Die Reptilien- und Amphibienfauna Costa Ricas - Walter Hödl - Zobodat

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Die Reptilien- und Amphibienfauna Costa Ricas - Walter Hödl - Zobodat
Die Reptilien- und Amphibienfauna Costa Ricas
                                            Walter Hödl

      ie Herpetofauna Costa Ricas ist mit 150        Spezies (Spitzkrokodil, Brillenkaiman) vertreten:
D     Am phibien- und 212 Reptilienarten die
reichste in Mittelamerika (Savage & V illa 1986).
                                                     Im küstennahen Unterlauf der Flüsse, vorwiegend
                                                     im Brackwasser- und Mangrovenbereich, lebt das
Das der Wissenschaft gegenüber besonders aufge­      Amerikanische Spitzkrokodil Crocodylus acutus,
schlossene Land und die geographische Nähe zu        das gelegentlich auch in das offene Meer hinaus­
den zahlreichen an der Neotropis interessierten      schwimmt. Krokodile besitzen einfache, kegel­
Universitäts-Instituten und Museen der USA hat       förmige Zähne, die eher zum Festhalten als zum
viel zum hervorragenden Stand der zoologischen       Kauen oder Abbeißen dienen. Wie die meisten
Forschung in Costa Rica beigetragen. So gehört       anderen Reptilien wechseln auch Krokodile ihre
die Amphibien- und Reptilienfauna Costa Ricas        Zähne während des ganzen Lebens. Bei den
                                                     Krokodilen im engeren Sinn paßt der vierte
zu den bestuntersuchten in den Tropen.1
                                                     Unterkieferzahn in eine Furche beiderseits der
                                                     Schnauze und bleibt als "Grinsezahn" sichtbar,
Reptilien                                            wenn das Tier das Maul schließt. Bei den Kaima­
                                                     nen hingegen paßt der entsprechende Unterkiefer­
Innerhalb der Reptilien sind für den biologisch
                                                     zahn in eine im vorderen Gaumenbereich gelege­
interessierten Touristen die Krokodile sowie die
                                                     ne Grube, sodaß man ihn bei geschlossenem Maul
Meeresschildkröten die Hauptattraktionen.
                                                     nicht sehen kann. Dieses ziemlich einfache Merk­
Die heute weltweit mit wenig mehr als 20 Arten       mal ermöglicht es auch dem Laien, das nicht ganz
vertretene Gruppe der K rokodile (Crocodyli-         ungefährliche Spitzkrokodil von dem für den
dae), eine zur Saurierzeit arten- und formenreiche   Menschen eher harmlosen Brillenkaiman Caiman
Tiergruppe, ist in Costa Rica lediglich mit zwei     crocodilus zu unterscheiden.

           Abb. 75:
 Der Brillenkaiman
Caiman crocodilus
      im Teich der
         Esquinas-
  Rainforest-Lodge

                                                                                         1Siehe Anhang 1.
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Abb. 76: Portrait der
     Bastardschildkröte
   Lepidochelys olivacea
         (nach erfolgter
    Eiabgabe). Ostional.

Häufig sind Kaimane und Krokodile beim              imbricata können sowohl auf pazifischen wie
Sonnenbaden am Ufer von Gewässern zu beob­          karibischen Stränden angetroffen werden. Die
achten. Der Brillenkaiman ist im Gegensatz zum      Bastardschildkröte Lepidochelys olivacea sowie
Spitzkrokodil vorwiegend im Süßwasserbereich,       die Schwarze Schildkröte Chelonia agassizi legen
in Bächen, Teichen und Tümpeln, gelegentlich        ihre Eier nur auf der pazifischen Küste ab. Die
auch in brackischen Mangrovesümpfen anzu­           Unechte Karettschildkröte Caretta caretta wird
treffen. Kaimane bauen wie alle Krokodile Nester,   gelegentlich an der Küste Costa Ricas angetroffen
die aus Gräsern, Laub, Zweigen und Erde beste­      Gelegeplätze dieser Art sind hier jedoch nicht
hen, in denen die Eier einer durchschnittlichen     bekannt. Zu den bekanntesten costaricensischen
Temperatur von 30 °C und einer relativen Luft­      Schildkrötenstränden gehört jener bei Tortuguero,
feuchtigkeit von 90 % ausgesetzt sind. Die Inku­    der ca. 80 km nördlich von Puerto Limon an der
bationszeit (Entwicklung im Ei) beträgt beim        karibischen Küste liegt. Hier werden die ankom-
Brillenkaiman ca. 272 Monate. Lautäußerungen        menden Schildkröten seit 1955 kontinuierlich
der schlupfreifen Jungtiere locken die Eltern an,   untersucht. Dabei hat sich gezeigt, daß von den
die das Nest daraufhin öffnen und die knapp         bis zum Jahr 1982 markierten Weibchen der
20 cm langen und 40 g schweren Juvenilen befrei­    Suppenschildkröte (insgesamt wurden über
en und zum nahegelegenen Gewässer bringen.          17 000 Individuen markiert!) kein einziges je an
Junge Brillenkaimane ernähren sich zunächst von     einem anderen Strand wiedergefunden wurde.
aquatischen Insekten, später werden Frösche und     Dieses Ergebnis läßt vermuten, daß erwachsene
Fische erbeutet. Die Größenzunahme ist stark        Weibchen zu jenen Stränden zurückkehren, an
vom Nahrungsangebot abhängig. So kann es im         denen sie geboren werden, und jährlich die Stelle
Freiland drei bis sechs Jahre dauern, bis ein       aufsuchen, an der sie ihre ersten Eier abgelegt
Individuum eine Körperlänge von etwa 1 m und        haben. Leider konnten bisher keine markierten
somit seine Geschlechtsreife erreicht.              Jungtiere als Erwachsene wiedergefunden wer­
Fünf der acht rezenten (derzeit lebenden) Arten     den. In Tortuguero dauert die Nestsaison von Juli
von M eeresschildkröten (Derm ochelyidae und        bis Oktober, wobei die meisten Tiere vorwiegend
Cheloniidae) besuchen regelmäßig Strände in         in der zweiten Augusthälfte an den Strand kom­
Costa Rica. Die Suppenschildkröte Chelonia          men. Ein besonderes Ereignis ist es, die Eiablage
mydas, die Lederschildkröte Dermochelys coriá­      der Lederschildkröte Dermochelys coriacea zu
cea und die Karettschildkröte Eretmochelys          beobachten, die mit bis zu 190 cm Rückenpanzer-

                                                                                                  57
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Abb. 77: Nördlicher
     Abschnitt des Strandes
      von Ostional. Nahezu
       die Hälfte der Welt­
              population der
         Bastardschildkröte
       legt ihre Eier an den
          costaricensischen
      Stränden von Nancite
           und Ostional ab.

länge und durchschnittlich 360 kg Körpergewicht
die weitaus größte Meeresschildkröte ist. Im Ge­
gensatz zur Suppenschildkröte kommt die Leder­
schildkröte einzeln und etwas früher im Jahr an
Land. Bei allen Beobachtungen der nächtlichen
Eiablagen gilt es, die an Land wandernden Tiere
nicht zu stören. Blendungen mit Taschenlampen,
heftige Bodenerschütterungen, Berührungen etc.
führen dazu, daß die Weibchen unverrichteter
Dinge wieder ins Wasser zurückkehren. Relativ
unempfindlich sind die Schildkröten, wenn sie mit
der Eiablage begonnen haben. Dennoch ist es
auch in dieser Phase ratsam, möglichst behutsam
bei den Beobachtungen bzw. beim Fotografieren
vorzugehen und auf keinen Fall die Weibchen
anzufassen.
Die individuenreichste marine Schildkrötenart ist
die Bastardschildkröte Lepidochelys olivacea2.
Weltweit werden jährlich etwa 520000 Weibchen
an den Gelegestränden gezählt. Diese neben
Lepidochelys kempii mit einer maximalen Rücken­      Abb. 78: Bastardschildkröte bei der Eiabgabe
                                                     (von hinten, unmittelbar vor dem Zuschütten der
panzerlänge von 75 cm kleinste Meeresschildkrö­
                                                     Nisthöhle, in der sich 87 etwa golfballgroße Eier
tenart ist vorwiegend im (Ost-)Pazifik beheimatet,   befinden). Ostional.
wobei über 90 % der Weltpopulation ihre Gelege
auf lediglich vier Strandregionen verteilen. Zu
den wichtigsten gehören die costaricensischen
Strände Nancite (im Santa Rosa Nationalpark)
und Ostional (auf der Halbinsel Nicoya), wo in       2Der irreführende deutsche Name Bastardschildkröte rührt daher,
                                                      daß man die Art früher für eine Kreuzung zwischen der Suppen-
manchen Jahren nahezu die Hälfte der Welt-            und der Unechten Karettschildkröte hielt.

