Die Reptilien- und Amphibienfauna Costa Ricas - Walter Hödl - Zobodat
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Die Reptilien- und Amphibienfauna Costa Ricas Walter Hödl ie Herpetofauna Costa Ricas ist mit 150 Spezies (Spitzkrokodil, Brillenkaiman) vertreten: D Am phibien- und 212 Reptilienarten die reichste in Mittelamerika (Savage & V illa 1986). Im küstennahen Unterlauf der Flüsse, vorwiegend im Brackwasser- und Mangrovenbereich, lebt das Das der Wissenschaft gegenüber besonders aufge Amerikanische Spitzkrokodil Crocodylus acutus, schlossene Land und die geographische Nähe zu das gelegentlich auch in das offene Meer hinaus den zahlreichen an der Neotropis interessierten schwimmt. Krokodile besitzen einfache, kegel Universitäts-Instituten und Museen der USA hat förmige Zähne, die eher zum Festhalten als zum viel zum hervorragenden Stand der zoologischen Kauen oder Abbeißen dienen. Wie die meisten Forschung in Costa Rica beigetragen. So gehört anderen Reptilien wechseln auch Krokodile ihre die Amphibien- und Reptilienfauna Costa Ricas Zähne während des ganzen Lebens. Bei den Krokodilen im engeren Sinn paßt der vierte zu den bestuntersuchten in den Tropen.1 Unterkieferzahn in eine Furche beiderseits der Schnauze und bleibt als "Grinsezahn" sichtbar, Reptilien wenn das Tier das Maul schließt. Bei den Kaima nen hingegen paßt der entsprechende Unterkiefer Innerhalb der Reptilien sind für den biologisch zahn in eine im vorderen Gaumenbereich gelege interessierten Touristen die Krokodile sowie die ne Grube, sodaß man ihn bei geschlossenem Maul Meeresschildkröten die Hauptattraktionen. nicht sehen kann. Dieses ziemlich einfache Merk Die heute weltweit mit wenig mehr als 20 Arten mal ermöglicht es auch dem Laien, das nicht ganz vertretene Gruppe der K rokodile (Crocodyli- ungefährliche Spitzkrokodil von dem für den dae), eine zur Saurierzeit arten- und formenreiche Menschen eher harmlosen Brillenkaiman Caiman Tiergruppe, ist in Costa Rica lediglich mit zwei crocodilus zu unterscheiden. Abb. 75: Der Brillenkaiman Caiman crocodilus im Teich der Esquinas- Rainforest-Lodge 1Siehe Anhang 1. 56
Abb. 76: Portrait der Bastardschildkröte Lepidochelys olivacea (nach erfolgter Eiabgabe). Ostional. Häufig sind Kaimane und Krokodile beim imbricata können sowohl auf pazifischen wie Sonnenbaden am Ufer von Gewässern zu beob karibischen Stränden angetroffen werden. Die achten. Der Brillenkaiman ist im Gegensatz zum Bastardschildkröte Lepidochelys olivacea sowie Spitzkrokodil vorwiegend im Süßwasserbereich, die Schwarze Schildkröte Chelonia agassizi legen in Bächen, Teichen und Tümpeln, gelegentlich ihre Eier nur auf der pazifischen Küste ab. Die auch in brackischen Mangrovesümpfen anzu Unechte Karettschildkröte Caretta caretta wird treffen. Kaimane bauen wie alle Krokodile Nester, gelegentlich an der Küste Costa Ricas angetroffen die aus Gräsern, Laub, Zweigen und Erde beste Gelegeplätze dieser Art sind hier jedoch nicht hen, in denen die Eier einer durchschnittlichen bekannt. Zu den bekanntesten costaricensischen Temperatur von 30 °C und einer relativen Luft Schildkrötenstränden gehört jener bei Tortuguero, feuchtigkeit von 90 % ausgesetzt sind. Die Inku der ca. 80 km nördlich von Puerto Limon an der bationszeit (Entwicklung im Ei) beträgt beim karibischen Küste liegt. Hier werden die ankom- Brillenkaiman ca. 272 Monate. Lautäußerungen menden Schildkröten seit 1955 kontinuierlich der schlupfreifen Jungtiere locken die Eltern an, untersucht. Dabei hat sich gezeigt, daß von den die das Nest daraufhin öffnen und die knapp bis zum Jahr 1982 markierten Weibchen der 20 cm langen und 40 g schweren Juvenilen befrei Suppenschildkröte (insgesamt wurden über en und zum nahegelegenen Gewässer bringen. 17 000 Individuen markiert!) kein einziges je an Junge Brillenkaimane ernähren sich zunächst von einem anderen Strand wiedergefunden wurde. aquatischen Insekten, später werden Frösche und Dieses Ergebnis läßt vermuten, daß erwachsene Fische erbeutet. Die Größenzunahme ist stark Weibchen zu jenen Stränden zurückkehren, an vom Nahrungsangebot abhängig. So kann es im denen sie geboren werden, und jährlich die Stelle Freiland drei bis sechs Jahre dauern, bis ein aufsuchen, an der sie ihre ersten Eier abgelegt Individuum eine Körperlänge von etwa 1 m und haben. Leider konnten bisher keine markierten somit seine Geschlechtsreife erreicht. Jungtiere als Erwachsene wiedergefunden wer Fünf der acht rezenten (derzeit lebenden) Arten den. In Tortuguero dauert die Nestsaison von Juli von M eeresschildkröten (Derm ochelyidae und bis Oktober, wobei die meisten Tiere vorwiegend Cheloniidae) besuchen regelmäßig Strände in in der zweiten Augusthälfte an den Strand kom Costa Rica. Die Suppenschildkröte Chelonia men. Ein besonderes Ereignis ist es, die Eiablage mydas, die Lederschildkröte Dermochelys coriá der Lederschildkröte Dermochelys coriacea zu cea und die Karettschildkröte Eretmochelys beobachten, die mit bis zu 190 cm Rückenpanzer- 57
