Grosse Fledermausvielfalt in den Waldnatur-schutzgebieten des Kantons Zug - SWILD

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Grosse Fledermausvielfalt in den Waldnatur-schutzgebieten des Kantons Zug - SWILD
Grosse Fledermausvielfalt in den Waldnatur-
    schutzgebieten des Kantons Zug
    Lucretia Deplazes                  SWILD – Stadtökologie, Wildtierforschung, Kommunikation (CH)
    Annie Frey-Ehrenbold               SWILD – Stadtökologie, Wildtierforschung, Kommunikation (CH)
    Martin Ziegler                     Amt für Wald und Wild, Abteilung Schutzwald und Waldnaturschutz, Kanton Zug (CH)
    Fabio Bontadina                    SWILD und Eidgenössische Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landschaft (CH)*

                                              Grosse Fledermausvielfalt in den Waldnaturschutzgebieten des Kantons Zug

                                              In der Schweiz leben 30 Fledermausarten, wovon 80% den Wald als Lebensraum nutzen. Sämtliche 22 national
                                              prioritären Fledermausarten werden als Waldarten eingestuft, zwölf davon gelten als Waldzielarten, für welche
                                              spezifische Fördermassnahmen ergriffen werden sollen. Aufgrund der verborgenen Lebensweise der Fleder-
                                              mäuse ist oft nicht bekannt, welche Arten in welchem Wald vorkommen. Kenntnisse über die lokale Artenzu-
                                              sammensetzung bilden jedoch die Basis für Fördermassnahmen. Neue bioakustische Methoden mit Ultraschall-
                                              aufnahmegeräten erlauben seit wenigen Jahren grosse Fortschritte bei Nachweisen von Fledermausarten im
                                              Wald. Ziel der vorliegenden Untersuchung war, mit diesen neuen Methoden die Artenvielfalt von Fledermäu-
                                              sen in fünf Waldnaturschutzgebieten im Kanton Zug aufzunehmen, zu vergleichen und zu bewerten. Während
                                              258 Aufnahmenächten wurden insgesamt 30 522 Durchflüge von mindestens zwölf Fledermausarten aufge-
                                              zeichnet. 23.5% der Nachweise stammen von Arten der Roten Liste. Es wurden drei Waldzielarten entdeckt, drei
                                              Fledermausarten wurden im Kanton Zug erstmals nachgewiesen. Zwischen den einzelnen Waldnaturschutzge-
                                              bieten gab es grosse Unterschiede in Bezug auf die Fledermausaktivität. Insbesondere diejenigen Gebiete mit
                                              vielfältigen, lichten Waldgesellschaften mit viel Tot- und Altholz erwiesen sich als attraktive Lebensräume.
                                              Auenwälder, offene Gewässer und das Vorkommen von alten Eichen beeinflussten die Artenvielfalt und die Fle-
                                              dermausaktivität in den untersuchten Gebieten positiv. Aufgrund der Resultate wurde für jedes der fünf Wald-
                                              naturschutzgebiete eine Zielart definiert, für welche Vorschläge für Fördermassnahmen erarbeitet wurden.

                                              Keywords: bat conservation, Chiroptera, bioacoustics, forest reserves, priority forest species
                                              doi: 10.3188/szf.2016.0278

                                              * Wuhrstrasse 12, CH-8003 Zürich, E-Mail fabio.bontadina@swild.ch

                                 I
                                     n der Schweiz sind 30 Fledermausarten nachge-               nelli & Suter 2000). Als Jäger, die pro Nacht bis zur
                                     wiesen. 15 von 26 bewerteten Arten (58%) ste-               Hälfte des Körpergewichtes an Insekten vertilgen,
                                     hen auf der Roten Liste der gefährdeten Fleder-             bilden Fledermäuse die Habitatqualität im Wald ab.
                                 mäuse der Schweiz (BAFU 2014). Aufgrund ihrer                   Deshalb werden sie auch als Bioindikatoren für Na-
                                 starken Bedrohung sind in der Schweiz alle Fleder-              turwerte oder zur Erfolgskontrolle bei Management-
                                 mausarten bundesrechtlich geschützt. Die Ursachen               massnahmen verwendet (z.B. Natura 2000 in der Eu-
                                 der Gefährdung sind vielfältig: Zerstörung von Som-             ropäischen Union).
                                 mer- und Winterquartieren, vermehrter Einsatz von                      Die Waldzusammensetzung beziehungsweise
                                 Pestiziden und Kunstlicht, Verlust und strukturelle             die Waldstruktur und die Art der Waldbewirtschaf-
                                 Armut von Lebensräumen.                                         tung sind entscheidende Faktoren für die Artenzu-
                                        80% der Fledermausarten der Schweiz haben                sammensetzung und die Häufigkeit der Fledermäuse
                                 zumindest Teile ihres Lebensraumes im Wald. Dabei               (Obrist et al 2011a). Gemäss der Vollzugshilfe Wald-
                                 sind die Ansprüche an den Wald je nach Art ver-                 biodiversität des Bundesamtes für Umwelt (BAFU
                                 schieden. Einige nutzen gut strukturierte Waldrän-              2015) gibt es in den Schweizer Wäldern strukturelle
                                 der als Leitstrukturen bei Transferflügen vom Tages-            Defizite, die sich in einem Mangel an Alt- und Tot-
                                 schlafversteck ins Jagdgebiet, für andere sind vor              holz, an lichten und feuchten Waldbereichen und
                                 allem feuchte Waldstandorte oder Eichenwälder at-               an gestuften Waldrändern manifestieren. Deshalb
                                 traktive Jagdgebiete mit einem vielfältigen und kon-            ist es nicht überraschend, dass in der Vollzugshilfe
                                 stanten Angebot an Insekten. Fledermäuse nutzen                 alle 22 national prioritären Fledermausarten auch
                                 Höhlen und Spalten in Alt- und Totholz als Quar-                als national prioritäre Waldarten und zwölf davon
                                 tiere. Sie machen die grösste Gruppe der an Tot- und            als Waldzielarten aufgeführt sind. Die Vollzugshil-
                                 Altholz gebundenen Säugetiere aus (Schiegg-Pasi-                fe sieht nebst den allgemeinen Massnahmen für