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population ihre Eier ablegt. Andere stets in großer       gelangen. Ein Großteil der Eiablage (99 % am
Zahl aufgesuchte Nistplätze befinden sich in              Nancite-Strand) erfolgt während Massenankünf­
Mexiko (Escobilla, Morro Ayuca), Indien (Orissa)          ten von tausenden Individuen, den sogenannten
und Ecuador. An der Atlantikküste sind regel­             Marrivadasn in den Monaten Juli bis Dezember, die
mäßig besuchte Strände nur im Golf von Guinea             etwa alle 14 Tage erfolgen.
(Afrika) und im nordöstlichen Südamerika                  Bei einer kontrollierten Entnahme von drei
bekannt.                                                  Millionen Eiern und dem Schutz der restlichen
Der nächtliche Landgang zur Eiabgabe dauert               Gelege (vor allem vor streunenden Haustieren)
durchschnittlich 50 Minuten, wobei etwa die               sollten nach Ansicht der in Ostional arbeitenden
Hälfte der Zeit für den Nestbau und das Legen der         Biologen ausreichend Eier für eine Verjüngung und
Eier benötigt wird. Die Nisthöhle ist annähernd           Zunahme der Population übrig bleiben. Die jährli­
breit-flaschenförmig und zwischen 40 und 50 cm            chen Einnahmen der legalen "Eiersammler" betra­
tief. Sobald die flossenförmigen Hinterbeine kei­         gen derzeit 95 000 USD, wobei ein Schildkrötenei
nen Sand mehr fassen können, beginnt die                  den "hueveros" etwa 17 Cents (= 2 ATS) einbringt.
Abgabe der Eier, die in der Regel einzeln erfolgt.        Die Nahrung der Bastardschildkröte besteht vor­
Ein Gelege besteht aus etwa 100 Eiern. Die                wiegend aus am Meeresboden aufgesammelten
Weibchen der Bastardschildkröten erreichen ihre           Wirbellosen Tieren. In Krebsfangnetzen zwischen
Geschlechtsreife mit 7 oder 8 Jahren, wobei die           80 m und 110 m Tiefe hängengebliebene Tiere
minimale Rückenpanzerlänge bei der ersten Eier­           weisen auf die gute Tauchfähigkeit dieser marinen
ablage 52 cm beträgt. Ein weibliches Individuum           Schildkrötenart hin. In Fang-Wiederfangexperi-
legt innerhalb eines Jahres durchschnittlich 285          menten mit markierten Bastardschildkröten konn­
Eier mit einem Durchmesser von etwa 40 mm, die            ten erstaunliche "Reisegeschwindigkeiten" festge­
im Abstand von 28 Tagen auf etwa 3 Gelege auf­            stellt werden. So ist eine dieser Schildkröten 23
geteilt werden. Bis zum Schlüpfen der Jungtiere           Tage nach ihrem Fang 1 900 km von ihrer Mar­
vergehen zwischen 45 und 55 Tage.                         kierungsstelle entfernt im offenen Meer nahe
Am etwa 1 km langen Strand von Ostional wer­              eines surinam esischen Strandes in ein Netz
den von 70 000 bis 105 000 Weibchen jährlich              gegangen. Die Strecke ist gegen den Guiana-
zwischen 20 und 30 Millionen Eier abgelegt, von           Strom mit einer Geschwindigkeit von durch­
denen - auch ohne die Eientnahme durch den                schnittlich 82 km pro Tag zurückgelegt worden.
Menschen - lediglich 4 % bis 8 % zur Schlupfreife         Nur zwei Bastardschildkröten, die in Costa Rica
                                                                        markiert wurden, sind bisher außer­
Abb. 79: Die Weißmaul-Klappschildkröte Kinosternon    leucostomum.      halb von diesen Stränden wiederge­
                                                                         sehen worden: Ein in Nancite mar­
                                                                        kiertes Tier ist vor Ecuador gefan­
                                                                         gen worden und ein in Ostional
                                                                         gekennzeichnetes W eibchen hat
                                                                         sich 950 km westlich der nördlich­
                                                                         sten Region von Costa Rica in
                                                                         einem Thunfischnetz verheddert.
                                                                       Neben den marinen Schildkröten
                                                                       sind in Costa Rica Schlammschild­
                                                                       kröten (Kinosternidae), Sumpf­
                                                                       schildkröten (Emydidae) und die
                                                                       Schnappschildkröte Chelydra ser-
                                                                       pentina (Chelydridae) anzutreffen,
                                                                       die zu der Gruppe der Süßwasser-
                                                                       und Landschildkröten (Testudino-
                                                                       idea) gehören.

                                                                                                        59
Schlangen, die mehr als die Hälfte aller Repti­        (Amphibien) aufzufangen. Die Temperaturunter­
lienarten Costa Ricas ausmachen, bereiten den          schiede verändern sich gleichm äßig mit der
Besuchern tropischer Regionen ebenso wie               Entfernung, sodaß der Punkt zwischen gleichen
Skorpione und Spinnen die größten Sorgen.              Wärmewerten, die von der linken und rechten
Tatsächlich ist es eher ein seltenes Ereignis, auf     Grube wahrgenommen wird, die Angriffsrichtung
eine gefährliche Schlange zu stoßen. Noch viel,        markiert. Die unter Steinen und umgestürzten
viel seltener sind Schlangenbisse. Der Ornitho­        Baumstämmen anzutreffenden - bunt gefärbten
loge Robert K. Colwell berichtet, daß im Verlauf       und kaum aggressiven - Korallenottem sind eben­
der Freilandarbeit anläßlich von OTS-Kursen3           falls höchst giftig, jedoch aufgrund ihrer versteck­
während 450000 Personen-Stunden in Costa Rica          ten Lebensweise überaus selten zu beobachten.
kein einziger Schlangenbiß vorgekommen ist.            Die Greifschwanz-Lanzenotter Bothriechis schle-
Dies freilich tat er anläßlich der Beschreibung sei­   gelii und junge Lanzenottern lauern gelegentlich
nes persönlichen Erlebnisses im Zusammenhang           im Buschwerk auf Baumfrösche oder Vögel und
mit dem Biß einer Lanzenotter Bothrops asper           gemahnen uns, die Augen nicht nur auf den Boden
(C olwell 1985). Die gefährlichsten Giftschlan­        zu richten.
gen wie die Lanzenschlangen der Gattungen              Insgesamt kommen in Costa Rica 128 Arten von
Bothrops und Porthidium oder der Buschmeister          Schlangen vor, von denen lediglich 16 landleben­
(Lachesis m uta ) und die Klapperschlangen der         de und 1 marine Schlangenart mit Gift ausgestat­
Gattung Crotalus sind bodenlebend und gut ge­          tete Speicheldrüsen besitzen. Das Gift der
tarnt. Sie gehören zusammen zur Gruppe der Gru-        G iftn attern (Elapidae), die in Costa Rica aus­
benottem (Crotalinae), die mit Hilfe der an den        schließlich mit der Gattung M icrurus (Korallen­
beiden Kopfseiten zwischen Nasenöffnung und            schlangen) vertreten sind, enthält vorwiegend nie­
Auge liegenden, grubenförmigen Temperatur­             dermolekulare Peptide, die das Nervensystem
sensoren selbst bei Ausfall des Gesichts- und          beeinflussen (Neurotoxine). Sie verhindern, daß
Geruchssinnes noch erfolgreich Beute jagen kön­        ein Nervenreiz, der zum Muskel gelangen soll,
nen. Die Grubenottern orten ihre Beute, indem sie      sein Ziel erreicht. Blockierungen der Überleitstel­
den Kopf hin und her pendeln lassen, um mit            len zwischen Nerv und M uskel führen zu
ihren Sinnesgruben die vom Beutetier abgestrahl­       Lähmungserscheinungen vor allem der Rippen-
te Wärme (Warmblüter) oder Verdunstungskälte           und Zwerchfellmuskülatur, was zum Erstickungs-