Abb. 77: Nördlicher Abschnitt des Strandes von Ostional. Nahezu die Hälfte der Welt population der Bastardschildkröte legt ihre Eier an den costaricensischen Stränden von Nancite und Ostional ab. länge und durchschnittlich 360 kg Körpergewicht die weitaus größte Meeresschildkröte ist. Im Ge gensatz zur Suppenschildkröte kommt die Leder schildkröte einzeln und etwas früher im Jahr an Land. Bei allen Beobachtungen der nächtlichen Eiablagen gilt es, die an Land wandernden Tiere nicht zu stören. Blendungen mit Taschenlampen, heftige Bodenerschütterungen, Berührungen etc. führen dazu, daß die Weibchen unverrichteter Dinge wieder ins Wasser zurückkehren. Relativ unempfindlich sind die Schildkröten, wenn sie mit der Eiablage begonnen haben. Dennoch ist es auch in dieser Phase ratsam, möglichst behutsam bei den Beobachtungen bzw. beim Fotografieren vorzugehen und auf keinen Fall die Weibchen anzufassen. Die individuenreichste marine Schildkrötenart ist die Bastardschildkröte Lepidochelys olivacea2. Weltweit werden jährlich etwa 520000 Weibchen an den Gelegestränden gezählt. Diese neben Lepidochelys kempii mit einer maximalen Rücken Abb. 78: Bastardschildkröte bei der Eiabgabe (von hinten, unmittelbar vor dem Zuschütten der panzerlänge von 75 cm kleinste Meeresschildkrö Nisthöhle, in der sich 87 etwa golfballgroße Eier tenart ist vorwiegend im (Ost-)Pazifik beheimatet, befinden). Ostional. wobei über 90 % der Weltpopulation ihre Gelege auf lediglich vier Strandregionen verteilen. Zu den wichtigsten gehören die costaricensischen Strände Nancite (im Santa Rosa Nationalpark) und Ostional (auf der Halbinsel Nicoya), wo in 2Der irreführende deutsche Name Bastardschildkröte rührt daher, daß man die Art früher für eine Kreuzung zwischen der Suppen- manchen Jahren nahezu die Hälfte der Welt- und der Unechten Karettschildkröte hielt. 58
population ihre Eier ablegt. Andere stets in großer gelangen. Ein Großteil der Eiablage (99 % am Zahl aufgesuchte Nistplätze befinden sich in Nancite-Strand) erfolgt während Massenankünf Mexiko (Escobilla, Morro Ayuca), Indien (Orissa) ten von tausenden Individuen, den sogenannten und Ecuador. An der Atlantikküste sind regel Marrivadasn in den Monaten Juli bis Dezember, die mäßig besuchte Strände nur im Golf von Guinea etwa alle 14 Tage erfolgen. (Afrika) und im nordöstlichen Südamerika Bei einer kontrollierten Entnahme von drei bekannt. Millionen Eiern und dem Schutz der restlichen Der nächtliche Landgang zur Eiabgabe dauert Gelege (vor allem vor streunenden Haustieren) durchschnittlich 50 Minuten, wobei etwa die sollten nach Ansicht der in Ostional arbeitenden Hälfte der Zeit für den Nestbau und das Legen der Biologen ausreichend Eier für eine Verjüngung und Eier benötigt wird. Die Nisthöhle ist annähernd Zunahme der Population übrig bleiben. Die jährli breit-flaschenförmig und zwischen 40 und 50 cm chen Einnahmen der legalen "Eiersammler" betra tief. Sobald die flossenförmigen Hinterbeine kei gen derzeit 95 000 USD, wobei ein Schildkrötenei nen Sand mehr fassen können, beginnt die den "hueveros" etwa 17 Cents (= 2 ATS) einbringt. Abgabe der Eier, die in der Regel einzeln erfolgt. Die Nahrung der Bastardschildkröte besteht vor Ein Gelege besteht aus etwa 100 Eiern. Die wiegend aus am Meeresboden aufgesammelten Weibchen der Bastardschildkröten erreichen ihre Wirbellosen Tieren. In Krebsfangnetzen zwischen Geschlechtsreife mit 7 oder 8 Jahren, wobei die 80 m und 110 m Tiefe hängengebliebene Tiere minimale Rückenpanzerlänge bei der ersten Eier weisen auf die gute Tauchfähigkeit dieser marinen ablage 52 cm beträgt. Ein weibliches Individuum Schildkrötenart hin. In Fang-Wiederfangexperi- legt innerhalb eines Jahres durchschnittlich 285 menten mit markierten Bastardschildkröten konn Eier mit einem Durchmesser von etwa 40 mm, die ten erstaunliche "Reisegeschwindigkeiten" festge im Abstand von 28 Tagen auf etwa 3 Gelege auf stellt werden. So ist eine dieser Schildkröten 23 geteilt werden. Bis zum Schlüpfen der Jungtiere Tage nach ihrem Fang 1 900 km von ihrer Mar vergehen zwischen 45 und 55 Tage. kierungsstelle entfernt im offenen Meer nahe Am etwa 1 km langen Strand von Ostional wer eines surinam esischen Strandes in ein Netz den von 70 000 bis 105 000 Weibchen jährlich gegangen. Die Strecke ist gegen den Guiana- zwischen 20 und 30 Millionen Eier abgelegt, von Strom mit einer Geschwindigkeit von durch denen - auch ohne die Eientnahme durch den schnittlich 82 km pro Tag zurückgelegt worden. Menschen - lediglich 4 % bis 8 % zur Schlupfreife Nur zwei Bastardschildkröten, die in Costa Rica markiert wurden, sind bisher außer Abb. 79: Die Weißmaul-Klappschildkröte Kinosternon leucostomum. halb von diesen Stränden wiederge sehen worden: Ein in Nancite mar kiertes Tier ist vor Ecuador gefan gen worden und ein in Ostional gekennzeichnetes W eibchen hat sich 950 km westlich der nördlich sten Region von Costa Rica in einem Thunfischnetz verheddert. Neben den marinen Schildkröten sind in Costa Rica Schlammschild kröten (Kinosternidae), Sumpf schildkröten (Emydidae) und die Schnappschildkröte Chelydra ser- pentina (Chelydridae) anzutreffen, die zu der Gruppe der Süßwasser- und Landschildkröten (Testudino- idea) gehören. 59
Schlangen, die mehr als die Hälfte aller Repti (Amphibien) aufzufangen. Die Temperaturunter lienarten Costa Ricas ausmachen, bereiten den schiede verändern sich gleichm äßig mit der Besuchern tropischer Regionen ebenso wie Entfernung, sodaß der Punkt zwischen gleichen Skorpione und Spinnen die größten Sorgen. Wärmewerten, die von der linken und rechten Tatsächlich ist es eher ein seltenes Ereignis, auf Grube wahrgenommen wird, die Angriffsrichtung eine gefährliche Schlange zu stoßen. Noch viel, markiert. Die unter Steinen und umgestürzten viel seltener sind Schlangenbisse. Der Ornitho Baumstämmen anzutreffenden - bunt gefärbten loge Robert K. Colwell berichtet, daß im Verlauf und kaum aggressiven - Korallenottem sind eben der Freilandarbeit anläßlich von OTS-Kursen3 falls höchst giftig, jedoch aufgrund ihrer versteck während 450000 Personen-Stunden in Costa Rica ten Lebensweise überaus selten zu beobachten. kein einziger Schlangenbiß vorgekommen ist. Die Greifschwanz-Lanzenotter Bothriechis schle- Dies freilich tat er anläßlich der Beschreibung sei gelii und junge Lanzenottern lauern gelegentlich nes persönlichen Erlebnisses im Zusammenhang im Buschwerk auf Baumfrösche oder Vögel und mit dem Biß einer Lanzenotter Bothrops asper gemahnen uns, die Augen nicht nur auf den Boden (C olwell 1985). Die gefährlichsten Giftschlan zu richten. gen wie die Lanzenschlangen der Gattungen Insgesamt kommen in Costa