Senken im Dünental sol-
mehr an. Die Wasserdefizite gehen eindeu-      che Flutungsstellen erzielt werden. Dazu
tig zulasten der Verteilung der jährlichen     müsste der Boden verdichtet werden, sodass
Niederschläge in den Monaten Januar bis        Sickerwasser/Grundwasser seitlich zulau-
Mai (Tab. 5). Das besonders trockene Jahr      fen kann. Neben der Anlage von „Flutungs-
1989 hatte im Frühjahr immerhin 180 mm         stellen“ (unter Erhaltung schützenswerter
Niederschlag. Das feuchteste Jahr der letz-    Vegetationsbestände) sollten diese Gewässer
ten 20 Jahre war 1999 mit 896 mm (bei          möglichst in extensiv beweidetete Flächen
einem langjährigen Mittel für Sylt von 745     integriert werden. Durch extensive Rinder-
mm) und 214 mm im Frühjahr. Das Jahr           beweidung (mit Robustrindern) können sol-
2011 hatte demgegenüber nur 533 mm und         che (potenziellen) Laichhabitate längerfristig
vom Januar bis Mai 122 mm Niederschlag.        offen gehalten werden.
Der Rückgang seit 2009 ist beängstigend.
Auch die vermehrte Grundwasserentnahme         Moorfrosch
(Siedlungen, Hotelanlagen, Golfplätze)         Unter den Ruf- und Laichgewässern des
trägt lokal zur Absenkung des Grundwas-        Moorfrosches dominieren die Tümpel und
serspiegels bei.                               Druckwasserstellen (GROSSE et al. 2006), die
In der Folge tritt Gewässermangel ein, die     vorwiegend im Dünen- oder Wiesenbereich
Reproduktion bleibt aus. Die Kreuzkröte ist    liegen. Gleich der Kreuzkröte konnten im Jahr
aufgrund ihrer Biologie auf eine breit gefä-   2011 nur vier Vorkommen durch Nachweise
cherte Vermehrung angewiesen (SINSCH           adulter und juveniler Tiere bestätigt werden.
1998, SCHMIDT 2011). Dabei spielen be-         Allerdings waren auch im trockenen Frühjahr
sonders flache großflächige Gewässer bei       2011 die Beobachtungsmöglichkeiten extrem
der Entwicklung der Larven und der Zahl        erschwert. Die Dünentalhabitate waren man-
der Juvenes eine entscheidende Rolle           gels Druckwasser ausgetrocknet. In den
(GOLAY 1996). Andere Primärhabitate der        Grabensystemen, Wiesensenken und Alt-
Art liegen im Einflussbereich des Watten-      prielen des Marschlandes wurden 2011 kei-
meeres und führen in trockenen Jahren          ne Moorfrösche gefunden. Nachteilig für die
durchweg brackiges Wasser (Lister Koog,        Art kommt dazu, dass in Kleinstpopulatio-
Bermen der Salzwiesen am Westellenbogen,       nen die typischen Paarungs- (Revier?)-Rufe
Dünenfuß-Senken der Westküste). Es gab         ausbleiben, zumindest ist die Partnerfin-
2010 und 2011 an den vorher genannten          dung schwierig (SCHNEIDER 2005, GLANDT
Standorten keine durch Süßwasser beein-        2006, SCHNEIDER & GLANDT 2008). Derzeit gibt
flussten Abschnitte mehr, wo eine Repro-       es keine verlässlichen Angaben zu Mini-
duktion möglich wäre. Die Messungen            malgrößen der Überlebensfähigkeit in
ergaben eine Leitfähigkeit >3000 µS (ent-      Kleinstpopulationen. Eine Bestandszunah-
spricht etwa Brackwasser). Die Sekundär-       me kann durch Anlage von Flutungsflächen
habitate (Dorfteiche, Gräben, Vogelkojen,      erzielt werden (BRANDT & GEBHARD 2008).
Kiesgruben, Gartenteiche) wurden auf Sylt      Eine Stabilisierung der Moorflächen in den
nur in Jahren mit hohen Individuenzahlen       Dünentälern könnte Abhilfe bringen (GLANDT
besiedelt. Unseren Beobachtungen zufolge       2008).