       Abb. 80: Mit wurm­
   ähnlichen Bewegungen
       des hellen Schwanz­
       abschnittes lockt die
   Lanzenotter Porthidium
     nasutum Frösche und
     andere Bodenjäger zu
  einer vermeintlich fetten
Beute, die tatsächlich aber
      zum tödlichen Irrtum
wird. Esquinas Regenwald
                bei Golfito.
                                                                                              Siehe Anhang 1.
60
Abb. 81: Die Greifschwanz-
                                                                           Lanzenotter Bothriechis schlegelii
                                                                           lauert in der Strauchschicht auf
                                                                           Kleinvögel. La Selva.

tod führen kann. Das Gift der zu den
V ipern (Viperidae) zählenden Gruben-
ottem (Crotalinae), zu denen alle übrigen
landlebenden Giftschlangen Costa Ricas
gehören, besteht im wesentlichen aus
hochmolekularen Enzymen, die vor allem
eine enorme lokale Gewebeschädigung
sowie Blutgerinnungsstörungen hervorru-
fen. Für die Schlangen ist das produzierte
Gift so kostbar, daß sie es in der Regel nur
zum Erlegen von Beutetieren oder bei
Todesgefahr einsetzen. Beim Zubiß werden
dabei die ausklappbaren, mit einem ge­
schlossenen Giftkanal ausgestatteten Zäh­
ne blitzschnell in das Beutetier gestoßen
und das Gift tief in das Gewebe injiziert.
Verteidigungsbisse auch von sehr giftigen
Arten müssen jedoch nicht notgedrungen
mit Giftausstoß verbunden sein und Ver­
giftungserscheinungen nach sich ziehen.        Abb. 82: Die Lanzenotter Bothrops asper (lokal als
                                               "Terciopelo" oder "Fer-de-Lance" bezeichnet) ist die häu­
Schlangen nehmen in unregelmäßigen Ab­         figste Giftschlange in Costa Rica und am ehesten entlang
ständen und relativ selten Nahrung zu sich     von Bachläufen und während der Regenzeit anzutreffen.
und sind vielfach ausgesprochene Nahrungs­     Esquinas Regenwald bei Gamba.
spezialisten. Die großen Grubenottern
ernähren sich im erwachsenen Zustand

                                                                                                           61
Abb. 83: Die Riemennatter Imantodes cenchoa ist
         mit ihren großen Augen und einem besonders
             schlanken Körperbau hervorragend an ihre
               nächtliche Lebensweise in den äußersten
         Zweigen der Baumkronen angepaßt. La Selva.

meist von Kleinsäugern. Korallenschlangen fres­
sen andere Schlangenarten oder schlangenförmige
W irbeltiere wie Kiem enschlitzaale (Fische),
Blindwühlen (Amphibien) und Doppelschleichen
(Reptilien). Die zu den ungiftigen R iesen­
schlangen (Boidae) zählende Boa constrictor
weist ein großes Nahrungsspektrum auf, das von
wildlebenden Echsen, Vögeln und Säugern bis hin
zu Haushühnem und Hunden reicht. Die kleinen
im Boden wühlenden Blindschlangen und
Schlankblindschlangen, die in Costa Rica mit nur
jeweils einer Art vertreten sind, ernähren sich hin­       großen Rückenschuppen und innere Wirbelmodi­
gegen von Ameisen und Termiten.                            fikationen gestatten es dieser schlanken Natter,
                                                           Vegetationslücken von bis zu halber Körperlänge
M it 100 Arten ist die Familie der N a tte rn              zu überbrücken und dadurch lautlos und erschüt­
(C olubridae) die weitaus größte Gruppe von                terungsfrei an ihre Beute heranzukommen. Der
Schlangen. Alle costaricensischen Nattern sind             schlanke, äußerst bewegliche Halsabschnitt und
ungiftig und viele von ihnen sind schlanke, attrak­        die mit schlitzförmigen Pupillen (ähnlich denen
tive Baumbewohner. Besonders grazil ist die in             eines Katzenauges) ausgestatteten, großen Augen
den Baumkronen und im Buschwerk lebende                    weisen die Riemennatter als hervorragend an­
Riemennatter Imantodes cenchoa, welche nachts              gepaßten Jäger der Baumkronenregion aus. Die
die auf den äußersten Zweigspitzen sitzenden               ebenfalls baumlebende Katzenaugennatter Lepto-
Frösche oder schlafenden Echsen erbeutet. Ihre             deira septentrionalis hat sich auf Baumfrösche
                                                           und deren Gelege spezialisiert, die sie vermutlich
                                                           geruchlich auffindet, indem sie dem Weg des
                                                           Gelege produzierenden Pärchens folgt. Unter den
                                                           bodenbewohnenden Nattern verdient es die vor­
                                                           wiegend schlangenfressende Natter Clelia clelia
                                                           genannt zu werden, die selbst Giftschlangen nicht
                                                           verschont.

                                                         Abb. 84: Die Katzenaugennatter Leptodeira septen­
                                                         trionalis hat sich auf Frösche und Froschlaich
                                                         spezialisert. Hier wird gerade ein Gelege des
                                                         Roiaugenfrosches Agalychnis callidryas verzehrt.
                                                         Dominical, Puntarenas.

62
Abb. 85: Der Streifenbasilisk Basiliscus vittatus beim Laufen über das Wasser. Aquarell: I. Rubin (nach einem Foto
von Stephen Dalton).