Rica 128 Arten von Bothrops und Porthidium oder der Buschmeister Schlangen vor, von denen lediglich 16 landleben (Lachesis m uta ) und die Klapperschlangen der de und 1 marine Schlangenart mit Gift ausgestat Gattung Crotalus sind bodenlebend und gut ge tete Speicheldrüsen besitzen. Das Gift der tarnt. Sie gehören zusammen zur Gruppe der Gru- G iftn attern (Elapidae), die in Costa Rica aus benottem (Crotalinae), die mit Hilfe der an den schließlich mit der Gattung M icrurus (Korallen beiden Kopfseiten zwischen Nasenöffnung und schlangen) vertreten sind, enthält vorwiegend nie Auge liegenden, grubenförmigen Temperatur dermolekulare Peptide, die das Nervensystem sensoren selbst bei Ausfall des Gesichts- und beeinflussen (Neurotoxine). Sie verhindern, daß Geruchssinnes noch erfolgreich Beute jagen kön ein Nervenreiz, der zum Muskel gelangen soll, nen. Die Grubenottern orten ihre Beute, indem sie sein Ziel erreicht. Blockierungen der Überleitstel den Kopf hin und her pendeln lassen, um mit len zwischen Nerv und M uskel führen zu ihren Sinnesgruben die vom Beutetier abgestrahl Lähmungserscheinungen vor allem der Rippen- te Wärme (Warmblüter) oder Verdunstungskälte und Zwerchfellmuskülatur, was zum Erstickungs- Abb. 80: Mit wurm ähnlichen Bewegungen des hellen Schwanz abschnittes lockt die Lanzenotter Porthidium nasutum Frösche und andere Bodenjäger zu einer vermeintlich fetten Beute, die tatsächlich aber zum tödlichen Irrtum wird. Esquinas Regenwald bei Golfito. Siehe Anhang 1. 60
Abb. 81: Die Greifschwanz- Lanzenotter Bothriechis schlegelii lauert in der Strauchschicht auf Kleinvögel. La Selva. tod führen kann. Das Gift der zu den V ipern (Viperidae) zählenden Gruben- ottem (Crotalinae), zu denen alle übrigen landlebenden Giftschlangen Costa Ricas gehören, besteht im wesentlichen aus hochmolekularen Enzymen, die vor allem eine enorme lokale Gewebeschädigung sowie Blutgerinnungsstörungen hervorru- fen. Für die Schlangen ist das produzierte Gift so kostbar, daß sie es in der Regel nur zum Erlegen von Beutetieren oder bei Todesgefahr einsetzen. Beim Zubiß werden dabei die ausklappbaren, mit einem ge schlossenen Giftkanal ausgestatteten Zäh ne blitzschnell in das Beutetier gestoßen und das Gift tief in das Gewebe injiziert. Verteidigungsbisse auch von sehr giftigen Arten müssen jedoch nicht notgedrungen mit Giftausstoß verbunden sein und Ver giftungserscheinungen nach sich ziehen. Abb. 82: Die Lanzenotter Bothrops asper (lokal als "Terciopelo" oder "Fer-de-Lance" bezeichnet) ist die häu Schlangen nehmen in unregelmäßigen Ab figste Giftschlange in Costa Rica und am ehesten entlang ständen und relativ selten Nahrung zu sich von Bachläufen und während der Regenzeit anzutreffen. und sind vielfach ausgesprochene Nahrungs Esquinas Regenwald bei Gamba. spezialisten. Die großen Grubenottern ernähren sich im erwachsenen Zustand 61
Abb. 83: Die Riemennatter Imantodes cenchoa ist mit ihren großen Augen und einem besonders schlanken Körperbau hervorragend an ihre nächtliche Lebensweise in den äußersten Zweigen der Baumkronen angepaßt. La Selva. meist von Kleinsäugern. Korallenschlangen fres sen andere Schlangenarten oder schlangenförmige W irbeltiere wie Kiem enschlitzaale (Fische), Blindwühlen (Amphibien) und Doppelschleichen (Reptilien). Die zu den ungiftigen R iesen schlangen (Boidae) zählende Boa constrictor weist ein großes Nahrungsspektrum auf, das von wildlebenden Echsen, Vögeln und Säugern bis hin zu Haushühnem und Hunden reicht. Die kleinen im Boden wühlenden Blindschlangen und Schlankblindschlangen, die in Costa Rica mit nur jeweils einer Art vertreten sind, ernähren sich hin großen Rückenschuppen und innere Wirbelmodi gegen von Ameisen und Termiten. fikationen gestatten es dieser schlanken Natter, Vegetationslücken von bis zu halber Körperlänge M it 100 Arten ist die Familie der N a tte rn zu überbrücken und dadurch lautlos und erschüt (C olubridae) die weitaus größte Gruppe von terungsfrei an ihre Beute heranzukommen. Der Schlangen. Alle costaricensischen Nattern sind schlanke, äußerst bewegliche Halsabschnitt und ungiftig und viele von ihnen sind schlanke, attrak die mit schlitzförmigen Pupillen (ähnlich denen tive Baumbewohner. Besonders grazil ist die in eines Katzenauges) ausgestatteten, großen Augen den Baumkronen und im Buschwerk lebende weisen die Riemennatter als hervorragend an Riemennatter Imantodes cenchoa, welche nachts gepaßten Jäger der Baumkronenregion aus. Die die auf den äußersten Zweigspitzen sitzenden ebenfalls baumlebende Katzenaugennatter Lepto- Frösche oder schlafenden Echsen erbeutet. Ihre deira septentrionalis hat sich auf Baumfrösche und deren Gelege spezialisiert, die sie vermutlich geruchlich auffindet, indem sie dem Weg des Gelege produzierenden Pärchens folgt. Unter den bodenbewohnenden Nattern verdient es die vor wiegend schlangenfressende Natter Clelia clelia genannt zu werden, die selbst Giftschlangen nicht verschont. Abb. 84: Die Katzenaugennatter Leptodeira septen trionalis hat sich auf Frösche und Froschlaich spezialisert. Hier wird gerade ein Gelege des Roiaugenfrosches Agalychnis callidryas verzehrt. Dominical, Puntarenas. 62