    278                              WISSEN                                                                         Schweiz Z Forstwes 167 (2016) 5: 278–285

pp1339_Deplazes_Bontadina.indd 278                                                                                                                    24.08.16 12:18
Grosse Fledermausvielfalt in den Waldnatur-schutzgebieten des Kantons Zug - SWILD
Waldnaturschutzge-              Höhe      Fläche   Beschrieb                                  bestimmt, die erhalten und gefördert werden soll.
       biet, Gemeinde und            (m ü. M.)    (ha)                                               Dazu wurden aufgrund der bestehenden Waldzusam-
       Aufnahmejahr
                                                                                                     mensetzung spezifische Fördermassnahmen abgelei-
       Zollischlag                     450        28      –   ehemaliger Auenwald
                                                                                                     tet. Die Ergebnisse dieser Untersuchung können auch
       Hünenberg (2010)                                   –   lichter, ehemaliger Mittelwald
                                                          –   Eichen, teilweise mit Kronentotholz    im Synthesebericht nachgelesen werden, welcher für
                                                          –   Reuss in 200 m Entfernung              den Kanton Zug erstellt wurde (SWILD 2016).
       Zigermoos                       850        24      –   Hoch- und Flachmoorgebiet
       Unterägeri und Zug                                 –   intakter Waldrand
       (2011)                                             –   Senkenlage
                                                                                                           Material und Methoden
                                                          –   karger Lebensraum
       Hansenbörter                  785–1055     29      –   südliche Hanglage
       Walchwil (2012)                                    –   wechselfeuchte Trockenstandorte               Untersuchungsgebiete
                                                          –   historisch dicht bestockt mit Buchen          Im Kanton Zug findet man aufgrund von
                                                          –   viele Waldlichtungen                   vielfältigen Standortfaktoren wie unterschiedlichen
       Baarburg                      495–677      37      –   heterogener Mischwald                  Höhenstufen und den daraus resultierenden klein-
       Baar (2013)                                        –   Nagelfluh-Felsbänder
                                                                                                     räumigen, klimatischen Unterschieden über 87 ver-
                                                          –   Felsspalten und Höhlen
                                                          –   viele Altholzinseln                    schiedene Waldgesellschaften (Ziegler 2014). Zur Er-
       Rämsel-Hafenbach              700–985      103     –   teilweise Auenwald                     haltung und Förderung wertvoller Lebensräume
       Unterägeri, Zug und                                –   Flachmoorbereiche                      wurden viele Waldnaturschutzgebiete mit spezifi-
       Walchwil (2014)                                    –   verzahnte Waldränder                   schen Nutzungsvorschriften oder einem Nutzungs-
                                                          –   viele Altholzinseln
                                                                                                     verzicht ausgeschieden. In der vorliegenden Unter-
     Tab 1 Übersicht über die fünf Waldnaturschutzgebiete im Kanton Zug, in welchen mit              suchung wurden in fünf Waldnaturschutzgebieten
     Ultraschallaufnahmen das Vorkommen von Fledermäusen erhoben wurde.                              von 2010 bis 2014 jedes Jahr in einem anderen
                                                                                                     Gebiet bioakustische Daten zur Fledermausfauna er-
                                     Waldarten spezifische Massnahmen für die Wald-                  hoben (Tabelle 1). Die Untersuchungsgebiete unter-
                                     zielarten vor. Dabei ist es von zentraler Bedeutung,            scheiden sich aufgrund der Bewirtschaftungsge-
                                     dass diese standortspezifisch, an die bestehenden               schichte, der Höhenlage, des Vorhandenseins von
                                     Fledermausbestände angepasst und gemäss den fest-               Gewässern und weiterer Standortfaktoren in Struk-
                                     gestellten Defiziten umgesetzt werden. Da oft nicht             tur und Waldgesellschaften.
                                     bekannt ist, welche Fledermausarten in welchem
                                     Waldgebiet vorkommen, ist zunächst die Artenzu-                        Aufnahmemethode, Untersuchungsdesign
                                     sammensetzung zu erheben.                                              und bioakustische Analyse
                                            Bis vor Kurzem hatte man kaum Kenntnisse                        Um die Qualität der fünf Waldnaturschutzge-
                                     bezüglich der Artenvielfalt von Fledermäusen im                 biete zu erfassen und zu vergleichen, wurde für je-
                                     Wald. Netzfänge gestalten sich aufgrund der Vege-               des Gebiet die Fledermausaktivität erhoben. Wäh-
                                     tation schwierig und sind auf den Boden beschränkt.             rend total 258 Nächten wurden Aufnahmen gemacht.
                                     Deshalb wird die Artenvielfalt häufig unterschätzt              Bei der standardisierten Datenerhebung wurden
                                     (Obrist et al 2011b). Neue bioakustische Methoden               während zweier Perioden (in der Reproduktionszeit
                                     mit stationären Breitband-Ultraschallaufnahmege-                zwischen 1. Juni und 15. August sowie in der Paa-
                                     räten verbessern heute die Nachweisbarkeit von Fle-             rungs- und Migrationszeit zwischen 16. August und
                                     dermäusen auch in reich strukturierten Lebensräu-               31. Oktober) folgende Aufnahmen durchgeführt:
                                     men. Autonome Aufzeichnungsgeräte erlauben ein                  •      am Boden: bioakustische Aufnahmen an drei
                                     Langzeitmonitoring der Ultraschallrufe durchflie-               Standorten während je zweier ganzer Nächte pro Pe-
                                     gender Fledermäuse. Die spätere Analyse der Rufse-              riode (total je vier Nächte),
                                     quenzen ist zwar aufwendig, ermöglicht aber die                 •      in der Krone: bioakustische Aufnahmen an
                                     Identifikation einzelner Arten oder zumindest von               zwei Standorten während je fünf ganzer Nächte pro
                                     Artkomplexen. Aktuelle methodische Untersuchun-                 Periode (total je zehn Nächte).
                                     gen haben gezeigt, dass eine simultane Aufzeich-                       Bei den Bodenaufnahmen wurde das Mikro-
                                     nung am Waldboden, in der Krone und in Lichtun-                 fon auf einer Höhe von 1.5 m über Boden montiert.
                                     gen optimal ist, um das vollständige Artenspektrum              Die Kronenaufnahmen fanden auf 18.5 ± 3.0 m (Mit-
                                     eines reich strukturierten Waldlebensraums erfas-               telwert ± Standardabweichung) statt (Abbildung 1).
                                     sen zu können (Froidevaux et al 2014).                                 Um die Artenvielfalt zwischen den fünf Wald-
                                            Ziel der vorliegenden Untersuchung war, die              naturschutzgebieten vergleichen zu können, wur-
                                     neuen bioakustischen Methoden und Erkenntnisse                  den jeweils nur diejenigen Arten verwendet, die in
                                     für die Erhebung der Artenzusammensetzung in fünf               den vier Nächten mit der höchsten Fledermausakti-
                                     Waldnaturschutzgebieten im Kanton Zug einzuset-                 vität aufgezeichnet wurden (standardisierte Nächte).
                                     zen sowie die Resultate zu vergleichen und zu bewer-                   Die Aufnahmen wurden mit stationären auto-
                                     ten. Aufgrund der Resultate aus den Feldaufnahmen               matischen Breitband-Ultraschallrecordern (Batlog-
                                     wurde für jedes Waldnaturschutzgebiet eine Zielart              ger, Elekon; Batcorder, ecoObs) durchgeführt. Diese