50
Abb. 13: Ellenbogental im Jahr 2005 mit beginnender Sukzession. Foto: Grosse

Abb. 14: Ausgetrocknetes Ellenbogental im Mai 2011. Foto: Grosse

                                                                               51
Ein wirksamer Schutz für die Herpetofauna          Rückgang der sommerlichen Sonnenschein-
besteht in der Erhaltung der Dynamik der           dauer im vergangenen Jahrzehnt könnte
Primärhabitate der Küstenlandschaft auf            auch zum Rückgang beigetragen haben. Das
Sylt. Die Folgen der Winderosion zeigten           Genannte wirkt sich nachteilig auf den
sich am deutlichsten an der Westseite der          Schlupferfolg aus (BLANKE 2010) und könn-
Wanderdünen im NSG Sylt-Nord. Die Sen-             te das Aussterben der Art auf Sylt erklären
ken am Dünenfuß trugen noch vor zehn Jah-          (Abb. 10). Andere Beobachtungen legen eine
ren eine braungraue Schicht aus Ablagerun-         Verfestigung des Oberbodens im Siedlungs-
gen von Tümpelsedimenten, die die Flach-           genauso wie im Dünen(Krähenbeeren)be-
gewässer abdichteten. Randständig wuchs            reich nahe. Offene Sandbereiche mit lückiger
ein dichter Saum aus Wollgras und Sonnen-          Vegetation wurden immer seltener (WINKLER
tau. Gegenwärtig hat der Wind das Sediment         2011, pers. Mitt.). Dazu kommt noch die zu-
vollständig abgetragen. Die dünne Pflan-           nehmende Isolation der Vorkommen, was bei
zendecke ist größtenteils verschwunden. Es         kleinen Populationen schneller zum Aus-
bleibt spekulativ anzunehmen, dass eine wei-       sterben führt. Eine wichtige Schutzmaßnah-
tere Austiefung der Senken durch den Wind          me wäre, Teile der Küstenheiden nach na-
neue Wasserstellen schafft (Abb. 13).              turschutzfachlicher Abstimmung extensiv
                                                   beweiden zu lassen. Damit würden in ehe-
Zauneidechse                                       maligen Zauneidechsen-Habitaten hetero-
Das großräumige Verschwinden der eierle-           gene Vegetationsstrukturen und Sandanris-
genden Zauneidechse auf der Insel kann eine        se wieder entstehen. Im Binnenland Schles-
Folge der sich ständig verändernden Nieder-        wig-Holsteins hat sich dies bereits bewährt
schlags- und Grundwasserverhältnisse der           (WINKLER 2011, pers. Mitt.).
letzten 30 Jahre sein. Flach deponiert trock-      Weiterreichende Gefährdungen betreffen
nen die Gelege im Sand aus. Werden sie tie-        insgesamt den Lebensraum der Amphibien
fer abgelegt, sind die Temperaturen für die        auf der Insel, der durch die Siedlungstätig-
Entwicklung der Gelege suboptimal. Der             keit ständig kleiner wird. Ernst zu nehmen

Abb. 15: Ausgetrocknete Moorsenke mit Restbeständen von Sonnentau am Fuß der Westseite der Wander-
düne im NSG Sylt-Nord 2011. Foto: Grosse

52
Abb.16: Der Moorfrosch (oben links) und die Kreuzkröte (oben rechts) sind auf Sylt akut bedroht, dagegen
sind Erdkröte (unten links) und Waldeidechse (unten rechts) sehr häufig.