Abb. 85: Der Streifenbasilisk Basiliscus vittatus beim Laufen über das Wasser. Aquarell: I. Rubin (nach einem Foto von Stephen Dalton). Gekkos (Gekkonidae), Leguane (Iguanidae, langen und bis zu 6 kg schweren Leguane wieder Corytophanidae, Polychridae), Teju-Echsen häufiger zu beobachten. (Teiidae), die seltenen Nachtechsen (Xanthusi- Die Fähigkeit, biped (aufrecht auf den beiden dae) und Skinke (Scincidae) sowie die Schleichen Hinterbeinen) über Wasser laufen zu können, hat (Anguidae) werden zu den Echsen zusammen den tagaktiven Basilisken (Basiliscus) im Volks gefaßt, von denen es 68 Arten in Costa Rica gibt. mund die Bezeichnung "Jesus-Christus-Echsen" Am bekanntesten ist wohl der Grüne Leguan Iguana eingebracht. Diese ungewöhnliche Fortbew e iguana, dessen Aussehen an eine Miniaturausgabe gungsart wird durch die verbreiterten Schuppen eines Sauriers erinnert. Die grellgrün gefärbten an den Zehen der Hinterbeine und die hohe Jungtiere ernähren sich im Gegensatz zu den grau Laufgeschwindigkeit ermöglicht. Jungtiere kön grünen und pflanzenfressenden ausgewachsenen nen mit etwa 12 km/h bis über 20 m weit auf dem Exemplaren von Insekten. Jahrelang war der Grüne Wasser laufen, ohne dabei einzusinken. E r Leguan in Zentralamerika wegen seines zarten wachsene Tiere, die bis zu 1 m lang und V2 kg Fleisches als besonderer Leckerbissen geschätzt und schwer werden, erinnern eher an Motorboote, wurde vielfach auch am Straßenrand verkauft. wenn sie mehrere Meter auf der Wasseroberfläche Durch die Bejagung gingen die Bestände drastisch zurücklegen. Helmbasilisken sind Allesfresser, zurück. In Panama und Costa Rica gelang es der wobei eine große Varietät von Insekten, Krebsen, deutschen Biologin Dagmar Werner, die Grünen Spinnentieren, kleinen Wirbeltieren, Früchten, Leguane in Gefangenschaft zu züchten und mit der Blüten, Zweigen und Blättern auf ihrem Speise lokalen Bevölkerung wirtschaftliche Vermarktungs zettel stehen. Jungtiere ernähren sich vorwiegend programme zu initiieren, womit ein entscheidender von Insekten, gelegentlich aber auch von kleinen Schritt zur kontrollierten Nutzung und zum Schutz Fischen, die vom Gewässerrand aus mit einem der wildlebenden Tiere gelang (Werner 1991). gezielten Kopfsprung erbeutet werden. Basilis Erfreulicherweise sind in jüngster Zeit die sich gerne ken aller Altersstufen fressen besonders gerne in den Baumkronen sonnenden, bis über zwei Meter Schlüpflinge anderer Leguanarten. 63
Abb. 86: Wasseranolis Norops aquaticus. Männchen bei der Präsentation der artcha rakteristisch gefärbten Kehlfahne. Esquinas Regenwald. Die größte Gruppe der Echsen ist die in Costa Teilen des Zungenbeinapparates gestützten, bun Rica 22 Arten umfassende Gattung Norops, die ten "Kehlfahnen" entfalten und dabei nickende vorwiegend auf Bäumen anzutreffen ist. Die soge Bewegungen mit dem Kopf ausführen. Dieses nannten Anolis-Echsen bewohnen unterschiedli rituelle Verhalten dient der Einschüchterung des che Habitate. So sind bestimmte Arten lediglich Gegners bei der Anzeige der Verteidigungs im bodennahen Stammbereich, andere wiederum bereitschaft eines Territoriums sowie zur Schau in der Strauchschicht oder im Kronendach behei stellung vor der Paarung. Eine Sonderstellung matet. Die Nahrung der vorwiegenden Lauerjäger innerhalb dieser Echsengattung nimmt der Was ist hingegen weniger spezifisch. Weiche Insekten, seranolis Norops aquaticus ein, der meist in der wie z.B. Grillen, Schmetterlingslarven oder Scha Spritzwasserzone von Bachläufen anzutreffen ist. ben, machen einen Großteil ihrer Beute aus. Am Den europäischen Eidechsen am ähnlichsten sind ehesten sind die territorialen Männchen dieser die ausschließlich in der Neuen Welt vorkommen Echsengruppe zu entdecken, wenn sie ihre von den Teju-Echsen (Teiidae), die vorwiegend am Abb. 87: Blauschwänzige Ameive Ameiva festiva. Männchen in Balztracht. Esquinas Regenwald. 64
Waldboden (Gattung Ameiva), auf offenen trocke bei den Reptilien sind sie trotz ihrer hohen Anzahl nen Standorten (Rennechse Cnemidophorus deppii) an Arten zunächst kaum zu sehen. Tagsüber ver oder in der Nähe von Gewässern (Wasserteju stecken sie sich in Blattachseln, unter Baum Neusticurus apodemus) beheimatet sind. Am ehe rinden, in der Laubstreu oder in Erdlöchem. Ihr sten sind Teju-Echsen, die im Gegensatz zu den geschäftiges Treiben beginnt - oft in hohen meisten Iguaniden keine Territorien bilden, beim Individuendichten - meist erst mit Einbruch der Sonnenbad auf den morgens zuerst besonnten Dämmerung. Lediglich die bunt gefärbten Pfeil Flecken zu beobachten. Den Skinken (Scincidae), giftfrösche und Stumm elfußkröten sind aus die geschindelte, glatte und glänzende Schuppen schließlich am Tag aktiv. aufweisen, sind der terrestrisch lebende Spheno- Völlig unterschiedliche Körperformen weisen die morphus cherriei und die beschränkt kletterfähige drei großen Amphibienordnungen Blindwühlen Mabuya unimarginata zugeordnet. (Gymnophiona), Schwanzlurche (Caudata) Daß Schleichen (Anguidae) wie gewöhnliche und Froschlurche (Anura) auf. Blindwühlen Eidechsen aussehen können und nicht wie z.B. die sind wurmförmige, meist unterirdisch lebende Blindschleiche beinlos sein müssen, sieht man an Arten, die von Laien meist mit großen Regen der in Costa Rica im Bergland über 1500 m behei würmern oder blindschleichenartigen Reptilien verwechselt werden. In Costa Rica sind lediglich mateten, flinken Krokodil-Schleiche Gerrhonotus 2 Arten der im Erdreich lebenden Gattung monticola und an den Doppelzungen-Schleichen Dermophis bekannt. der Gattung Celestes. Die Lungenlosen Salamander (Plethodontidae) sind die einzige Familie der vorwiegend in den Amphibien gemäßigten Breiten vorkommenden Schwanz lurche, welche ihr Verbreitungsgebiet deutlich Die meisten Lurcharten leben in den Tropen, wo über den nördlichen Wendekreis hinaus gegen gleichbleibende Wärme und hohe Luftfeuchtig Süden ausgedehnt hat. In Costa Rica sind 27 keit diesen wechselwarmen Wirbeltieren ideale Arten aus drei Gattungen anzutreffen. Die klein Lebensbedingungen bieten. In Costa Rica sind mit sten Vertreter dieser Familie messen im ausge 150 Arten weit mehr als doppelt soviel Amphi wachsenen Zustand nicht mehr als 4 cm, während bien wie in ganz Europa beheimatet. Ähnlich wie die größten bis zu 22 cm lang werden. Einige Abb. 88: Der Costa-Rica- Pilzzungensalamander erreicht Populations dichten von über 9 000 Individuen pro Hektar und ist die best erforschte tropische Salamanderart. Cerro de la Muerte. 65