     Schweiz Z Forstwes 167 (2016) 5: 278–285                                                                              CONNAISSANCES              279

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Grosse Fledermausvielfalt in den Waldnatur-schutzgebieten des Kantons Zug - SWILD
Abb 1 Installation der
    Ultraschallaufzeich-
    nungsgeräte. Links:
    Gerät am Boden,
    Mikrofon an 2 m lan-
    gem Audiokabel auf
    1.5 m Höhe montiert.
    Mitte: Gerät mithilfe
    eines Flaschenzugs
    im Kronenbereich
    (18.5 ± 3.0 m) instal-
    liert. Oben rechts: In-
    halt eines Ultraschall-
    aufzeichnungsgeräts.

                                 zeichnen die Ortungs- und Sozialrufe der Fleder-        •     Artnachweise gemäss Kriterien der Koordina-
                                 mäuse auf. Für die Auswertung werden die einzel-        tionsstellen für Fledermausschutz in Bayern,3
                                 nen Fledermausrufe eines Durchflugs (Sequenz) in        •     Analyse von Stichproben aus den Gruppen
                                 einem Sonagramm (Abbildung 2) dargestellt und be-       mithilfe der Lautanalyseprogramme RAVEN pro (1.4,
                                 züglich Frequenzen, Ruflängen, Rufabständen usw.        Cornell Univ.) und BatSound (V 3.31, Pettersson
                                 vermessen und mit Referenzen verglichen (Obrist et      Elektronik AB).
                                 al 2011b). Die einzelne Sequenz kann dadurch einer            Bei bioakustisch schwer bestimmbaren Arten
                                 Fledermausart oder einem Komplex von Arten zu-          erfolgten eine Einzelüberprüfung der Sequenzen so-
                                 geordnet werden. Da es innerhalb einer einzelnen        wie eine externe Validierung.
                                 Fledermausart sehr unterschiedliche Rufe gibt und
                                 sich die Rufe von verschiedenen Arten manchmal                Statistik
                                 sehr ähnlich sind, ist es nicht möglich, jede Sequenz         Die statistischen Auswertungen wurden mit R
                                 einer einzelnen Art zuzuordnen. Deshalb entspricht      (Version 3.0.3) durchgeführt. Zur Analyse der Daten
                                 die angegebenen Anzahl Arten immer einer Min-           wurden «linear mixed effects analyses» im Package
                                 destanzahl der vorkommenden Arten.                      LMER4 (Bates et al 2015) mit allen Daten von voll-
                                       Die Ultraschall-Aufzeichnungsgeräte liefen        ständig aufgezeichneten Nächten verwendet. Dieses
                                 während der ganzen Nacht, zeichneten durchflie-         Modell erlaubt es, die Aktivitätsmuster unabhängig
                                 gende Fledermäuse auf und legten dazu eine Audio-       von Aufnahmestandort und Aufnahmenacht zu ver-
                                 datei mit Zeitstempel ab. Die Aufnahmen wurden in       gleichen, und es berücksichtigt bei der Auswertung
                                 einer mehrstufigen Prozedur gemäss dem bioakus-
                                 tischen Analysestandard von SWILD1 ausgewertet.         1 SWILD (2013) Bioakustischer Analysestandard 2. Artbestim-
                                 Folgende Analysestufen wurden durchgeführt:               mung Fledermäuse – Vorgehen bei der Überprüfung von Bat-

                                 •      halbautomatische Artidentifikation mit Bat-        logger- und Batcorder-Rufsequenzen. Zürich: SWILD. 8 p.
                                                                                         2 www.batscope.ch (21.7.2016)
                                 corder-Analyseprogramm BatIdent oder Batlogger-         3 www.ecoobs.de/downloads/Kriterien_Lautzuordnung_
                                 Software BatScope 32,                                     10-2009.pdf (31.7.2016)

    Abb 2 Sonagramm
    (grafische Darstellung
    des Frequenzverlaufs
    [kHz] in der Zeit [s])
    mit Ultraschallrufen
    einer Zwergfledermaus
    beim Insektenfang.