ist auch der globale Klimawandel. Hier                dem für die Auswertung insgesamt 416 Da-
könnten die Gründe für die beschriebenen              tensätze aus den Jahren 1965–2011 für die
langfristigen Veränderungen der Nieder-               Insel Sylt zur Verfügung standen.
schläge und deren Verringerung in der ers-            Die Herpetofauna der Insel Sylt umfasst
ten Jahreshälfte liegen.                              fünf Amphibienarten. Mit 133 Meldungen
                                                      war die Kreuzkröte die am häufigsten be-
                                                      obachtete Art. Gegenwärtig wird ein rasan-
                                                      tes Verschwinden der Vorkommen der
                                                      Kreuzkröte beobachtet. Die Hauptursachen
                                                      liegen im Austrocknen der Dünentäler, der
Zusammenfassung

Riesige Wattflächen im Osten und kilome-              fortschreitenden Gewässersukzession und
terlange Sanddünen im Norden und Süden                der Winderosion. Fehlende Frühjahrsnie-
bestimmen den Charakter der Insel Sylt.               derschläge und der Klimawandel könnten
Dem Marschland Schleswig-Holsteins vor-               ursächlich ebenso wie die stetig steigende
gelagert, konnte sich hier eine ganz spezifi-         Grundwasserentnahme die Veränderungen
sche Amphibien- und Reptilienfauna                    hervorgerufen haben. Mit 58 Meldungen
etablieren.                                           war der Moorfrosch die zweithäufigste Am-
Im Rahmen der vorliegenden Untersuchun-               phibienart. Am häufigsten war er mit der
gen wurden die Daten der meeresbiologi-               Kreuzkröte vergesellschaftet. Gegenwärtig
schen Exkursionen der Studenten der                   zeigt diese Art parallel zur Kreuzkröte einen
Martin-Luther-Universität Halle-Witten-               beängstigenden Rückgang. Auf der Insel ist
berg in den Jahren 1991–2011 ausgewertet.             weiterhin die Erdkröte (44 Nachweise) flä-
Diese flossen in das Arten- und Fund-                 chendeckend und der Grasfrosch (24 Nach-
punktkataster Schleswig-Holsteins ein, in             weise) lückig verbreitet. Der Teichmolch

