SCHOLÆ 7 - MIKROBIOM DER KULTURPFLANZEN - Pflanzenforschung.de

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SCHOLÆ 7 - MIKROBIOM DER KULTURPFLANZEN - Pflanzenforschung.de
GENOMXPRESS
SCHOLÆ
                                                7

MIKROBIOM DER
KULTURPFLANZEN
© Adobe Stock/andreaobzerova/klickit24 · INOQ
SCHOLÆ 7 - MIKROBIOM DER KULTURPFLANZEN - Pflanzenforschung.de
INHALT

DAS IST DER                                                            INHALT
GENOMXPRESS                                                        2   INHALT

SCHOLÆ:                                                            3

                                                                   4
                                                                       SO FUNKTIONIERT DER GENOMXPRESS SCHOLÆ

                                                                       EINFÜHRUNG:
                                                                       DIE NACHBARN VON UNTEN
                                                                       Pflanzen leben nicht allein …
                                                                   8   ARBEITSAUFTRÄGE

                                                                   9  FORSCHUNG & ANWENDUNG:
                                                                      ZUR WURZELBEHANDLUNG BITTE!
                                                                      Ökologisches Engineering – neue Ansätze finden
                                                                      und altbekannte Praxis verstehen
                                                                   13 ARBEITSAUFTRÄGE

                                                                   14 EXPERTENINTERVIEW:
                                                                      PRIMING, GERSTE UND DAS
                                                                      ›SCHÖN-WETTER-EXPERIMENT‹
                                                                      Interview mit Dr. Adam Schikora vom
                                                                      Julius Kühn-Institut (JKI) in Braunschweig
                                                                   17 ARBEITSAUFTRÄGE

                                                                   18 FORSCHUNGSPORTRÄT:
                                                                      EIN OPTIMALES MIKROBIOM
                                                                      Das Projekt RECONSTRUCT

Aktuelle Forschung
                                                                   21 ARBEITSAUFTRÄGE

                                                                   22 PROJEKTSTECKBRIEFE

spannend für die                                                   22 DAS PROJEKT INPLAMINT
                                                                      Interaktionen zwischen Pflanze, Boden

Schule aufbereitet                                                    und Mikroorganismen verstehen
                                                                   23 DAS PROJEKT CATCHY
                                                                      Zwischenfrüchte für mehr
Der GENOMXPRESS SCHOLÆ bietet aktuelle Themen aus der                 Bodenfruchtbarkeit und Ertrag
Wissenschaft in einer direkt im Unterricht einsetzbaren Form.      23 DAS PROJEKT CHITOPOP
Die vorliegende siebte Ausgabe zum Thema „Mikrobiom der               Pappeln müssen nützliche
Kulturpflanzen“ wird von PLANT 2030 herausgegeben.                    und schädliche Pilze unterscheiden
                                                                   24 DAS PROJEKT ROOTWAYS
Das Bundesministerium für Bildung und Forschung (BMBF)                Wurzelkanäle in den Untergrund
fördert den GENOMXPRESS SCHOLÆ wie auch die darin vorge-           25 ARBEITSAUFTRÄGE
stellten Forschungsprojekte. Der GENOMXPRESS SCHOLÆ ist
                                                                   26 GLOSSAR Die wichtigsten Begriffe kurz erklärt
sowohl in gedruckter als auch in digitaler Form (pdf) erhältlich
und wird kostenlos abgegeben.                                      28 PRAXIS
                                                                      ERFORSCHT KNÖLLCHEN!
Informationen zum Heft, digitale Zusatzangebote                       Eine Gruppenaufgabe zur Erforschung des
und kostenloses Abonnement unter:                                     Wachstums und der Verteilung von Wurzelknöllchen

genomxpress.de                                                     31 IMPRESSUM

2                                                                                                                  GENOMXPRESS SCHOLÆ 7
SCHOLÆ 7 - MIKROBIOM DER KULTURPFLANZEN - Pflanzenforschung.de
GENOMXPRESS SCHOLÆ