    280                              WISSEN                                                                Schweiz Z Forstwes 167 (2016) 5: 278–285

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die Varianz zwischen den Standorten innerhalb ei-        rallel durchgeführten Erhebungen für das Förder-
                                     nes Waldnaturschutzgebietes. Zwischen der Migra-         projekt «Fledermäuse im Kanton Zug» konnten diese
                                     tions- und der Paarungszeit wurden keine Unter-          beiden Arten an anderen Standorten ebenfalls nach-
                                     schiede in der Artzusammensetzung und in der             gewiesen werden. Im Gebiet Rämsel-Hafenbach wur-
                                     Aktivität festgestellt, weshalb die Aufnahmen über       den auffällige Myotis-Sequenzen aufgenommen. Eine
                                     den gesamten Zeitraum analysiert wurden. Die             Validierung erhärtete den Verdacht, dass es sich da-
                                     Modelle wurden anhand einer ANOVA (Likelihood            bei um die Wimperfledermaus (M. emarginatus) oder
                                     ratio-test) auf ihre Signifikanz geprüft.                um die Nymphenfledermaus (M. alcathoe) handelt.
                                                                                              Die Wimperfledermaus ist stark gefährdet, die Nym-
                                                                                              phenfledermaus wurde vor noch nicht langer Zeit
                                           Ergebnisse                                         als Art identifiziert (von Helversen et al 2001). Bis-
                                                                                              her weiss man nur, dass sie eine Lebensraumspezia-
                                           In 258 Nächten wurden insgesamt 30 522 Se-         listin für feuchte Wälder und alte Eichenbestände
                                     quenzen von Fledermäusen aufgezeichnet. Inner-           und sehr selten und gefährdet ist.
                                     halb der einzelnen Waldnaturschutzgebiete war die
                                     Varianz der gemessenen Fledermausaktivität zwi-                 Vergleich der Artenvielfalt
                                     schen den verschiedenen Aufnahmeorten erwar-                    Während der standardisierten Nächte war die
                                     tungsgemäss gross, da die heterogenen Habitatstruk-      Artenvielfalt in den Waldnaturschutzgebieten Baar-
                                     turen für die Fledermäuse unterschiedlich attraktiv      burg (≥7 Arten) und Zollischlag (≥6 Arten) am höchs-
                                     sind. Rund 53% der Nachweise konnten der in der          ten. Im Gebiet Rämsel-Hafenbach wurden mindes-
                                     Schweiz am häufigsten vorkommenden Zwergfleder-          tens fünf Arten, im Gebiet Hansenbörter mindestens
                                     maus (Pipistrellus pipistrellus) zugeordnet werden.      vier Arten verzeichnet. Auffällig dabei ist, dass in
                                     Diese verbreitete Art ist auch im Wald häufig, vor al-   diesem Gebiet verhältnismässig wenige Tiere der
                                     lem am Waldrand, aber doch weit weniger dominant         allgemein häufigen Zwergfledermaus und vermehrt
                                     als im Siedlungsraum, wo ihr Anteil 70 bis 80% aus-      seltene Arten der Gruppe Myotis nachgewiesen
                                     macht (Sattler et al 2007). Die meisten Sequenzen        wurden. Die geringste Artenvielfalt wurde im Ziger-
                                     (94%) stammen von lokalen Arten, das heisst von          moos (≥2 Arten) festgestellt, wobei auch hier ein
                                     Arten, welche das ganze Jahr hindurch im selben          grosser Anteil an Sequenzen vom Artkomplex Myo-
                                     Gebiet leben. Nur 6% der Aufnahmen stammen von           tis stammte, vor allem von der Artgruppe der Bart-
                                     migrierenden Arten, die in die Schweiz kommen,           fledermäuse.
                                     um zu überwintern (Tabelle 2).                                  Im Zollischlag wurde ein gehäuftes Vorkom-
                                                                                              men der Mückenfledermaus (Pipistrellus pygmaeus)
                                             Nachgewiesene Arten                              registriert. Diese Art ist auf naturnahe Auenwaldbe-
                                             Insgesamt wurden mindestens zwölf Fleder-        stände angewiesen. Im Zigermoos konnten insge-
                                     mausarten nachgewiesen. 7183 Nachweise (23.5%)           samt 134 Durchflüge dem Komplex der Bartfleder-
                                     stammen von Arten, die gemäss der Roten Liste            mäuse zugeordnet werden. Diese Arten bevorzugen
                                     (BAFU 2014) als «potenziell gefährdet» (NT) bis          halboffene Wälder und reich strukturierte, kleinräu-
                                     «vom Aussterben bedroht» (CR) eingestuft sind (Ta-       mige Landschaften, teils am Rand von Feuchtgebie-
                                     belle 2). Mit der Nordfledermaus (Eptesicus nilsso-      ten. Im Gebiet Baarburg wurden zehn Sequenzen
                                     nii), der Zweifarbenfledermaus (Vespertilio murinus)     der Langohrfledermäuse nachgewiesen. Die drei in
                                     und mindestens einer Langohrfledermaus (Plecotus         der Schweiz bekannten Langohrfledermausarten las-
                                     sp.) konnten mindestens drei Waldzielarten sicher        sen sich mit akustischen Aufnahmen nicht unter-
                                     bestimmt werden. Die nachgewiesenen national pri-        scheiden. Aufgrund des bekannten Verbreitungs-
                                     oritären Fledermausarten befinden sich alle in der       gebietes sind die nachgewiesenen Rufe am ehesten
                                     Prioritätskategorie 2 und haben damit eine hohe Pri-     dem Braunen Langohr (Plecotus auritus) zuzuweisen.
                                     orität. Zudem konnten Fledermäuse des Artkom-            Im Hansenbörter wurde die Fransenfledermaus
                                     plexes der Bartfledermäuse (Myotis mystacinus und        (M. nattereri), die erstmals im Zollischlag nachgewie-
                                     M. brandtii) nachgewiesen werden. Eine Sequenz           sen wurde, drei Mal detektiert. Diese Fledermausart
                                     konnte der Gruppe der Mausohren (M. myotis und           zeigt eine recht flexible Lebensraumnutzung und
                                     M. blythii) zugeordnet werden. Die Brandtfleder-         besiedelt gerne lichte Wälder und alle Arten von
                                     maus (M. brandtii) und das Grosse Mausohr (M. myo-       Waldgesellschaften. Im Gebiet Rämsel-Hafenbach
                                     tis) sind ebenfalls prioritäre Waldzielarten (Katego-    konnten in den Auenwaldgebieten um den Rämsel-
                                     rie 2). Leider sind die Ultraschallrufe dieser beiden    und den Hafenbach einige Rufe der Wasserfleder-
                                     Arten aber sehr ähnlich, sodass eine Bestimmung          maus (M. daubentonii) identifiziert werden.
                                     auf Artniveau unmöglich ist.
                                             Im Zollischlag wurden die Fransenfledermaus            Vergleich der Aktivität
                                     (M. nattereri) und die Nordfledermaus (Eptesicus nils-         Die durchschnittliche Anzahl aufgenomme-
                                     sonii) im Kanton Zug erstmals nachgewiesen. Bei pa-      ner Fledermausdurchflüge in den verschiedenen