kommen nur im Wasser vor, andere verbringen ihr der Eiablage schlüpfen die Jungsalamander. Mit ganzes Leben an Land. Zu den rein terrestrisch ca. 3 mm Zuwachs pro Jahr ist das Längen lebenden Bew ohnern gehören die Echten wachstum bei juvenilen und adulten Tieren Pilzzungensalamander der artenreichen Gattung gering. Geschlechtsreife erreichen die Männchen Bolitoglossa. Der Costa-Rica-Pilzzungen- im 6., die Weibchen im 12. Lebensjahr. Das im salamander Bolitoglossa subpalmata ist die am Freiland erreichbare Höchstalter wird auf etwa 18 besten studierte tropische Salamanderart. Sie ist in Jahre geschätzt. Die Nahrung des Costa-Rica- Lagen unter 1 500 m Seehöhe kaum zu finden. Pilzzungensalamanders besteht aus einer Vielzahl Größere Populationen treten erst über 2400 m auf. von im Boden oder in der Laubstreu lebenden In 3 000 m Höhe in der Nähe der höchsten Insektenarten, die während der nächtlichen Erhebung der Cerro de la M uerte werden Aktivitätsphase (in den höchsten Lagen selbst bei Populationsdichten von über 9 000 Individuen pro Temperaturen nahe dem Gefrierpunkt) erbeutet Hektar erreicht. In tieferen Lagen lebt B. werden (V ial 1966). subpalmata vorwiegend arborikol in Bromelien. Die artenreichste Ordnung der Amphibien ist die Mit zunehmender Seehöhe findet man immer der Froschlurche, von denen 121 Arten aus 7 mehr Tiere am Boden, wo sie sich vorwiegend Familien in Costa Rica beheimatet sind. unter Steinen und herabgefallenen Ästen aufhal Vielfach sind Kröten (Bufonidae) die ersten ten. Vorwiegend von Weibchen bewachte, zwi Amphibien, denen der Besucher in Costa Rica schen 13 und 38 Eier umfassende Gelege finden begegnet, da einige von ihnen als typische "Kultur sich bei Hochlagenpopulationen m eist unter folger" anzusehen sind. Die bekannteste neotropi größeren Steinen und Stämmen. Unbewachte sche Kröte ist die Aga-Kröte Bufo marinus, die stets Gelege sterben mangels Betreuung (regelmäßigen in der Nähe von Hütten und Häusern zu beobachten Wendens der Eier mittels der Vorderbeine oder des ist, wo sie das Tagesversteck in der Dämmerung Schwanzes) ab. Die larvale Entwicklungsphase verläßt, um vom künstlichen Licht angelockte läuft in der Eihülle ab. Vier bis fünf Monate nach Insekten zu erbeuten. Ausscheidungen der auffal- Abb. 89: Die Aga-Kröte Bufo marinus gehört mit einer Körperlänge von bis zu 20 cm zu den größten Amphibien Costa Ricas. Esquinas Regenwald. 66
Amphibien geeigneten Lebensräume besiedelt, ist sie in Costa Rica vorwiegend auf offene Habitate beschränkt. Eine traurige Berühmtheit hat die Goldkröte Bufo periglenes, ein ehemaliges W ahrzeichen des Monte Verde Nebelwald Reservats, erlangt. Diese aus einem lediglich 4 km 2 großen, vom Menschen unbeeinflußten Areal des Schutzgebietes bekann te Art ist seit dem Jahre 1987, in dem noch über 1 500 Individuen nachgewiesen werden konnten, völlig verschwunden (C rump & al. 1992). Die Goldkröte ist jedoch nicht die einzige Amphibien art, die in jüngerer Zeit verschollen ist. So sind in ganz Lateinamerika die entlang von Bächen lebenden Stummelfußkröten (Atelopus) in ihren Beständen drastisch zurückgegangen. Diese tag lend großen, hinter dem freiliegenden Trommelfell aktiven, meist bunten und in Costa Rica mit drei gelegenen Drüsenwulste können Rötungen oder Arten vertretenen Tiere legen ihre Eier in unbe einen kurzen, stechenden Schmerz erzeugen, wenn rührten Bergbächen ab. Der dramatische Rück das Sekret in die Augen oder offene Wunden gerät. gang der Amphibien, der anscheinend weltweit Ansonsten ist die Aga-Kröte jedoch für den festzustellen ist, hat zahlreiche internationale Menschen ungefährlich, wenngleich Einheimische Aktivitäten ausgelöst. So wurde zu Beginn dieses dies gerne bestreiten. Ursprünglich war das Vor Jahrzehnts von der IUCN, einer der UNO unter kommen dieser Kröte auf Mittelamerika und den stellten Internationalen Vereinigung zum Schutz nördlichen Teil von Südamerika beschränkt. 1844 der Natur, ein weltum spannendes Netz von wurde sie, um das Überhandnehmen des Zucker Herpetologen aufgebaut, deren Aufgabe es ist, rohrkäfers Phyllophaga vandinei zu stoppen, erst alle Informationen bezüglich Populationsschwan mals in Jamaica ausgesetzt. In der Bekämpfung des kungen bei Amphibien zu sammeln. Diese Daten Zuckerrohrkäfers und anderer Schädlinge erwies sollen Aufschluß darüber geben, ob es sich bei sich die Kröte in den folgenden Jahren als so erfol den jetzt festgestellten Rückgängen um natürliche greich, daß selbst das hoch angesehene wissen Schwankungen handelt, oder ob das Verschwin schaftliche Journal "Nature" dieser nun "cane toad" (Zuckerrohr-Kröte) genannten Art 1934 einen Leit den von Arten bzw. die Populationsrückgänge auf vom Menschen bedingte Veränderungen zurück artikel unter dem Titel "toads save sugar crop" (Krö ten retten Zuckeremte) widmete. Aufgrund dieser zuführen sind. Möglicherweise sind gerade die Erfolgsmeldungen wurde die Aga-Kröte auf Ha auf ihre Hautatmung und vorwiegend an zwei waii, den Philippinen und in weiterer Folge in Großlebensräume (Wasser/Land) in ihrer Ent Australien ausgesetzt, wo sie infolge rascher, un wicklung angewiesenen Amphibien für Umwelt kontrollierter Ausbreitung eine Plage wurde. Auf änderungen (erhöhte UV-Strahlung, Übersäuerung grund der hohen Reproduktionsleistung von über der Gewässer, etc.) besonders sensibel. 15 000 Eiern pro Gelege, der großen Anpassungs Pfützen, die sich zu Beginn der Regenzeit wegen fähigkeit und mangels natürlicher Feinde gefährdet des verdichteten Untergrundes in verbauten sie durch Verdrängung vielerorts die angestammte Gebieten zahlreich bilden, werden gerne von Amphibienfauna. Die Schädlichkeit (als Faunen schaumnestbildenden Arten der Pfeiffrösche verfälscher) dieser ursprünglich so hoch gelobten (Leptodactylidae) als Laichplätze aufgesucht. Kröte kann in Australien durchaus mit den bekannt Häufig sind zu Beginn der Regenzeit die wie verheerenden Einbürgerungsfolgen von Kaninchen geschlagenes Eiweiß (Eischnee) aussehenden verglichen werden (Tyler 1989). Während auf die Schaumnester des Tüngara-Frosches Physalaemus sem Südkontinent die Aga-Kröte nahezu alle für pustulosus anzutreffen. Oft werden diese Schaum 67