Gekkos (Gekkonidae), Leguane (Iguanidae,                   langen und bis zu 6 kg schweren Leguane wieder
Corytophanidae, Polychridae), Teju-Echsen                  häufiger zu beobachten.
(Teiidae), die seltenen Nachtechsen (Xanthusi-             Die Fähigkeit, biped (aufrecht auf den beiden
dae) und Skinke (Scincidae) sowie die Schleichen           Hinterbeinen) über Wasser laufen zu können, hat
(Anguidae) werden zu den Echsen zusammen­                  den tagaktiven Basilisken (Basiliscus) im Volks­
gefaßt, von denen es 68 Arten in Costa Rica gibt.          mund die Bezeichnung "Jesus-Christus-Echsen"
Am bekanntesten ist wohl der Grüne Leguan Iguana           eingebracht. Diese ungewöhnliche Fortbew e­
iguana, dessen Aussehen an eine Miniaturausgabe            gungsart wird durch die verbreiterten Schuppen
eines Sauriers erinnert. Die grellgrün gefärbten           an den Zehen der Hinterbeine und die hohe
Jungtiere ernähren sich im Gegensatz zu den grau­          Laufgeschwindigkeit ermöglicht. Jungtiere kön­
grünen und pflanzenfressenden ausgewachsenen               nen mit etwa 12 km/h bis über 20 m weit auf dem
Exemplaren von Insekten. Jahrelang war der Grüne           Wasser laufen, ohne dabei einzusinken. E r­
Leguan in Zentralamerika wegen seines zarten               wachsene Tiere, die bis zu 1 m lang und V2 kg
Fleisches als besonderer Leckerbissen geschätzt und        schwer werden, erinnern eher an Motorboote,
wurde vielfach auch am Straßenrand verkauft.               wenn sie mehrere Meter auf der Wasseroberfläche
Durch die Bejagung gingen die Bestände drastisch           zurücklegen. Helmbasilisken sind Allesfresser,
zurück. In Panama und Costa Rica gelang es der             wobei eine große Varietät von Insekten, Krebsen,
deutschen Biologin Dagmar Werner, die Grünen               Spinnentieren, kleinen Wirbeltieren, Früchten,
Leguane in Gefangenschaft zu züchten und mit der           Blüten, Zweigen und Blättern auf ihrem Speise­
lokalen Bevölkerung wirtschaftliche Vermarktungs­          zettel stehen. Jungtiere ernähren sich vorwiegend
programme zu initiieren, womit ein entscheidender          von Insekten, gelegentlich aber auch von kleinen
Schritt zur kontrollierten Nutzung und zum Schutz          Fischen, die vom Gewässerrand aus mit einem
der wildlebenden Tiere gelang (Werner 1991).               gezielten Kopfsprung erbeutet werden. Basilis­
Erfreulicherweise sind in jüngster Zeit die sich gerne     ken aller Altersstufen fressen besonders gerne
in den Baumkronen sonnenden, bis über zwei Meter           Schlüpflinge anderer Leguanarten.

                                                                                                               63
Abb. 86: Wasseranolis
       Norops aquaticus.
       Männchen bei der
  Präsentation der artcha­
   rakteristisch gefärbten
     Kehlfahne. Esquinas
               Regenwald.

Die größte Gruppe der Echsen ist die in Costa       Teilen des Zungenbeinapparates gestützten, bun­
Rica 22 Arten umfassende Gattung Norops, die        ten "Kehlfahnen" entfalten und dabei nickende
vorwiegend auf Bäumen anzutreffen ist. Die soge­    Bewegungen mit dem Kopf ausführen. Dieses
nannten Anolis-Echsen bewohnen unterschiedli­       rituelle Verhalten dient der Einschüchterung des
che Habitate. So sind bestimmte Arten lediglich     Gegners bei der Anzeige der Verteidigungs­
im bodennahen Stammbereich, andere wiederum         bereitschaft eines Territoriums sowie zur Schau­
in der Strauchschicht oder im Kronendach behei­     stellung vor der Paarung. Eine Sonderstellung
matet. Die Nahrung der vorwiegenden Lauerjäger      innerhalb dieser Echsengattung nimmt der Was­
ist hingegen weniger spezifisch. Weiche Insekten,   seranolis Norops aquaticus ein, der meist in der
wie z.B. Grillen, Schmetterlingslarven oder Scha­   Spritzwasserzone von Bachläufen anzutreffen ist.
ben, machen einen Großteil ihrer Beute aus. Am      Den europäischen Eidechsen am ähnlichsten sind
ehesten sind die territorialen Männchen dieser      die ausschließlich in der Neuen Welt vorkommen­
Echsengruppe zu entdecken, wenn sie ihre von        den Teju-Echsen (Teiidae), die vorwiegend am

                                                                      Abb. 87: Blauschwänzige
                                                                      Ameive Ameiva festiva.
                                                                      Männchen in Balztracht.
                                                                      Esquinas Regenwald.

64
Waldboden (Gattung Ameiva), auf offenen trocke­     bei den Reptilien sind sie trotz ihrer hohen Anzahl
nen Standorten (Rennechse Cnemidophorus deppii)     an Arten zunächst kaum zu sehen. Tagsüber ver­
oder in der Nähe von Gewässern (Wasserteju          stecken sie sich in Blattachseln, unter Baum­
Neusticurus apodemus) beheimatet sind. Am ehe­      rinden, in der Laubstreu oder in Erdlöchem. Ihr
sten sind Teju-Echsen, die im Gegensatz zu den      geschäftiges Treiben beginnt - oft in hohen
meisten Iguaniden keine Territorien bilden, beim    Individuendichten - meist erst mit Einbruch der
Sonnenbad auf den morgens zuerst besonnten          Dämmerung. Lediglich die bunt gefärbten Pfeil­
Flecken zu beobachten. Den Skinken (Scincidae),     giftfrösche und Stumm elfußkröten sind aus­
die geschindelte, glatte und glänzende Schuppen     schließlich am Tag aktiv.
aufweisen, sind der terrestrisch lebende Spheno-    Völlig unterschiedliche Körperformen weisen die
morphus cherriei und die beschränkt kletterfähige   drei großen Amphibienordnungen Blindwühlen
Mabuya unimarginata zugeordnet.                     (Gymnophiona), Schwanzlurche (Caudata)
Daß Schleichen (Anguidae) wie gewöhnliche           und Froschlurche (Anura) auf. Blindwühlen
Eidechsen aussehen können und nicht wie z.B. die    sind wurmförmige, meist unterirdisch lebende
Blindschleiche beinlos sein müssen, sieht man an    Arten, die von Laien meist mit großen Regen­
der in Costa Rica im Bergland über 1500 m behei­    würmern oder blindschleichenartigen Reptilien
                                                    verwechselt werden. In Costa Rica sind lediglich
mateten, flinken Krokodil-Schleiche Gerrhonotus
                                                    2 Arten der im Erdreich lebenden Gattung
monticola und an den Doppelzungen-Schleichen
                                                    Dermophis bekannt.
der Gattung Celestes.
                                                    Die Lungenlosen Salamander (Plethodontidae)
                                                    sind die einzige Familie der vorwiegend in den
Amphibien                                           gemäßigten Breiten vorkommenden Schwanz­
                                                    lurche, welche ihr Verbreitungsgebiet deutlich
Die meisten Lurcharten leben in den Tropen, wo      über den nördlichen Wendekreis hinaus gegen
gleichbleibende Wärme und hohe Luftfeuchtig­        Süden ausgedehnt hat. In Costa Rica sind 27
keit diesen wechselwarmen Wirbeltieren ideale       Arten aus drei Gattungen anzutreffen. Die klein­
Lebensbedingungen bieten. In Costa Rica sind mit    sten Vertreter dieser Familie messen im ausge­
150 Arten weit mehr als doppelt soviel Amphi­       wachsenen Zustand nicht mehr als 4 cm, während
bien wie in ganz Europa beheimatet. Ähnlich wie     die größten bis zu 22 cm lang werden. Einige

                                                                              Abb. 88: Der Costa-Rica-
                                                                              Pilzzungensalamander
                                                                              erreicht Populations­
                                                                              dichten von über
                                                                              9 000 Individuen
                                                                              pro Hektar und ist die
                                                                              best erforschte tropische
                                                                              Salamanderart.
                                                                              Cerro de la Muerte.