     Schweiz Z Forstwes 167 (2016) 5: 278–285                                                                        CONNAISSANCES              281

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Waldnaturschutzgebieten variierte stark (mixed                    Gebieten Zigermoos und Rämsel-Hafenbach lag die
                                 effect model, p
1200                                                                        benfledermaus nutzt Baumhöhlen als Winterquar-
                                                                                                    tiere, die Nord- und die Langohrfledermäuse nutzen
                        1000                                                                        während des ganzen Jahres neben Spalten auch
                                                                                                    Baumhöhlen, wobei die Langohrfledermäuse insbe-
     Anzahl Sequenzen

                         800                                                                        sondere im Sommer zur Jungenaufzucht auf Baum-
                                                                                                    höhlen angewiesen sind. Es könnte zudem sein, dass
                         600
                                                                                                    mindestens zwei weitere hochprioritäre Arten, die
                                                                                                    Brandtfledermaus und das Grosse Mausohr, mit un-
                         400
                                                                                                    seren Abklärungen aufgenommen wurden. Zudem
                                                                                                    gibt es Hinweise darauf, dass die sehr seltene Wim-
                         200
                                                                                                    perfledermaus oder die jüngst entdeckte Nymphen-
                                                                                                    fledermaus vorkommt. Beide Arten hätten ebenfalls
                           0
                               Zollischlag    Zigermoos Hansenbörter Baarburg Rämsel-Hafenbach      eine hohe Priorität im Wald. Da bei diesen Arten
                                                                                                    eine sichere Bestimmung aufgrund der Ultraschall-
      Abb 3 Anzahl Sequenzen (Mittelwert und Standardfehler) pro Nacht. Sequenz = Fleder-
      mausdurchflug.
                                                                                                    rufe kaum möglich ist, wäre eine Bestätigung mit
                                                                                                    zusätzlichen Methoden notwendig. Erstmals im
                                                                                                    Kanton Zug nachgewiesen wurden die Fransen- und
                                                   Diskussion                                       die Nordfledermaus.
                                                                                                           Der Nachweis von mindestens einem Drittel
                                                     Dank den neuen bioakustischen Methoden         der Waldzielarten in fünf Waldnaturschutzgebieten
                                             konnten umfangreiche Erkenntnisse über die Arten-      zeigt das Potenzial der vielfältig strukturierten Be-
                                             vielfalt und die Aktivität von Fledermäusen in wert-   stände in den untersuchten Gebieten. In diesen
                                             vollen Waldgebieten des Kantons Zug gewonnen           Waldnaturschutzgebieten werden schon heute spe-
                                             werden. Die Fledermausfauna war in denjenigen          zifische Fördermassnahmen für Waldarten aktiv um-
                                             Waldnaturschutzgebieten, die sich durch alten Mit-     gesetzt. Insbesondere die Erhaltung von Biotopbäu-
                                             telwald und Eichen (Zollischlag) sowie Alt- und Tot-   men und das Ausweisen von Altholzinseln sind für
                                             holzbestände (Zollischlag, Baarburg und Rämsel-        höhlenbewohnende Fledermäuse von grosser Bedeu-
                                             Hafenbach) auszeichnen, sehr vielfältig. Die För-      tung (Russo et al 2016). Zudem profitieren die meis-
                                             derung von offenen Wasserflächen und langsam           ten waldbewohnenden Fledermausarten von lich-
                                             fliessenden Gewässern in Waldgebieten (Rämsel-         ten, zugänglichen Wäldern mit gut strukturierten
                                             Hafenbach) sowie die Erhaltung von vernässten          Waldrändern als Jagdgebieten (Mattei-Roesli 2015).
                                             Waldstandorten bieten den Fledermäusen dank ei-        In dieser Aufnahmeserie zeigte sich, dass ehemalige
                                             ner Vielzahl an Insekten ein reichhaltiges Nahrungs-   Auenwälder oder Feuchtwälder wie die feuchten
                                             angebot und geeignete Jagdgebiete. Dieser Befund       Waldgesellschaften im Zollischlag und die Auen
                                             entspricht den Forderungen gemäss dem aktuellen        entlang des Rämsel- und des Hafenbachs die Fleder-
                                             Konzept Artenförderung Fledermäuse (Krättli et al      mausaktivität besonders positiv beeinflussen. Bio-
                                             2012). Das Gebiet Zigermoos mit den ausgeprägten       akustische Abklärungen zum Vorkommen der Fle-
                                             Moorgebieten zeigte hingegen eine Tendenz zu we-       dermäuse bilden die Grundlage, um spezifische
                                             nigen, dafür teilweise seltenen Arten. Das Gebiet      Fördermassnahmen für gefährdete Waldzielarten zu
                                             Hansenbörter liegt relativ hoch (bis 1055 m ü. M.),    formulieren (Tabelle 3), aber auch um den Erfolg von
                                             ist teilweise mit dunklen Buchenwäldern bestockt,      Managementmassnahmen für Fledermäuse zu über-
                                             und wegen der Südhanglage sind viele trockene          prüfen. Durch das Markieren einzelner Individuen
                                             Waldgesellschaften vorhanden, was zu einer gerin-      mit Sendern ist es zudem möglich, die Nutzung von
                                             geren Biomasse von Insekten führt. Dies könnte die     Flugrouten oder bedeutende Jagdgebiete zu evaluie-
                                             tiefe Fledermausaktivität erklären.                    ren. Damit bestehen die Werkzeuge, um die Voll-
                                                                                                    zugshilfe Waldbiodiversität (BAFU 2015) für die Fle-
                                                    Bedeutung der Fledermäuse für den               dermäuse in die Praxis umzusetzen.
                                                    Naturschutz im Wald
                                                    Die fünf Waldnaturschutzgebiete liegen ge-            Zielarten und Fördermassnahmen
                                             mäss Landesforstinventar in der biogeografischen             Die vorgeschlagenen Zielarten (Tabelle 3) für
                                             Region Voralpen Ost, in der neun Fledermaus-Wald-      die Waldnaturschutzgebiete und die empfohlenen
                                             zielarten (davon sechs hochprioritäre Arten der Ka-    Massnahmen zu deren Förderung stützen sich auf
                                             tegorie 2) definiert sind (BAFU 2015). Mit der Nord-   die bioakustischen Nachweise und entsprechen
                                             und der Zweifarbenfledermaus konnten wir sicher        nicht den vom BAFU definierten Waldzielarten
                                             zwei dieser hochprioritären Arten nachweisen, zu-      (BAFU 2015). Unsere Zielarten wurden vor dem Er-
                                             dem mindestens eine Art der Langohrfledermäuse.        scheinen der Vollzugshilfe definiert. Sie wurden so
                                             Diese Arten werden durch einen grossen Anteil von      gewählt, dass ein direkter Bezug zwischen den öko-
                                             Totholz gefördert (Krättli et al 2012). Die Zweifar-   logischen Anforderungen der jeweiligen Zielart und