gebinde mit einem Durchmesser von 5 bis 8 cm in lus pentadactylus, der in manchen Regionen gerne unmittelbarer Nähe zueinander produziert, sodaß gegessen wird. Die großen, scheuen Boden Gemeinschaftsnester entstehen. In einer internatio bewohner sind meist an den rotviolett reflektie nal viel beachteten verhaltensbiologischen Studie renden Augen beim nächtlichen Spaziergang im (R yan 1985) über den Tüngara-Frosch hat sich Schein der Taschenlampe am Rand von Wald gezeigt, daß der zusammengesetzte Ruf der wegen zu entdecken. Männchen dieser Art eine mehrfache Bedeutung Völlig anders als die bodenlebenden Gattungen hat: Das weinerliche - dem Miauen einer Katze Leptodactylus und Physalaemus sind im Aus nicht unähnliche - Signal ist für die gegenseitige sehen die kletterfähigen Pfeiffrösche der Gattung Erkennung der Artgenossen ausreichend. Die in Eleutherodactylus. Mit weit über 500 Arten ist Rufgemeinschaften meistens auf dieses Signal fol Eleutherodactylus die artenreichste Gattung aller genden kurzen Gluckser sind vor allem für die Wirbeltiere. In Costa Rica leben 33 dieser nicht Weibchen attraktiv und umso mehr je tiefer die leicht unterscheidbaren Arten, die in ihrer äußeren Tonlage ist. So sind meist größere, mit einer tiefe ren Stimme ausgestattete Männchen (die zumeist Erscheinung sehr an die Familie der Baumfrösche auch die älteren und erfahreneren sind) in der (Hylidae) erinnern und eine direkte Entwicklung Weibchenwerbung erfolgreicher als kleinere (jün im Ei (also ohne Kaulquappenstadium) durchma gere) Individuen. Die nicht stimmbegabten chen. Weibchen bevorzugen zusätzlich die rufaktivsten Die auf die Neotropis beschränkten Pfeilgift Tiere, die wiederum das Pech haben, am meisten frösche (Dendrobatidae) sind neben der Aga- Energie aufwenden zu müssen und am ehesten von Kröte Bufo marinus und dem Rotaugenfrosch der froschfressenden Fledermaus Trachops cirrho- Agalychnis callidryas die wohl bekanntesten sus aufgefunden und verzehrt zu werden. An die Frösche Costa Ricas. Einige dieser bunten, maxi sem kommunikations-biologischen Beispiel konn mal 4 cm großen und ausschließlich tagaktiven te somit eindrucksvoll und in der Kosten-Nutzen- Frösche besitzen mehr oder weniger intensive Abwägung quantitativ belegt werden, daß die Hautgifte. Die aus der Haut einiger Dendroba- artspezifische Attraktivität der Rufe mit erhöhtem tiden gewonnenen Alkaloide verwendeten die Energieaufwand und Risiko verbunden ist. Choco Indianer früher als Gift für ihre Jagdpfeile. Ebenso zu den schaumnestbildenen Arten gehört Beim Eindringen der mit Hautdrüsensekreten der Südamerikanische Ochsenfrosch Leptodacty beschmierten Pfeilspitzen in die Blutbahn bewirkt Abb. 91: Der Ochsen frosch Leptodactylus pentadactylus. 68
Abb. 92: Rufendes Männchen des Erdbeerfröschchens Dendrobates pumilio. La Salva. dieses hochwirksame Gift bei Säugetieren und nen. Die Weibchen übernehmen den Hauptteil der Vögeln Lähmungserscheinungen und das Aus Brutpflege. Sie sind bei der Auswahl der Männ setzen der Atemtätigkeit. Die Territorien bilden chen besonders wählerisch, vermutlich um nicht den Männchen geben meist von erhöhten Stand unnötig Energie in Nachkommen zu investieren, orten mit Rufen ihre Paarungs- und Verteidi die durch schlechte väterliche Gene geschwächt gungsbereitschaft bekannt (H ödl 1993). Die sind. So werden bevorzugt Männchen mit großen Verpaarung erfolgt an Land, wobei die Eier häufig Territorien und langer Rufaktivität aufgesucht. von Blättern geschützt in der Laubstreu, die auch Sobald aus den terrestrischen Gelegen, die zwi den Lebensraum der meisten Arten darstellt, schen drei und sieben Eier beinhalten, Kaul abgegeben werden. Artspezifisch nehmen entwe quappen schlüpfen, transportieren die Weibchen der die Männchen oder Weibchen die geschlüpf die Larven zu epiphytischen Bromehen, wo sie ten Kaulquappen auf und transportieren sie sich in etwa IV2 Monaten zu Jungfröschen ent huckepack zu Kleingewässem, in denen die wei wickeln. Während dieser Zeit werden die meist tere Larvenentwicklung abläuft. einzeln abgesetzten Kaulquappen von der Mutter Das an manchen Orten überaus häufige Erdbeer- immer wieder aufgesucht und mit unbefruchteten fröschchen Dendrobates pumilio ist hinsichtlich "Nähreiem" gefüttert (Pröhl 1995). Ähnlich ist seiner Fortpflanzung bzw. Brutpflege die best das von E. M eyer (1993) dokumentierte Fort- untersuchte Pfeilgiftfroschart Costa Ricas und hat pflanzungs- und Brutpflegeverhalten von Dendro so eine besondere Bedeutung erlangt. An dieser bates granuliferus, eines besonders gefährdeten leuchtend rot gefärbten Froschart wurde zum Pfeilgiftfrosches, der entlang von Waldbächen an ersten Mal bei Wirbeltieren die Larvenfütterung der südlichen Pazifikküste Costa Ricas anzutref mittels m ütterlicher "Nähreier" nachgewiesen fen ist. Während die Väter sich als fleißige Be (W eygoldt 1980, B rust 1990). Männchen bauen feuchter der Gelege erweisen, sind die Weibchen Territorien auf und verteidigen diese gegen für den Larventransport und die Fütterung zustän Artgenossen, um sich ungestört verpaaren zu kön dig. Da es im Bereich der untersuchten Bäche 69