                                                                                                     65
kommen nur im Wasser vor, andere verbringen ihr        der Eiablage schlüpfen die Jungsalamander. Mit
ganzes Leben an Land. Zu den rein terrestrisch         ca. 3 mm Zuwachs pro Jahr ist das Längen­
lebenden Bew ohnern gehören die Echten                 wachstum bei juvenilen und adulten Tieren
Pilzzungensalamander der artenreichen Gattung          gering. Geschlechtsreife erreichen die Männchen
Bolitoglossa.      Der    Costa-Rica-Pilzzungen-       im 6., die Weibchen im 12. Lebensjahr. Das im
salamander Bolitoglossa subpalmata ist die am          Freiland erreichbare Höchstalter wird auf etwa 18
besten studierte tropische Salamanderart. Sie ist in   Jahre geschätzt. Die Nahrung des Costa-Rica-
Lagen unter 1 500 m Seehöhe kaum zu finden.            Pilzzungensalamanders besteht aus einer Vielzahl
Größere Populationen treten erst über 2400 m auf.      von im Boden oder in der Laubstreu lebenden
In 3 000 m Höhe in der Nähe der höchsten               Insektenarten, die während der nächtlichen
Erhebung der Cerro de la M uerte werden                Aktivitätsphase (in den höchsten Lagen selbst bei
Populationsdichten von über 9 000 Individuen pro       Temperaturen nahe dem Gefrierpunkt) erbeutet
Hektar erreicht. In tieferen Lagen lebt B.             werden (V ial 1966).
subpalmata vorwiegend arborikol in Bromelien.          Die artenreichste Ordnung der Amphibien ist die
Mit zunehmender Seehöhe findet man immer               der Froschlurche, von denen 121 Arten aus 7
mehr Tiere am Boden, wo sie sich vorwiegend            Familien in Costa Rica beheimatet sind.
unter Steinen und herabgefallenen Ästen aufhal­        Vielfach sind Kröten (Bufonidae) die ersten
ten. Vorwiegend von Weibchen bewachte, zwi­            Amphibien, denen der Besucher in Costa Rica
schen 13 und 38 Eier umfassende Gelege finden          begegnet, da einige von ihnen als typische "Kultur­
sich bei Hochlagenpopulationen m eist unter            folger" anzusehen sind. Die bekannteste neotropi­
größeren Steinen und Stämmen. Unbewachte               sche Kröte ist die Aga-Kröte Bufo marinus, die stets
Gelege sterben mangels Betreuung (regelmäßigen         in der Nähe von Hütten und Häusern zu beobachten
Wendens der Eier mittels der Vorderbeine oder des      ist, wo sie das Tagesversteck in der Dämmerung
Schwanzes) ab. Die larvale Entwicklungsphase           verläßt, um vom künstlichen Licht angelockte
läuft in der Eihülle ab. Vier bis fünf Monate nach     Insekten zu erbeuten. Ausscheidungen der auffal-

  Abb. 89: Die Aga-Kröte
 Bufo marinus gehört mit
einer Körperlänge von bis
 zu 20 cm zu den größten
  Amphibien Costa Ricas.
     Esquinas Regenwald.

66
Amphibien geeigneten Lebensräume besiedelt, ist
                                                        sie in Costa Rica vorwiegend auf offene Habitate
                                                        beschränkt.
                                                        Eine traurige Berühmtheit hat die Goldkröte Bufo
                                                        periglenes, ein ehemaliges W ahrzeichen des
                                                        Monte Verde Nebelwald Reservats, erlangt. Diese
                                                        aus einem lediglich 4 km 2 großen, vom Menschen
                                                        unbeeinflußten Areal des Schutzgebietes bekann­
                                                        te Art ist seit dem Jahre 1987, in dem noch über
                                                        1 500 Individuen nachgewiesen werden konnten,
                                                        völlig verschwunden (C rump & al. 1992). Die
                                                        Goldkröte ist jedoch nicht die einzige Amphibien­
                                                        art, die in jüngerer Zeit verschollen ist. So sind in
                                                        ganz Lateinamerika die entlang von Bächen
                                                        lebenden Stummelfußkröten (Atelopus) in ihren
                                                        Beständen drastisch zurückgegangen. Diese tag­
lend großen, hinter dem freiliegenden Trommelfell
                                                        aktiven, meist bunten und in Costa Rica mit drei
gelegenen Drüsenwulste können Rötungen oder
                                                        Arten vertretenen Tiere legen ihre Eier in unbe­
einen kurzen, stechenden Schmerz erzeugen, wenn
                                                        rührten Bergbächen ab. Der dramatische Rück­
das Sekret in die Augen oder offene Wunden gerät.
                                                        gang der Amphibien, der anscheinend weltweit
Ansonsten ist die Aga-Kröte jedoch für den
                                                        festzustellen ist, hat zahlreiche internationale
Menschen ungefährlich, wenngleich Einheimische
                                                        Aktivitäten ausgelöst. So wurde zu Beginn dieses
dies gerne bestreiten. Ursprünglich war das Vor­
                                                        Jahrzehnts von der IUCN, einer der UNO unter­
kommen dieser Kröte auf Mittelamerika und den
                                                        stellten Internationalen Vereinigung zum Schutz
nördlichen Teil von Südamerika beschränkt. 1844
                                                        der Natur, ein weltum spannendes Netz von
wurde sie, um das Überhandnehmen des Zucker­
                                                        Herpetologen aufgebaut, deren Aufgabe es ist,
rohrkäfers Phyllophaga vandinei zu stoppen, erst­
                                                        alle Informationen bezüglich Populationsschwan­
mals in Jamaica ausgesetzt. In der Bekämpfung des
                                                        kungen bei Amphibien zu sammeln. Diese Daten
Zuckerrohrkäfers und anderer Schädlinge erwies
                                                        sollen Aufschluß darüber geben, ob es sich bei
sich die Kröte in den folgenden Jahren als so erfol­
                                                        den jetzt festgestellten Rückgängen um natürliche
greich, daß selbst das hoch angesehene wissen­
                                                        Schwankungen handelt, oder ob das Verschwin­
schaftliche Journal "Nature" dieser nun "cane toad"
(Zuckerrohr-Kröte) genannten Art 1934 einen Leit­       den von Arten bzw. die Populationsrückgänge auf
                                                        vom Menschen bedingte Veränderungen zurück­
artikel unter dem Titel "toads save sugar crop" (Krö­
ten retten Zuckeremte) widmete. Aufgrund dieser         zuführen sind. Möglicherweise sind gerade die
Erfolgsmeldungen wurde die Aga-Kröte auf Ha­            auf ihre Hautatmung und vorwiegend an zwei
waii, den Philippinen und in weiterer Folge in          Großlebensräume (Wasser/Land) in ihrer Ent­
Australien ausgesetzt, wo sie infolge rascher, un­      wicklung angewiesenen Amphibien für Umwelt­
kontrollierter Ausbreitung eine Plage wurde. Auf­       änderungen (erhöhte UV-Strahlung, Übersäuerung
grund der hohen Reproduktionsleistung von über          der Gewässer, etc.) besonders sensibel.
 15 000 Eiern pro Gelege, der großen Anpassungs­        Pfützen, die sich zu Beginn der Regenzeit wegen
fähigkeit und mangels natürlicher Feinde gefährdet      des verdichteten Untergrundes in verbauten
sie durch Verdrängung vielerorts die angestammte        Gebieten zahlreich bilden, werden gerne von
Amphibienfauna. Die Schädlichkeit (als Faunen­          schaumnestbildenden Arten der Pfeiffrösche
verfälscher) dieser ursprünglich so hoch gelobten       (Leptodactylidae) als Laichplätze aufgesucht.
Kröte kann in Australien durchaus mit den bekannt       Häufig sind zu Beginn der Regenzeit die wie
verheerenden Einbürgerungsfolgen von Kaninchen          geschlagenes Eiweiß (Eischnee) aussehenden
verglichen werden (Tyler 1989). Während auf die­        Schaumnester des Tüngara-Frosches Physalaemus
sem Südkontinent die Aga-Kröte nahezu alle für          pustulosus anzutreffen. Oft werden diese Schaum­