      Schweiz Z Forstwes 167 (2016) 5: 278–285                                                                             CONNAISSANCES             283

pp1339_Deplazes_Bontadina.indd 283                                                                                                                24.08.16 09:20
Waldnaturschutz-      Fördermassnahmen bezüglich Q = Quartier, J = Jagdhabitat und                   Zielart
                                     gebiet und Zielart    F = Flugkorridor
                                     Zollischlag           Q   Fledermausfreundliche Sanierungen an Gebäuden der Umgebung
                                     Mückenfledermaus      J   Förderung des naturnahen Auenwaldes
                                     (Pipistrellus         J   Weitere Auflichtungen
                                     pygmaeus)             J   Schaffung von Stillwassern
                                                           F   Vernetzung der Gewässer durch Bachufergehölze
                                                               (Anbindung Reuss)

                                     Zigermoos             Q Förderung von Altholzinseln und Totholz (mit abstehender Rinde)
                                     Artkomplex            Q Förderung von Strukturen, welche durch eine natürliche Dynamik
                                     Bart fledermäuse        entstehen
                                     (Myotis mystacinus,   J Schutz von Feuchtgebieten sowie Hoch- und Flachmooren
                                     M. brandtii)          F Vernetzung der naturnahen Bestände
                                                           F Verhindern von Zerschneidung durch Kunstlicht und Strassen

                                     Hansenbörter          Q Fledermausfreundliche Sanierungen an Gebäuden und Ställen
                                     Fransenfledermaus     J Förderung von lichten Waldgebieten und Schlägen im dicht
                                     (M. nattereri)          bestockten Buchenwald
                                                           F Förderung eines gestuften Waldrandes mit Krautsaum
                                                           F Vernetzung von Teillebensräumen durch Hecken
                                                           F Verzicht auf Pestizide bei angrenzenden landwirtschaftlichen
                                                             Flächen und in Obstgärten
                                     Baarburg              Q   Förderung von Altholzinseln, Totholz und Höhlenbäumen
    Tab 3 Die vorgeschla-
                                     Braunes Langohr       J   Erhalt vielfältiger, strukturreicher, lichter Waldgebiete
    genen Fledermaus-                (Plecotus auritus)    F   Förderung gestufter Waldränder mit Krautsaum
    Zielarten für die fünf                                 F   Vernetzung von Teillebensräumen durch Bachgehölze und Hecken
    Waldnaturschutzge-                                     F   Verhindern von Zerschneidung durch Kunstlicht und Strassen
    biete im Kanton Zug                                    F   Verzicht auf Pestizide bei angrenzenden landwirtschaftlichen
    sowie die empfohlenen                                      Flächen und in Obstgärten
    Fördermassnahmen.                Rämsel-Hafenbach      Q Förderung von Altholzinseln, Totholz und Höhlenbäumen
    Fotos: Braunes Langohr: Ruth     Wasserfledermaus      J Schaffung von insektenreichen, unbeleuchteten Stillwassern,
    Ehrenbold; Bartfledermaus        (M. daubentonii)        Tümpeln und Altwassern
    und Wasserfledermaus:                                  J Aufwertung von Fliessgewässern durch kleinere Staubereiche
    Stiftung Fledermausschutz;                             J Vermeidung von Gewässerverschmutzung
    Mückenfledermaus und
                                                           F Vernetzung der Gewässer durch Bachufergehölze
    Fransenfledermaus: SWILD
                                                           F Verhindern von Zerschneidung durch Kunstlicht und Strassen