Abb. 93: Naturbelassene Bachläufe in Primärwäldern sind der Lebens raum des Granulierten Baumsteigers Dendrobates granuliferus. Golfito, Esquinas Regenwald. keine geeigneten Bromelientrichter gibt, werden gebracht. In unberührten Waldgebieten gehören die Larven vorwiegend zu den stengelumfassen die ungiftigen und unscheinbar gefärbten Fal den, wasserführenden Blattachseln der giftigen schen Pfeilgiftfrösche, die sogenannten "Raketen Unterwuchspflanze Dieffenbachia gebracht und frösche" der Gattung Colostethus, zu den häufig dort regelmäßig mit unbefruchteten Eiern gefüt sten Fröschen der Laubstreuschicht. tert. Bei Dendrobates auratus sowie den Arten Bachnahe Vegetation in allen Höhenlagen ist der der in Costa Rica ebenfalls vorkomm enden Lebensraum der kletterfähigen Glasfrösche Gattungen Phyllobates und Colostethus werden (Centrolenidae). Ihre gering pigmentierte, durch die Kaulquappen nicht gefüttert und vermutlich scheinend bis durchsichtige Haut hat zur deut ausschließlich von den Männchen zu nahrungsrei schen Bezeichnung dieser ausschließlich in der chen Kleingew ässern (Pfützen, Tümpel etc.) Neotropis beheimateten Familie geführt. Die Fort- Abb. 94: Der Granulierte Baumsteiger Dendrobates granuliferus. Golfito, Esquinas Regenwald. 70
S íft* Abb. 95: Der Gold-Baumsteiger Dendrobates auratus. La Gamba, Esquinas Regenwald. Abb. 96: Der Streifen-Blattsteiger Phyllobates vittatus. La Gamba, Esquinas Regenwald. 71
Abb. 97: Der Raketenfrosch Colostethus nubicola. La Gamba, Esquinas Regenwald. Pflanzung der Glasfrösche findet in der Regenzeit sen zu werden. Hyalinobatrachium fleischmanni statt. Dabei locken die Männchen mit ihren sehr und seine nahen Verwandten bewachen die abge hohen, piepsigen Rufen die laichbereiten Weib legten Eier bis zum Schlupf der Larven. Die Ge chen an. Meist sind die Rufstandorte in unmittel lege werden dabei aktiv befeuchtet. Dieses Ver barer Nähe der Ablaichplätze. Die Eier werden halten dient vermutlich dazu, die Austrocknung auf bachüberhängender Vegetation abgelegt. Die des Laiches zu verhindern, und dem Schutz der schlüpfenden Larven fallen in das Fließgewässer, Eier vor Parasitenbefall. Die Arten der Gattung wo sie sich sofort in den Untergrund graben, um Cochranella verlassen unmittelbar nach der Ei nicht von Fischen oder anderen Räubern gefres ablage die Gelege und suchen sie nicht wieder auf. Abb. 98: Der Glasfrosch Hyalinobatrachium fleischmanni. Das eiablagebereite Weibchen (ovulierte Eier schimmern durch die transparente Hüfthaut) wird durch die hochfrequenten Rufe des Männchens (deutlich auf geblähte Schallblase) angelockt. Sekunden nach dieser Aufnahme erfolgte die Verpaarung. Monte Verde. 72
Abb. 99: Weibchen des Rotaugenfrosches Agalychnis callidryas. Hitoy Cerere. Zu der weit verbreiteten Gruppe der Baumfrösche der Regenzeit, in welche auch die Fortpflanzungs (Hylidae) gehören in Costa Rica 37 Arten, die sich periode fällt, kaum zu finden. Verpaarte Tiere wer auf 9 Gattungen aufteilen. Alle sind hervorragende den meist in unmittelbarer Nähe von Tümpeln Kletterer und einige Arten leben ausschließlich in angetroffen, wo die Eiabgabe auf dem Blattwerk den Baumkronen. Der neben dem Quezal als der Ufervegetation bis zu mehrere Meter hoch "Wahrzeichen" gehandelte und ebenso häufig über der Wasseroberfläche erfolgt. Durch die hohe abgebildete Rotaugenfrosch Agalychnis ist der Luftfeuchtigkeit quellen die grün gefärbten Eier weitaus bekannteste Baumfrosch Costa Ricas. Als rasch auf (vgl. Abb. 8). Unmittelbar nach dem typischer Baumkronenbewohner der Primär- und Schlupf fallen die Larven in das Stillgewässer, in Sekundärwälder ist der Rotaugenfrosch außerhalb dem die Larvalperiode abläuft. Abb. 100: Der Laubfrosch Hyla rosenbergi ist im Kulturland und Sekundärwald häufig anzutreffen. Besonders auffällig sind die klopfenden Rufe, die mit Einbruch der Dämmerung einsetzen. La Gamba, Esquinas- Regenwald.
Abb. 101: Der Kronen-Baumfrosch Anotheca spinosa, Jungtier in Bromelie. Erst vor kurzem konnte die Reproduktions ren, kehren die Weibchen unmittelbar nach der biologie des Kronen-Baumfrosches Anotheca spi Eiabgabe in ihre Habitate (Büsche, Sträucher, nosa aufgeklärt werden (Jungfer 1996). Der Baumkronen etc.) zurück. ausschließlich in den Baumkronen lebende Frosch Vorwiegend in der Laubstreu oder im Boden legt bis zu 300 Eier in wassergefüllte Baumhöhlen grabend leben die Engmaulfrösche (Microhyli- und Bromelientrichter ab. Diese bodenfernen dae), die in Costa Rica mit drei Arten vertreten Wasseransammlungen bieten den Larven kaum sind. Grabend ist auch die eiförmige, kurzbeinige Nahrung, deshalb werden sie durchschnittlich alle und zahnlose Nasenkröte Rhinophrynus dorsalis 5 Tage von der Mutter mit "Nähreiem" gefüttert. (Rhinophrynidae). Stets in (Still-)Gewässemähe Laboruntersuchungen zeigten, daß bei ausrei sind die Echten Frösche (Ranidae) anzutreffen, chender Fütterung die Metamorphose nach frühe von denen in Costa Rica lediglich 4 Arten leben. stens 2 Monaten erfolgt. Die Herpetofauna Costa Ricas bietet einen guten Die meisten Baumfrösche Costa Ricas setzen ihre Einblick in die Vielfalt der überaus arten- und for Eier in Tümpeln und Pfützen ab, wo sich zur menreichen Lurche und Kriechtiere der neotropi Fortpflanzungszeit viele Männchen einfinden und schen Region. Vor allem die mannigfaltige und oft Rufchöre bilden. Meist einige Tage nach dem lautstarke Geräuschkulisse der nächtlichen Frosch Einsetzen der Chöre treffen die Weibchen an den konzerte sowie die einfallsreichen und spannenden Laichgewässem ein. Während die Männchen häu Reproduktions-Strategien der tropischen Anuren fig den Großteil der Reproduktionsperiode am bieten dem interessierten Naturbeobachter ein Gewässer verbringen und sich mehrfach verpaa schier unerschöpfliches Betätigungsfeld. 74