                                                                                                          67
gebinde mit einem Durchmesser von 5 bis 8 cm in        lus pentadactylus, der in manchen Regionen gerne
unmittelbarer Nähe zueinander produziert, sodaß        gegessen wird. Die großen, scheuen Boden­
Gemeinschaftsnester entstehen. In einer internatio­    bewohner sind meist an den rotviolett reflektie­
nal viel beachteten verhaltensbiologischen Studie      renden Augen beim nächtlichen Spaziergang im
(R yan 1985) über den Tüngara-Frosch hat sich          Schein der Taschenlampe am Rand von Wald­
gezeigt, daß der zusammengesetzte Ruf der              wegen zu entdecken.
Männchen dieser Art eine mehrfache Bedeutung
                                                       Völlig anders als die bodenlebenden Gattungen
hat: Das weinerliche - dem Miauen einer Katze
                                                       Leptodactylus und Physalaemus sind im Aus­
nicht unähnliche - Signal ist für die gegenseitige
                                                       sehen die kletterfähigen Pfeiffrösche der Gattung
Erkennung der Artgenossen ausreichend. Die in
                                                       Eleutherodactylus. Mit weit über 500 Arten ist
Rufgemeinschaften meistens auf dieses Signal fol­
                                                       Eleutherodactylus die artenreichste Gattung aller
genden kurzen Gluckser sind vor allem für die
                                                       Wirbeltiere. In Costa Rica leben 33 dieser nicht
Weibchen attraktiv und umso mehr je tiefer die
                                                       leicht unterscheidbaren Arten, die in ihrer äußeren
Tonlage ist. So sind meist größere, mit einer tiefe­
ren Stimme ausgestattete Männchen (die zumeist         Erscheinung sehr an die Familie der Baumfrösche
auch die älteren und erfahreneren sind) in der         (Hylidae) erinnern und eine direkte Entwicklung
Weibchenwerbung erfolgreicher als kleinere (jün­       im Ei (also ohne Kaulquappenstadium) durchma­
gere) Individuen. Die nicht stimmbegabten              chen.
Weibchen bevorzugen zusätzlich die rufaktivsten        Die auf die Neotropis beschränkten Pfeilgift­
Tiere, die wiederum das Pech haben, am meisten         frösche (Dendrobatidae) sind neben der Aga-
Energie aufwenden zu müssen und am ehesten von         Kröte Bufo marinus und dem Rotaugenfrosch
der froschfressenden Fledermaus Trachops cirrho-       Agalychnis callidryas die wohl bekanntesten
sus aufgefunden und verzehrt zu werden. An die­        Frösche Costa Ricas. Einige dieser bunten, maxi­
sem kommunikations-biologischen Beispiel konn­         mal 4 cm großen und ausschließlich tagaktiven
te somit eindrucksvoll und in der Kosten-Nutzen-       Frösche besitzen mehr oder weniger intensive
Abwägung quantitativ belegt werden, daß die            Hautgifte. Die aus der Haut einiger Dendroba-
artspezifische Attraktivität der Rufe mit erhöhtem     tiden gewonnenen Alkaloide verwendeten die
Energieaufwand und Risiko verbunden ist.               Choco Indianer früher als Gift für ihre Jagdpfeile.
Ebenso zu den schaumnestbildenen Arten gehört          Beim Eindringen der mit Hautdrüsensekreten
der Südamerikanische Ochsenfrosch Leptodacty­          beschmierten Pfeilspitzen in die Blutbahn bewirkt

     Abb. 91: Der Ochsen­
      frosch Leptodactylus
            pentadactylus.

68
Abb. 92: Rufendes
             Männchen des
         Erdbeerfröschchens
       Dendrobates pumilio.
                  La Salva.

dieses hochwirksame Gift bei Säugetieren und         nen. Die Weibchen übernehmen den Hauptteil der
Vögeln Lähmungserscheinungen und das Aus­            Brutpflege. Sie sind bei der Auswahl der Männ­
setzen der Atemtätigkeit. Die Territorien bilden­    chen besonders wählerisch, vermutlich um nicht
den Männchen geben meist von erhöhten Stand­         unnötig Energie in Nachkommen zu investieren,
orten mit Rufen ihre Paarungs- und Verteidi­         die durch schlechte väterliche Gene geschwächt
gungsbereitschaft bekannt (H ödl 1993). Die          sind. So werden bevorzugt Männchen mit großen
Verpaarung erfolgt an Land, wobei die Eier häufig    Territorien und langer Rufaktivität aufgesucht.
von Blättern geschützt in der Laubstreu, die auch    Sobald aus den terrestrischen Gelegen, die zwi­
den Lebensraum der meisten Arten darstellt,          schen drei und sieben Eier beinhalten, Kaul­
abgegeben werden. Artspezifisch nehmen entwe­        quappen schlüpfen, transportieren die Weibchen
der die Männchen oder Weibchen die geschlüpf­        die Larven zu epiphytischen Bromehen, wo sie
ten Kaulquappen auf und transportieren sie           sich in etwa IV2 Monaten zu Jungfröschen ent­
huckepack zu Kleingewässem, in denen die wei­        wickeln. Während dieser Zeit werden die meist
tere Larvenentwicklung abläuft.                      einzeln abgesetzten Kaulquappen von der Mutter
Das an manchen Orten überaus häufige Erdbeer-        immer wieder aufgesucht und mit unbefruchteten
fröschchen Dendrobates pumilio ist hinsichtlich      "Nähreiem" gefüttert (Pröhl 1995). Ähnlich ist
seiner Fortpflanzung bzw. Brutpflege die best        das von E. M eyer (1993) dokumentierte Fort-
untersuchte Pfeilgiftfroschart Costa Ricas und hat   pflanzungs- und Brutpflegeverhalten von Dendro­
so eine besondere Bedeutung erlangt. An dieser       bates granuliferus, eines besonders gefährdeten
leuchtend rot gefärbten Froschart wurde zum          Pfeilgiftfrosches, der entlang von Waldbächen an
ersten Mal bei Wirbeltieren die Larvenfütterung      der südlichen Pazifikküste Costa Ricas anzutref­
mittels m ütterlicher "Nähreier" nachgewiesen        fen ist. Während die Väter sich als fleißige Be­
(W eygoldt 1980, B rust 1990). Männchen bauen        feuchter der Gelege erweisen, sind die Weibchen
Territorien auf und verteidigen diese gegen          für den Larventransport und die Fütterung zustän­
Artgenossen, um sich ungestört verpaaren zu kön­     dig. Da es im Bereich der untersuchten Bäche

                                                                                                   69
Abb. 93: Naturbelassene Bachläufe
                                                             in Primärwäldern sind der Lebens­
                                                             raum des Granulierten Baumsteigers
                                                             Dendrobates granuliferus.
                                                             Golfito, Esquinas Regenwald.

keine geeigneten Bromelientrichter gibt, werden   gebracht. In unberührten Waldgebieten gehören
die Larven vorwiegend zu den stengelumfassen­     die ungiftigen und unscheinbar gefärbten Fal­
den, wasserführenden Blattachseln der giftigen    schen Pfeilgiftfrösche, die sogenannten "Raketen­
Unterwuchspflanze Dieffenbachia gebracht und      frösche" der Gattung Colostethus, zu den häufig­
dort regelmäßig mit unbefruchteten Eiern gefüt­   sten Fröschen der Laubstreuschicht.
tert. Bei Dendrobates auratus sowie den Arten     Bachnahe Vegetation in allen Höhenlagen ist der
der in Costa Rica ebenfalls vorkomm enden         Lebensraum der kletterfähigen Glasfrösche
Gattungen Phyllobates und Colostethus werden      (Centrolenidae). Ihre gering pigmentierte, durch­
die Kaulquappen nicht gefüttert und vermutlich    scheinend bis durchsichtige Haut hat zur deut­
ausschließlich von den Männchen zu nahrungsrei­   schen Bezeichnung dieser ausschließlich in der
chen Kleingew ässern (Pfützen, Tümpel etc.)       Neotropis beheimateten Familie geführt. Die Fort-

 Abb. 94: Der Granulierte
Baumsteiger Dendrobates
    granuliferus. Golfito,
    Esquinas Regenwald.