                                   den Fördermassnahmen besteht. Die Waldzielarten                 ben. Zudem kann das zusätzliche Wissen über das
                                   des Bundes wurden nur innerhalb der national pri-               Vorkommen von prioritären Leitarten und ihre
                                   oritären Arten ausgewählt und auf nationalem Ni-                Quartiere im Rahmen der Öffentlichkeitsarbeit ver-
                                   veau bestimmt. Regional oder lokal kann es sinnvoll             wendet werden. Die Kombination von wirkungsvol-
                                   sein, teilweise andere Arten als prioritär einzustu-            len Fördermassnahmen mit einer guten Information
                                   fen. Die Zielarten können für die Konzipierung von              der Bevölkerung über eine versteckt lebende Arten-
                                   spezifischen Fördermassnahmen und zur Wirkungs-                 gruppe ist ein entscheidender Beitrag, um die gefähr-
                                   kontrolle von Waldnaturschutzmassnahmen einge-                  deten waldbewohnenden Fledermausarten zu för-
                                   setzt werden (z.B. als Bioindikatoren für Altholz- und          dern und auch in Zukunft zu erhalten.              ■
                                   Totholzförderung).                                                            Eingereicht: 24. März 2016, akzeptiert (mit Review): 6. Juli 2016

                                           Ausblick                                                       Dank

                                         Da aufgrund der Ultraschallrufe nicht alle Fle-                  Wir danken Priska Müller und Dr. Peter Ul-
                                   dermäuse auf Artniveau bestimmt werden können,                  mann vom Amt für Wald und Wild des Kantons Zug
                                   wäre es lohnenswert, an Standorten mit konkreten                sowie den für die Waldnaturschutzgebiete zustän-
                                   Hinweisen mithilfe von zusätzlichen Methoden wie                digen Revierförstern und Waldbewirtschaftern für
                                   zum Beispiel Netzfängen das Vorkommen von selte-                das Interesse am Projekt und die gute Zusammenar-
                                   nen Arten zu überprüfen (Angetter 2016). Ein Fang               beit. Herzlichen Dank auch an Dr. Martin Obrist von
                                   von seltenen Arten würde es auch erlauben, mithilfe             der Eidgenössischen Forschungsanstalt WSL für die
                                   der Radiotelemetrie deren Quartiere aufzufinden.                Materialausleihe, Adrian Dietrich, Franziska Lörcher
                                   Solche Hinweise wären nicht nur für das Manage-                 und Stephie Burkart von SWILD für die tatkräftige
                                   ment in den Waldnaturschutzgebieten von grosser                 Unterstützung im Feld sowie Dr. Hubert Krättli und
                                   Bedeutung (Schutz der Quartiere), sondern könnten               Elias Bader für die konstruktiven Rückmeldungen
                                   auch die Förderung dieser seltenen Arten vorantrei-             und Anregungen zum Inhalt des Artikels.

    284                              WISSEN                                                                            Schweiz Z Forstwes 167 (2016) 5: 278–285

pp1339_Deplazes_Bontadina.indd 284                                                                                                                                        24.08.16 09:20
Literatur                                                            OBRIST MK, RATHEY E, BONTADINA F, MARTINOLI A, CONEDERA
                                                                                                             M ET AL (2011A) Response of bat species to sylvo-pastoral
                                                                                                             abandonment. For Ecol Manage 26: 789–798.
                                     ANGETTER LS (2016) Fledermausfang im Rahmen der Eingriffs-
                                                                                                          OBRIST MK, FLÜCKIGER PF, BOESCH R (2011B) Bioakustische Fle-
                                        planung von Windkraftanlagen in Wäldern. Empfehlung für
                                                                                                             dermauserhebungen in unterschiedlichen Lebensräumen der
                                        eine Standardisierung der Methoden. Nat.schutz Landsch.
                                                                                                             Schweiz. Computergestützte synergetische Arterkennung im
                                        plan 48: 73–76.
                                                                                                             Einsatz. Naturforschende Gesellschaft des Kantons Solothurn,
                                     BAFU (2014) Rote Liste der Fledermäuse der Schweiz. Bern: Bun-
                                                                                                             Mitteilungen 41: 9–87.
                                        desamt Umwelt, Umwelt-Vollzug 1412. 95 p.
                                                                                                          RUSSO D, BILLINGTON G, BONTADINA F, DEKKER J, DIETZ M ET
                                     BAFU (2015) Biodiversität im Wald: Ziele und Massnahmen. Voll-
                                                                                                             AL (2016) Identifying key research objectives to make Euro-
                                        zugshilfe zur Erhaltung und Förderung der biologischen Viel-
                                                                                                             pean forests greener for bats. Front Ecol Evol (in press).
                                        falt im Schweizer Wald. Bern: Bundesamt Umwelt, Umwelt-
                                                                                                          SATTLER T, BONTADINA F, HIRZEL A, ARLETTAZ R (2007) Ecologi-
                                        Vollzug 1503. 186 p.
                                                                                                             cal niche modelling of two cryptic bat species calls for a reas-
                                     BATES D, MAECHLER M, BOLKER B, WALKER S (2015) Fitting Linear
                                                                                                             sessment of their conservation status. J Appl Ecol 44: 1188–1199.
                                        Mixed-Effects Models Using lme4. J Stat Software 67: 1–48.
                                                                                                          SCHIEGG-PASSINELLI K, SUTER W (2000) Lebensraum Totholz.
                                     BAUMGARTNER-HÄGI K (2013) Inventar- und Förderprojekt Fle-
                                                                                                             Birmensdorf: Eidg Forsch.anstalt WSL, Merkbl Prax 33. 7 p.
                                        dermäuse im Kanton Zug 2008–2011. Zug: Amt Raumpla-
                                                                                                          SWILD (2016) Grosse Fledermausvielfalt in den Waldnaturschutz-
                                        nung, Schlussbericht. 84 p.
                                                                                                             gebieten des Kantons Zug. Ergebnisse von Ultraschall-Auf-
                                     FROIDEVAUX JSP, ZELLWEGER F, BOLLMANN K, OBRIST MK (2014)
                                                                                                             zeichnungen von Fledermausrufen in fünf Waldnaturschutz-
                                        Optimizing passive acoustic sampling of bats in forests. Ecol
                                                                                                             gebieten des Kantons Zug in den Jahren 2010 bis 2014. Syn-
                                        Evol. doi: 10.1002/ece3.1296
                                                                                                             thesebericht vom Januar 2016. Zug: Amt Wald Wild. 26 p.
                                     KRÄTTLI H, MÖSCHLER P, STUTZ HPB, OBRIST MK, BONTADI -
                                                                                                          VON HELVERSEN O, HELLER KG, MAYR F, NEMETH A, VOLLETH M,
                                        NA F ET AL (2012) Konzept Artenförderung Fledermäuse
                                                                                                             GOMBKÖTÖ P (2001) Cryptic mammalian species: a new spe-
                                       2013–2020. Zürich: Schweizerische Koordinationsstelle Fle-
                                                                                                             cies of whiskered bat (Myotis alcathoe n. sp.) in Europe. Natur-
                                       dermausschutz. 91 p.
                                                                                                             wissenschaften 88: 217–223.
                                     MATTEI-ROESLI M (2015) Monitoraggio degli interventi di recu-
                                                                                                          ZIEGLER M (2014) Waldgesellschaften des Kantons Zug, Bestim-
                                       pero forestale in due lariceti della Valle di Lodano utilizzando
                                                                                                             mung, Eigenschaften, waldbauliche Empfehlungen. Fachbuch
                                       i chirotteri quali indicatori. Rapporto finale. Confronto situa-
                                                                                                             für die forstliche Praxis. Zug: Direktion des Innern, Amt für
                                       zione prima e dopo gli interventi. Ticino: Centro protezione
                                                                                                             Wald und Wild. 226 p.
                                       Chirotteri. 13 p.