SO FUNKTIONIERT DER
GENOMXPRESS SCHOLÆ
Das Heft gliedert sich in fünf verschiede-                liert die Abläufe in einem ausgewählten                   täten zum Thema. Auf diese Weise bieten
ne Beiträge. Grundsätzlich können diese                   Forschungsprojekt. Die Projektsteckbriefe                 sie den direkten Einblick in aktuelle For-
individuell und unabhängig voneinander                    stellen kompakt reale Forschungsprojek-                   schungsfragen.
in den Unterricht integriert werden.                      te mit unterschiedlichen Fragestellungen                     Unter www.genomxpress.de finden
   Der erste einleitende Artikel führt ins                und Lösungsansätzen vor. Am Ende eines                    sich Hinweise zum Bezug des Lösungs-
Thema ein, benennt die Fachtermini sowie                  jeden Beitrags finden sich Informationen                  hefts mit den zugehörigen Lösungen der
die wissenschaftliche und gesellschaftli-                 zur weiterführenden Recherche und die                     Arbeitsaufträge, zum kostenlosen Abon-
che Relevanz des Themas. Der zweite ver-                  Arbeitsaufträge. Das übergreifende Glos-                  nement und zu früheren Ausgaben des
tiefende Beitrag zeigt den aktuellen Stand                sar erklärt zum Schluss die wichtigsten                   GENOMXPRESS SCHOLÆ. Dort stehen
der Forschung, die praktischen Anwen-                     Begriffe.                                                 auch die Abbildungen des Hefts zum
dungen und mögliche Wege in die Zukunft.                      Die Inhalte und Themen stammen aus                    Download zur Verfügung.
Im Interview geben Fachleute persönliche                  den Forschungsprojekten von PLANT 2030                       Neu ist die ständige Erweiterung mit ak-
Einblicke in ihre Forschung und ihre Visi-                und anderen vom Bundesministerium für                     tuellen Inhalten sowie zusätzliche digitale
onen. Das Projektporträt verfolgt detail-                 Bildung und Forschung geförderten Aktivi-                 Angebote zum Thema.

         FORSCHUNGSBOX
         Die Kurzvorstellung relevanter
         Forschungsprojekte erleichtert                                                    ZUM WEITERLESEN
         weitergehende Recherchen.                                                         UND RECHERCHIEREN
                                                                                           Weiterführendes Material vertieft und erweitert das behan-
                                                                                           delte Thema und kann bei der Bearbeitung der Arbeitsauf-
                                                                                           träge hilfreich sein.

                                                                                                               ARBEITSAUFTRÄGE
                                                                                                               Die Lösung erfordert eine tiefergehende
                                                                                                               Analyse und Bewertung der Materialien,
                                                                                                               weitere Recherchen und Diskussionen in
                                                                                                               der Gruppe. Es wurde stets darauf geach-
                                                                                                               tet, dass verschiedene Kommunikationsfor-
                                                                                                               men in den Unterricht einfließen können.

               ARBEITSMATERIALIEN
              Einführungen, Artikel, Projektporträts
               und Interviews als Grundlage für die
                                    Arbeitsaufträge

            DIDAKTIKHEFT
            Das separate Didaktikheft enthält Lösungsvorschläge zu den Arbeitsaufträgen,
            Informationen und weitere Hinweise für den Unterricht. Für den Bezug des
            Didaktikhefts ist ein Nachweis des pädagogischen Status erforderlich.

GENOMXPRESS SCHOLÆ 7                                                                                                                                          3
SCHOLÆ 7 - MIKROBIOM DER KULTURPFLANZEN - Pflanzenforschung.de
EINFÜHRUNG                                                                                                MIKROBIOM DER KULTURPFLANZEN

PFLANZENWURZELN                                   stecken nicht einfach nur in steriler Erde. Stattdessen tum-
                                                  melt sich eine große Vielfalt verschiedenster Mikroben im
Boden. Milliarden einzelner Mikroorganismen sind in einem kleinen Brocken Erde verborgen. Da ist es nicht
verwunderlich, dass sich im Laufe der Evolution untrennbare Gemeinschaften zwischen Pflanzen und Mik-
roorganismen entwickelt haben. Das Zusammenspiel zwischen beiden Gruppen ist komplex. In vielen Fällen
profitieren sowohl die Pflanzen von den Mikroben, die an ihren Wurzeln leben, als auch die Mikroben von ihren
Pflanzenpartnern. In manchen Fällen sind die Mikroben auch schädlich und gewinnen an Oberhand, weil sich
bestimmte Gleichgewichtszustände zu ihren Gunsten verschoben haben. Auch unsere Nutzpflanzen sind in
hohem Maße von den sie umgebenen Mikroben abhängig. Ohne die Mikroben im Boden könnten sie nicht ge-
deihen und Früchte tragen. Dieser Beitrag gibt einen Einblick in diese faszinierende Welt unter unseren Füßen.