70
S íft*

Abb. 95: Der Gold-Baumsteiger Dendrobates auratus. La Gamba, Esquinas Regenwald.

Abb. 96: Der Streifen-Blattsteiger Phyllobates vittatus. La Gamba, Esquinas Regenwald.

                                                                                         71
Abb. 97: Der
Raketenfrosch Colostethus
     nubicola. La Gamba,
    Esquinas Regenwald.

Pflanzung der Glasfrösche findet in der Regenzeit   sen zu werden. Hyalinobatrachium fleischmanni
statt. Dabei locken die Männchen mit ihren sehr     und seine nahen Verwandten bewachen die abge­
hohen, piepsigen Rufen die laichbereiten Weib­      legten Eier bis zum Schlupf der Larven. Die Ge­
chen an. Meist sind die Rufstandorte in unmittel­   lege werden dabei aktiv befeuchtet. Dieses Ver­
barer Nähe der Ablaichplätze. Die Eier werden       halten dient vermutlich dazu, die Austrocknung
auf bachüberhängender Vegetation abgelegt. Die      des Laiches zu verhindern, und dem Schutz der
schlüpfenden Larven fallen in das Fließgewässer,    Eier vor Parasitenbefall. Die Arten der Gattung
wo sie sich sofort in den Untergrund graben, um     Cochranella verlassen unmittelbar nach der Ei­
nicht von Fischen oder anderen Räubern gefres­      ablage die Gelege und suchen sie nicht wieder auf.

                                                                      Abb. 98: Der Glasfrosch
                                                                      Hyalinobatrachium fleischmanni.
                                                                      Das eiablagebereite Weibchen
                                                                      (ovulierte Eier schimmern durch
                                                                      die transparente Hüfthaut) wird
                                                                      durch die hochfrequenten Rufe
                                                                      des Männchens (deutlich auf­
                                                                      geblähte Schallblase) angelockt.
                                                                      Sekunden nach dieser Aufnahme
                                                                      erfolgte die Verpaarung.
                                                                      Monte Verde.

72
Abb. 99: Weibchen
                                                                                  des Rotaugenfrosches
                                                                                  Agalychnis callidryas.
                                                                                  Hitoy Cerere.

Zu der weit verbreiteten Gruppe der Baumfrösche      der Regenzeit, in welche auch die Fortpflanzungs­
(Hylidae) gehören in Costa Rica 37 Arten, die sich   periode fällt, kaum zu finden. Verpaarte Tiere wer­
auf 9 Gattungen aufteilen. Alle sind hervorragende   den meist in unmittelbarer Nähe von Tümpeln
Kletterer und einige Arten leben ausschließlich in   angetroffen, wo die Eiabgabe auf dem Blattwerk
den Baumkronen. Der neben dem Quezal als             der Ufervegetation bis zu mehrere Meter hoch
"Wahrzeichen" gehandelte und ebenso häufig           über der Wasseroberfläche erfolgt. Durch die hohe
abgebildete Rotaugenfrosch Agalychnis ist der        Luftfeuchtigkeit quellen die grün gefärbten Eier
weitaus bekannteste Baumfrosch Costa Ricas. Als      rasch auf (vgl. Abb. 8). Unmittelbar nach dem
typischer Baumkronenbewohner der Primär- und         Schlupf fallen die Larven in das Stillgewässer, in
Sekundärwälder ist der Rotaugenfrosch außerhalb      dem die Larvalperiode abläuft.

Abb. 100: Der Laubfrosch
   Hyla rosenbergi ist im
           Kulturland und
     Sekundärwald häufig
   anzutreffen. Besonders
         auffällig sind die
         klopfenden Rufe,
     die mit Einbruch der
Dämmerung einsetzen. La
        Gamba, Esquinas-
              Regenwald.
Abb. 101: Der Kronen-Baumfrosch Anotheca spinosa, Jungtier in Bromelie.

Erst vor kurzem konnte die Reproduktions­             ren, kehren die Weibchen unmittelbar nach der
biologie des Kronen-Baumfrosches Anotheca spi­        Eiabgabe in ihre Habitate (Büsche, Sträucher,
nosa aufgeklärt werden (Jungfer 1996). Der            Baumkronen etc.) zurück.
ausschließlich in den Baumkronen lebende Frosch       Vorwiegend in der Laubstreu oder im Boden
legt bis zu 300 Eier in wassergefüllte Baumhöhlen     grabend leben die Engmaulfrösche (Microhyli-
und Bromelientrichter ab. Diese bodenfernen           dae), die in Costa Rica mit drei Arten vertreten
Wasseransammlungen bieten den Larven kaum             sind. Grabend ist auch die eiförmige, kurzbeinige
Nahrung, deshalb werden sie durchschnittlich alle     und zahnlose Nasenkröte Rhinophrynus dorsalis
5 Tage von der Mutter mit "Nähreiem" gefüttert.       (Rhinophrynidae). Stets in (Still-)Gewässemähe
Laboruntersuchungen zeigten, daß bei ausrei­          sind die Echten Frösche (Ranidae) anzutreffen,
chender Fütterung die Metamorphose nach frühe­        von denen in Costa Rica lediglich 4 Arten leben.
stens 2 Monaten erfolgt.
                                                      Die Herpetofauna Costa Ricas bietet einen guten
Die meisten Baumfrösche Costa Ricas setzen ihre       Einblick in die Vielfalt der überaus arten- und for­
Eier in Tümpeln und Pfützen ab, wo sich zur           menreichen Lurche und Kriechtiere der neotropi­
Fortpflanzungszeit viele Männchen einfinden und       schen Region. Vor allem die mannigfaltige und oft
Rufchöre bilden. Meist einige Tage nach dem           lautstarke Geräuschkulisse der nächtlichen Frosch­
Einsetzen der Chöre treffen die Weibchen an den       konzerte sowie die einfallsreichen und spannenden
Laichgewässem ein. Während die Männchen häu­          Reproduktions-Strategien der tropischen Anuren
fig den Großteil der Reproduktionsperiode am          bieten dem interessierten Naturbeobachter ein
Gewässer verbringen und sich mehrfach verpaa­         schier unerschöpfliches Betätigungsfeld.