                                     Grande diversité de chauves-souris dans                              High bat diversity in forest nature reserves
                                     les zones forestières protégées du canton                            in the Canton Zug
                                     de Zoug

                                     En Suisse vivent 30 espèces de chauves-souris. Plus de 80%           Switzerland harbours 30 bat species. Of these, more than
                                     d’entre elles utilisent la forêt comme habitat. Les 22 espèces       80% have at least part of their habitat in forests. All 22 Swiss
                                     de chauves-souris prioritaires au niveau national sont toutes        priority bat species are considered as forest species. These in-
                                     classées comme espèces forestières, dont douze qui sont              clude twelve forest target species, for which a specific man-
                                     considérées comme espèces forestières cible pour lesquelles          agement is required. However, because of the secretive life
                                     des mesures spécifiques doivent être prises en forêt. En rai-        of bats, missing information on the presence of bat species
                                     son du mode de vie discret des chauves-souris, nous ignorons         precluded the implementation of targeted conservation
                                     souvent quelles espèces vivent dans quelle forêt. Pourtant, la       measures. In the last years, new broadband ultrasound re-
                                     connaissance des espèces présentes localement est une base           corders were developed as a powerful tool to detect and iden-
                                     indispensable pour les mesures et la mise en œuvre de l’aide         tify bat species in forests. The aim of our study was to use
                                     à l’exécution. Depuis quelques années, les nouvelles mé-             these new methods to record the presence of bat species in
                                     thodes bioacoustiques avec des appareils d’enregistrement            five forest nature reserves in the Canton Zug, to analyse their
                                     d’ultrasons ont permis de faire de grands progrès dans la dé-        activity and to evaluate the site-specific differences. During
                                     tection d’espèces de chauves-souris en forêt. Le but de la pré-      258 nights of data collection, we recorded 30,522 bat passes
                                     sente étude était de déterminer avec cette nouvelle méthode          of at least twelve different bat species. 23.5% of the recorded
                                     la diversité de chauves-souris dans cinq zones forestières pro-      bat passes were species from the Swiss Red List. At least three
                                     tégées du canton de Zoug, de comparer ces zones et d’éva-            national priority forest target species were detected and three
                                     luer leurs différences. Au cours des 258 nuits d’enregistre-         species were discovered for the first time in the Canton Zug.
                                     ment, 30 522 passages d’au moins douze espèces ont été               The variation of bat activity between the different forest re-
                                     consignés. 23.5% des enregistrements proviennent d’espèces           serves was high. In particular, areas with diverse and light for-
                                     sur la liste rouge. Trois espèces forestières cible ont été dé-      est communities, which are rich in dead and decayed wood,
                                     couvertes. La présence de trois espèces a été prouvée pour la        proved to be attractive habitats to bats. Alluvial forests, open
                                     première fois dans le canton. Il y avait une grande différence       waters and the presence of old oaks enhanced the diversity
                                     dans l’activité des chauves-souris entre les différentes zones.      of species and bat activity in general. These results were used
                                     En particulier les zones diversifiées et peu denses avec une         to define one target species for each forest nature reserve in
                                     forte proportion de bois mort et de vieux arbres se sont avé-        the study sites and to promote species conservation meas-
                                     rées comme des habitats attractifs. Les forêts alluviales, des       ures.
                                     plans d’eau et la présence de vieux chênes favorisent la diver-
                                     sité des espèces. Sur la base de ces résultats, une espèce cible
                                     avec des propositions de mesures concrètes ont été définies
                                     pour chacune de ces zones.

     Schweiz Z Forstwes 167 (2016) 5: 278–285                                                                                          CONNAISSANCES                     285

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