DIE NACHBARN
VON UNTEN                                                                                            luftübertragene
                                                                                                     Mikroorganismen

Pflanzen leben
nicht allein …
                                                                                              Mikrobiom der
… vielmehr besiedelt eine riesige Vielfalt von                                                Phyllosphäre

Mikroorganismen ihren Wurzelraum und ihre
Organe. Obgleich für das bloße Auge unsicht-
bar, sollte man die winzigen Kolonisten nicht
unterschätzen. Sie beeinflussen die Pflanzen­
ernährung und Gesundheit, ihre Toleranz
gegenüber Stress wie Trockenheit, und sie                                                     Boden-Mikrobiom
                                                                                              (Rhizosphäre)

helfen bei der Abwehr von Krankheitserregern.                                                                                       Samen-Mikrobiom
                                                                                                                                    (Spermosphäre)

Spricht man vom Mikrobiom,                    oder Phytobiom bezeichnet. Die Mikro-
meint man meist das Mikrobiom                 ben leben in einer komplexen Lebensge-
des Menschen.                                 meinschaft mit den Pflanzen. Dabei han-
Die Zahl der Mikroben, die auf und in un-     delt es sich um Bakterien, Archaeen und
serem Körper leben, ist zehnmal größer        Pilze. Einige sind vorteilhaft für die Pflan-
als die Zahl all unserer Zellen. Wir besit-   zen, andere sind sogenannte Pflanzenpa-
zen über 100 Billionen von ihnen. Häufig      thogene und können sie schädigen oder
verwenden wir die Begriffe Darm-, Haut-       sogar abtöten. Von der Mehrheit der
                                                                                                                        © GENOMXPRESS SCHOLÆ
oder Mundflora. Die Bakterien helfen bei      mikro­ biellen Kolonisten ist die Wirkung
der Verdauung, regulieren unser Immun-        auf Wachstum und Fitness ihrer Pflanzen
system, schützen vor Krankheitserregern       bisher noch gar nicht erforscht.                Ursprung des Pflanzenmikrobioms. Das Pflan-
und produzieren wertvolle Vitamine.                                                           zenmikrobiom stammt hauptsächlich aus dem
                                              Eine Pflanze kann in bestimmte                  Boden. In einigen Fällen wandern die Mikroben
Bei Pflanzen ist das ähnlich.                 Zonen unterteilt werden.                        von dort zu den oberirdischen Teilen der Pflanze.
Auch Pflanzen haben ein Mikrobiom, das        Diese sogenannten Mikrohabitate wer-            Zusätzlich wird die Phyllosphäre von luftübertrage-
eine wichtige Rolle für ihre Fitness und      den von ganz unterschiedlichen Mikroor-         nen Arten besiedelt. Oft spielt auch die Mikro-
auch für den Ertrag von Nutzpflanzen          ganismengemeinschaften besiedelt. Die           bengemeinschaft der Samen eine Rolle. (Nach:
spielt. Die meisten Pflanzen beherbergen      dünne Erdschicht im unmittelbaren Ein-          Sánchez-Cañizares C., Jorrín B., Poole P.S., Tkacz
unterschiedliche mikrobielle Gemein-          zugsbereich der Wurzel wird als Rhi-            A. (2017) Understanding the holobiont: the inter-
schaften in ihrer Nachbarschaft, auf aber     zosphäre bezeichnet. Sie ist der mikrobi-       dependence of plants and their microbiome. Curr
auch in ihren Geweben. In ihrer Gesamt-       elle Lebensraum, in dem die physikalische,      Opin Microbiol., 38:188-196. doi.org/10.1016/j.
heit werden sie als Pflanzenmikrobiota        chemische und biologische Zusammen-             mib.2017.07.001)

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SCHOLÆ 7 - MIKROBIOM DER KULTURPFLANZEN - Pflanzenforschung.de
MIKROBIOM DER KULTURPFLANZEN                                                                                                                       EINFÜHRUNG