74
Die Herpetofauna des                                Anhang 1: Organisation für Tropische Studien
Esquinas-Regenwaldes                                Besonders förderlich für die jüngste naturwissen­
                                                    schaftliche Erforschung Costa Ricas war die Grün­
Der Esquinas-N ationalpark "Regenwald der
                                                    dung der Organisation für Tropische Studien (OTS)
Österreicher" liegt innerhalb der Golfo Dulce
                                                    im Jahre 1963 durch sieben US-Amerikanischen
Region, eines der amphibien- und reptilienreich­
                                                    Universitäten und die Universität von Costa Rica.
sten Gebiete Costa Ricas. Das Klima ist wechsel­
                                                    In enger Zusammenarbeit zwischen heute bereits
feucht, wobei jedoch eine ausgeprägte Trocken­
                                                    über 50 Universitäten und Forschungsinstitutionen
zeit fehlt. Mit über 4000 mm pro Jahr erfährt der
                                                    in den USA und Lateinamerika hat sie immer noch
östliche Teil des Gebietes eine der höchsten
                                                    ihren Schwerpunkt in Costa Rica. Derzeit betreibt
Niederschlagsmengen im mittelamerikanischen
                                                    die OTS drei Feldstationen, in denen auf vorbildli­
Tiefland, wobei über zwei Drittel davon zwischen
                                                    che Weise Studenten ausgebildet werden. Zahlrei­
Mai und November registriert werden.
                                                    che OTS-Absolventen sind heute bekannte Feld­
Für die Golfo Dulce Region wurden bisher            biologen und haben ihre ersten tropischen Studien
jeweils etwa 60 Amphibien- und Reptilienarten       an einer der drei costaricensischen OTS-Statio-
nachgewiesen, deren Verbreitung im Einzelfall       nen [La Selva (M cD ade & al. 1994), Palo Verde
innerhalb der Region jedoch sehr unterschiedlich    oder Las Cruces] begonnen. Zahlreiche, darunter
ist. Es findet sich eine große Zahl von Kultur-     auch herpetologische Arbeiten, die in der von
folgem, also Arten, die im offenen, vom Men­        D.H. J anzen (1983) editierten Naturgeschichte
schen veränderten Gelände trotz sehr starker        Costa Ricas zusammengefaßt wurden, stammen
Sonneneinstrahlung und mechanischer Belastung       von ehemaligen OTS-Kursteilnehmem oder deren
bei Regenfällen überleben können. Dem gegenü­       Lehrern. Neben Wissenschaft und Lehre stellt die
ber steht eine hohe Anzahl von Arten, die aus­      Förderung der Zusammenarbeit von Forschung
schließlich in Primärwäldem mit ihrer puffernden    und Naturschutz einen weiteren Schwerpunkt der
Wirkung auf das Mikroklima zu finden sind.          OTS dar. So werden neben der rein wissenschaftli­
Bäche sind im Übergangsbereich zwischen             chen Erfassung der Arten in Form von Erstbe­
Kulturland und Prim ärw ald die wichtigsten         schreibungen      und   der     Darstellung    der
Lebensräume der Herpetofauna. Hier haben die        Lebensweisen und Ökologie von Pflanzen und
ausgleichende Wirkung des Fließgewässers auf        Tieren in zunehmendem Maß naturschützerische
das Mikroklima und die über das ganze Jahr aus­     Maßnahmen getroffen.
reichende Wasserführung besonders für viele
Amphibienarten eine große Bedeutung. Für zahl­      Anhang 2: Artenliste
reiche Arten der Herpetofauna stellt das hügelige
- wegen seiner erschwerten Zugänglichkeit vom       Die Artenliste (Tab. 1) ist im wesentlichen das
Menschen wenig genutzte - Gelände des Natio­        Ergebnis herpetologischer Feldarbeit (1992 -
nalparkes ein Rückzugsgebiet dar.                   1993) durch Dr. E. Meyer (Biologie III, Uni­
                                                    versität Ulm). Ergänzt wurde sie durch W. Hödl
                                                    (Inst. f. Zoologie, Univ. Wien) und P. Sehnal
                                                    (Nat. Hist. Museum, Wien), die 1993 bzw. 1995
                                                    kurzfristig La Gamba besuchten. Den Daten lie­
Univ.Doz. Dr. Walter Hödl,                          gen Beobachtungen rund um Golfito und inner­
Zoologisches Institut der Universität Wien,         halb des Escquinas-Nationalparks (San Josecito,
Althanstraße 14, A-1090 Wien, Österreich            Llano Bonito und La Gamba) zugrunde.

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Tab. 1: Amphibien- und Reptilien-Nachweise des Esquinas Nationalparks im Raum Golfito - La Gamba;
Habitatbezeichnungen: B...Bäche, K...Kulturland, P...Primärwald, W...Waldrand; *...zu erwarten, aber von den
angeführten Personen nicht beobachtet.

Amphibien: 47 Arten            Habitat

Caecilidae: 0 Arten                      Bufonidae: 4 Arten                   Centrolenidae: 6 Arten
bisher nicht nachgewiesen                Bufo coniferus               P/B/K   Cochranella albomaculata        P/B
                                         B. haematiticus              P       C. granulosa                    P/B
Plethodontidae: 3 Arten                  B . marinus                  K       C. prosoblepon                  P/B
Bolitoglossa colonnea          W         B. melanochloris             P       Hyalinobatrachium valerioi      P/B
B. lignicolor                  P                                              H. fleischmanni                 P/B
Oedipina sp.                   P/B       Hylidae: 13 Arten                    H. colymbiphyllum               P/B
                                         Agalychnis callidiyas        K
Leptodactylidae: 15 Arten                A. spurelli*                 W       Dendrobatidae: 5 Arten
Eleutherodactylus biporcatus   P         Hyla ebraccata               K       Colostethus nubicola            P/W
E. crassidigitus               P         H. microcephala              K       C. talamancae                   P/W
E. cruentus                    P         H. rosenbergi                K       Dendrobates auratus             P/W
E. diastema                    PAV       H. rufitela                  P/W     D. granuliferus                 P/W
E.fitzingeri                   P/B/W/K   Phrynohyas venulosa*         K       Phyllobates vittatus            P/W
E. ridens                      P/K       Scinax boulengeri            W/K
E. rugulosus*                  B         S. elaeochroa                K       Ranidae: 1 Art
E. stejnegerianus              P         S. staufferP                 K       Rana warszewitschii             P/B
E. taurus                      B         Smilisca phaeota             W/K
E. vocator                     W/K       S. sila                      P/B
Leptodactylus boliviennes      K         S. sórdida                   B
L. labialis                    K
L. pentadactylus               K/B
L. poecilochirus               K
Physalaemus pustulosus         K

Reptilien: 43 Arten            Habitat

Chelydridae: 1 Art                       Teiidae: 3 Arten                     Viperidae: 4 Arten
Chelydra serpentina            B         Ameiva festiva               P       Bothrops asper               P/W/K/B
                                         A. leptophrys                P       Bothriechis schlegeli        P
Kinosternidae: 2 Arten                   A. quadrilineata             P/W     Lachesis muta                P
Kinosternon leucostomum        K                                              Pothidium nasutum            P
K. scorpioides                 K         Boidae: 2 Arten
                                         Boa constrictor              P       Crocodylidae: 1 Art
Corytophanidae: 2 Arten                  Corallus hortulanus          W       Caiman crocodylus            B/W/K
Basiliscus basiliscus          P/B
Coiytophanes cristatus         P         Colubridae: 16 Arten
                                         Chironius grandisquamis      B
Iguanidae: 1 Art                         Clelia délia                 B
Iguana iguana                  W/K/B     Coniophanes fissidens        W
                                         Dipsas sp.                   W
Polychridae: 5 Arten                     Eiythrolamprus bizonus       W
Norops aquaticus               B         Hydromorphus concolor        B
N. biporcatus                  W         Imantodes cenchoa            P/B
N. capito                      P         I. gemnistratus              P/B
N. limifrons                   W         Leptodeira septentrionalis   W/K
N. polylepis                   P         Leptophis ahaetulla          P/W
                                         Mastigodryas melanolomus     P
Gekkonidae: 3 Arten                      Oxybelis aeneus              P/W
Gonatodes albogularis        K           Pseustes poecilonotus        P/W
Lepidoblepharis xanthostigma P           Sibon nebulata               w
Thecadactylus rapicaudus     P/K         Spilotes pullatus            K
                                         Tripanurgus compressus       P
Scincidae: 2 Arten
Mabuya unimarginata            K         Elaphidae: 1 Art
Sphenomorphus cherriei         P         Callimicrurus alleni         W

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