Die Herpetofauna des Anhang 1: Organisation für Tropische Studien Esquinas-Regenwaldes Besonders förderlich für die jüngste naturwissen schaftliche Erforschung Costa Ricas war die Grün Der Esquinas-N ationalpark "Regenwald der dung der Organisation für Tropische Studien (OTS) Österreicher" liegt innerhalb der Golfo Dulce im Jahre 1963 durch sieben US-Amerikanischen Region, eines der amphibien- und reptilienreich Universitäten und die Universität von Costa Rica. sten Gebiete Costa Ricas. Das Klima ist wechsel In enger Zusammenarbeit zwischen heute bereits feucht, wobei jedoch eine ausgeprägte Trocken über 50 Universitäten und Forschungsinstitutionen zeit fehlt. Mit über 4000 mm pro Jahr erfährt der in den USA und Lateinamerika hat sie immer noch östliche Teil des Gebietes eine der höchsten ihren Schwerpunkt in Costa Rica. Derzeit betreibt Niederschlagsmengen im mittelamerikanischen die OTS drei Feldstationen, in denen auf vorbildli Tiefland, wobei über zwei Drittel davon zwischen che Weise Studenten ausgebildet werden. Zahlrei Mai und November registriert werden. che OTS-Absolventen sind heute bekannte Feld Für die Golfo Dulce Region wurden bisher biologen und haben ihre ersten tropischen Studien jeweils etwa 60 Amphibien- und Reptilienarten an einer der drei costaricensischen OTS-Statio- nachgewiesen, deren Verbreitung im Einzelfall nen [La Selva (M cD ade & al. 1994), Palo Verde innerhalb der Region jedoch sehr unterschiedlich oder Las Cruces] begonnen. Zahlreiche, darunter ist. Es findet sich eine große Zahl von Kultur- auch herpetologische Arbeiten, die in der von folgem, also Arten, die im offenen, vom Men D.H. J anzen (1983) editierten Naturgeschichte schen veränderten Gelände trotz sehr starker Costa Ricas zusammengefaßt wurden, stammen Sonneneinstrahlung und mechanischer Belastung von ehemaligen OTS-Kursteilnehmem oder deren bei Regenfällen überleben können. Dem gegenü Lehrern. Neben Wissenschaft und Lehre stellt die ber steht eine hohe Anzahl von Arten, die aus Förderung der Zusammenarbeit von Forschung schließlich in Primärwäldem mit ihrer puffernden und Naturschutz einen weiteren Schwerpunkt der Wirkung auf das Mikroklima zu finden sind. OTS dar. So werden neben der rein wissenschaftli Bäche sind im Übergangsbereich zwischen chen Erfassung der Arten in Form von Erstbe Kulturland und Prim ärw ald die wichtigsten schreibungen und der Darstellung der Lebensräume der Herpetofauna. Hier haben die Lebensweisen und Ökologie von Pflanzen und ausgleichende Wirkung des Fließgewässers auf Tieren in zunehmendem Maß naturschützerische das Mikroklima und die über das ganze Jahr aus Maßnahmen getroffen. reichende Wasserführung besonders für viele Amphibienarten eine große Bedeutung. Für zahl Anhang 2: Artenliste reiche Arten der Herpetofauna stellt das hügelige - wegen seiner erschwerten Zugänglichkeit vom Die Artenliste (Tab. 1) ist im wesentlichen das Menschen wenig genutzte - Gelände des Natio Ergebnis herpetologischer Feldarbeit (1992 - nalparkes ein Rückzugsgebiet dar. 1993) durch Dr. E. Meyer (Biologie III, Uni versität Ulm). Ergänzt wurde sie durch W. Hödl (Inst. f. Zoologie, Univ. Wien) und P. Sehnal (Nat. Hist. Museum, Wien), die 1993 bzw. 1995 kurzfristig La Gamba besuchten. Den Daten lie Univ.Doz. Dr. Walter Hödl, gen Beobachtungen rund um Golfito und inner Zoologisches Institut der Universität Wien, halb des Escquinas-Nationalparks (San Josecito, Althanstraße 14, A-1090 Wien, Österreich Llano Bonito und La Gamba) zugrunde. 75
Tab. 1: Amphibien- und Reptilien-Nachweise des Esquinas Nationalparks im Raum Golfito - La Gamba; Habitatbezeichnungen: B...Bäche, K...Kulturland, P...Primärwald, W...Waldrand; *...zu erwarten, aber von den angeführten Personen nicht beobachtet. Amphibien: 47 Arten Habitat Caecilidae: 0 Arten Bufonidae: 4 Arten Centrolenidae: 6 Arten bisher nicht nachgewiesen Bufo coniferus P/B/K Cochranella albomaculata P/B B. haematiticus P C. granulosa P/B Plethodontidae: 3 Arten B . marinus K C. prosoblepon P/B Bolitoglossa colonnea W B. melanochloris P Hyalinobatrachium valerioi P/B B. lignicolor P H. fleischmanni P/B Oedipina sp. P/B Hylidae: 13 Arten H. colymbiphyllum P/B Agalychnis callidiyas K Leptodactylidae: 15 Arten A. spurelli* W Dendrobatidae: 5 Arten Eleutherodactylus biporcatus P Hyla ebraccata K Colostethus nubicola P/W E. crassidigitus P H. microcephala K C. talamancae P/W E. cruentus P H. rosenbergi K Dendrobates auratus P/W E. diastema PAV H. rufitela P/W D. granuliferus P/W E.fitzingeri P/B/W/K Phrynohyas venulosa* K Phyllobates vittatus P/W E. ridens P/K Scinax boulengeri W/K E. rugulosus* B S. elaeochroa K Ranidae: 1 Art E. stejnegerianus P S. staufferP K Rana warszewitschii P/B E. taurus B Smilisca phaeota W/K E. vocator W/K S. sila P/B Leptodactylus boliviennes K S. sórdida B L. labialis K L. pentadactylus K/B L. poecilochirus K Physalaemus pustulosus K Reptilien: 43 Arten Habitat Chelydridae: 1 Art Teiidae: 3 Arten Viperidae: 4 Arten Chelydra serpentina B Ameiva festiva P Bothrops asper P/W/K/B A. leptophrys P Bothriechis schlegeli P Kinosternidae: 2 Arten A. quadrilineata P/W Lachesis muta P Kinosternon leucostomum K Pothidium nasutum P K. scorpioides K Boidae: 2 Arten Boa constrictor P Crocodylidae: 1 Art Corytophanidae: 2 Arten Corallus hortulanus W Caiman crocodylus B/W/K Basiliscus basiliscus P/B Coiytophanes cristatus P Colubridae: 16 Arten Chironius grandisquamis B Iguanidae: 1 Art Clelia délia B Iguana iguana W/K/B Coniophanes fissidens W Dipsas sp. W Polychridae: 5 Arten Eiythrolamprus bizonus W Norops aquaticus B Hydromorphus concolor B N. biporcatus W Imantodes cenchoa P/B N. capito P I. gemnistratus P/B N. limifrons W Leptodeira septentrionalis W/K N. polylepis P Leptophis ahaetulla P/W Mastigodryas melanolomus P Gekkonidae: 3 Arten Oxybelis aeneus P/W Gonatodes albogularis K Pseustes poecilonotus P/W Lepidoblepharis xanthostigma P Sibon nebulata w Thecadactylus rapicaudus P/K Spilotes pullatus K Tripanurgus compressus P Scincidae: 2 Arten Mabuya unimarginata K Elaphidae: 1 Art Sphenomorphus cherriei P Callimicrurus alleni W 76
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