                                                                                                     53
konnte aktuell nicht (mehr?) nachgewiesen            BRETSCHNEIDER, P. (1999): Ökologische und bio-
werden.                                              akustische Untersuchungen an der Kreuzkröte
Auf der Insel Sylt gibt es drei Reptilienarten.      (Bufo calamita LAURENTI, 1768) im Gebiet von
                                                     Halle/Sa. und auf der Insel Sylt. – Dipl. Arb. Univ.
Die Waldeidechse (118 Nachweise) ist flä-
                                                     Halle.
chendeckend vertreten. Die Art ist von Ha-           DELFF, C. F. (1975): Die Tierwelt. – S. 645–665. In:
bitatverlusten durch fortschreitende urbane          L. PETERS (Hrsg.): Nordfriesland. Heimatbuch für
Nutzung der Landschaft bedroht. Für die              die Kreise Husum und Südtondern. – (Verlag C.F.
Zauneidechse liegen 21 Nachweise vor. Sie            Delff) Husum.
umfassen den Zeitraum von 1840 bis 2003.             DIERKING, U. (1994): Verbreitung und Status der
Trotz jährlicher gezielter Suche an den Alt-         Kreuzkröte in Schleswig Holstein. – Ber. Landes-
standorten der Art konnten ab dem Jahr 2004          amt Umweltsch. Sachsen-Anhalt. 14: 4–5.
keine Zauneidechsen mehr gefunden werden.            DREWS, A. (2005): Teichmolch Triturus vulgaris
                                                     (LINNAEUS, 1758). – In: KLINGE, A. & C. WINKLER
Die Ursachen des Verschwindens der Art               (Bearb.) (2005): Atlas der Amphibien und Repti-
können mit den langfristigen Veränderungen           lien Schleswig-Holsteins. – (LANU & FöAG) Flint-
der Niederschlagsverhältnisse in Zu-                 bek: 32–37.
sammenhang gebracht werden. Die Blind-               DREWS, H. & L. BRIGGS (2010): Die erfolgreiche Am-
schleiche wurde seit dem Jahr 2002 sechsmal          phibieninitiative der Stiftung Naturschutz Schles-
gemeldet, wobei sie möglicherweise mit               wig-Holstein. RANA 11: 71–74.
Baumateriallieferungen eingeschleppt wur-            GOLAY, N. (1996): Die Kreuzkröte (Bufo calamita
de. Als wichtige Schutzmaßnahmen für Am-             LAUR.) als Pionierart. – Diss. Univ. Basel.
                                                     GROSSE, W.-R (2008): Wasserdrachen verzweifelt
phibien sind die Anlage bzw. Wiederher-
                                                     gesucht… – Sylter Rundschau vom 18.04.2008,
stellung von geeigneten Laichgewässern in            S. 1.
den Dünentälern sowie die Einrichtung von            GROSSE, W.-R., ULBRICH, K., MEYER, F., WISSEL, CH.
extensiven Rinderweiden in Teilen der Küs-           & TH. STEPHAN (2002/2003): Untersuchungen zur
tenheiden anzusehen.                                 Bestandssituation und Abschätzung des Extink-
                                                     tionsrisikos der Kreuzkrötenpopulationen (Bufo
                                                     calamita) im Saaletal nördlich von Halle. – Jahres-
                                                     schrift für Feldherpetologie und Ichthyofaunistik
                                                     Sachsen 7: 91–101.
Danksagung
                                                     GROSSE, W.-R., HOFMANN, S. & A. DREWS (2006):
Ich danke allen Exkursionsteilnehmern der            Die Lurche und Kriechtiere der Insel Sylt: Histori-
Sylt-Exkursionen 1991–2011 der Martin-Lu-            sche Entwicklung, Verbreitung und Ökologie. –
ther-Universität Halle-Wittenberg und dem            Zeitschrift für Feldherpetologie, Supplement 10:
Alfred-Wegener-Institut für Polar- und               203–216.
Meeresforschung, Wattenmeerstation List.             GÜNTHER, R. & F. MEYER (1996): Kreuzkröte – Bufo
Ebenso danke ich dem Landesamt für Land-             calamita LAURENTI, 1768. – In: R. GÜNTHER (Hrsg.):
wirtschaft, Umwelt und ländliche Räume               Die Amphibien und Reptilien Deutschlands. – (Fi-
Schleswig-Holstein, Herrn A. Drews, für die          scher Verlag) Jena.
                                                     HARBST, D. (2005a): Zauneidechse Lacerta agilis
Bereitstellung der Daten. PD Dr. W. Völkl
                                                     LINNAEUS, 1758. – In: KLINGE, A. & C. WINKLER
stellte freundlicherweise Daten aus seinen           (Bearb.) ( 2005): Atlas der Amphibien und Repti-
herpetologischen Aufzeichnungen zur Ver-             lien Schleswig-Holsteins. – (LANU & FöAG) Flint-
fügung. Dr. J. Müller half bei der Beschaf-          bek: 138–143.
fung von Wetterdaten. Den Herren Ch.                 HARBST, D. (2005b): Kreuzotter Viper berus (LIN-
Winkler, A. Klinge und Dr. J. Eigner danke           NAEUS, 1758). – In: KLINGE, A. & C. WINKLER
ich für die konstruktive Manuskriptdurch-            (Bearb.) ( 2005): Atlas der Amphibien und Repti-
sicht und für viele Hinweise.                        lien Schleswig-Holsteins. – (LANU & FöAG) Flint-
                                                     bek: 166–171.
                                                     HELLE, D. & C. WINKLER (2005): Naturräumliche
                                                     Gliederung Schleswig-Holsteins. – S. 9–23. In:
Literatur                                            KLINGE, A. & C. WINKLER (Bearb.)( 2005): Atlas der
                                                     Amphibien und Reptilien Schleswig-Holsteins. –
BLANKE, I. (2010): Die Zauneidechse. – Zeitschrift   (LANU & FöAG) Flintbek.
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Amphibien. – Naturhist. Tidsskrift 3: 207–213.       diskussion und 1. Überarbeitung. – In: GRUTTKE,

54
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Godesberg, (8): 91–107.                              Schl. Holst. 20: 18–30.
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