Modul 1 Grundlagen und Anwendung                                                                                                                    Übersicht
Von Mikroorganismen besiedelte Zonen einer Pflanze (Mikrohabitate)
Phyllosphäre           Bereich aller oberirdischen Pflanzenorgane (also der Blätter, aber auch Blüten, Gewebe, Stängel)
Rhizosphäre            Zone um die Wurzel herum, wo die Eigenschaften des Bodens direkt von der Pflanze beeinflusst werden
Anthosphäre            Zone um die Blüten
Carposphäre            Zone um die Früchte
Caulosphäre            Zone um den oberirdischen Teil des Stängels
Phylloplane            unmittelbare Blattoberflächen
Endosphäre             Bereiche innerhalb der ober- und unterirdischen Pflanzengewebe
Spermosphäre           Bodenzone unter dem direkten Einfluss von keimendem Saatgut
Laimosphäre            Zone des Bodens, der die unterirdischen Teile des Stängels umgibt
Rhizoplane             unmittelbar mit der Wurzeloberfläche assoziierter mikrobieller Lebensraum

setzung des Bodens direkt von der Pflan-         re ab, was mit „ausschwitzen“ oder                         Zusammensetzung und auch das Verhal-
ze beeinflusst wird. Die Rhizosphäre be-         „abfließen“ übersetzt werden kann. Wur-                    ten der Mikroorganismen in ihrer Rhi-
heimatet deshalb eine besonders große            zelexsudate sind verschiedenste Aus-                       zosphäre steuern können.
Vielfalt an Mikroorganismen, das Wurzel-         scheidungen der Pflanzenwurzeln. Es                           Die Bodenorganismen profitieren von
mikrobiom. Das Wurzelmikrobiom steht             sind meist wasserlösliche organische                       den abgegebenen organischen Kohlen-
meist auch im Zentrum der Mikrobiom-             Stoffwechselprodukte wie freie Zucker-                     stoffverbindungen. Sie ernähren sich von
forschung. Der mikrobielle Lebensraum            moleküle, organische Säuren, Aminosäu-                     ihnen, insbesondere von den Assimilaten,
auf der Oberfläche der oberirdischen             ren und Proteine, die in den Boden abge-                   die durch die Photosynthese in den Blät-
Pflanzenorgane, also vor allem der Blät-         geben werden. Diesen Prozess bezeichnet                    tern produziert wurden. Sie verändern
ter, heißt Phyllosphäre. Die Phyllosphäre        man als Rhizodeposition. Pflanzen prägen                   ihren Stoffwechsel gezielt, um sich wäh-
wird wiederum in kleinere Bereiche un-           so die physikalischen und chemischen Ei-                   rend der Besiedlung oder als Reaktion auf
terteilt, je nachdem ob nur die Zone um          genschaften des Bodens. Beispielsweise                     pflanzliche Stressreaktionen an die jewei-
die Blüten, die Blätter oder die Samen ge-       können sie durch die Abgabe geringer                       lige Umgebung anzupassen.
meint ist.                                       Mengen organischer Säuren den pH-Wert
                                                 im wurzelnahen Boden regulieren. Sie                       Viele Pflanzen gedeihen besser
Woher kommen eigentlich                          können so aber nicht nur die Umgebung                      in Gegenwart eines gesunden
die Mikroben?                                    der Wurzeln verändern, sondern auch Mi-                    Mikrobioms.
Der Boden ist vermutlich der am dichtes-         kroben anlocken oder fernhalten und sta-                   Denn bestimmte mikrobielle Mitbewoh-
ten besiedelte Raum auf der Erde und der         bile Mikrobengemeinschaften fördern. Im                    ner helfen dabei, Nährstoffe zu erschlie-
Hotspot der Pflanze-Mikroben-Interakti-          Laufe der Evolution hat sich ein ausgeklü-                 ßen, sich gegen Krankheitserreger zu
on. Neben Wurzeln, Würmern, Insekten,            geltes Kommunikationssystem entwi-                         wappnen oder toleranter gegenüber
Algen und Pilzen sind Bakterien hier             ckelt, durch das Pflanzen den Boden, die                   Stressfaktoren zu sein. Die positiven
reichlich vorhanden. Ein Gramm trockene
Erde enthält circa zehn Milliarden Mik-
roorganismen. Tausende unterschiedli-
che Arten tummeln sich auf engstem                                                                        Bakterium
Raum. Zusätzlich zu den Mikroorganis-
men der Rhizosphäre, die in einigen Fällen
auch vom Boden zu den Blättern wan-
dern, kann die Phyllosphäre von luftüber-                                                                                              chemische
                                                                                                                                       Signale
tragenen Arten besiedelt werden. Bei ei-             Wurzelexsudate
nigen     Pflanzenarten    werden      die
Mikrobengemeinschaften der Samen so-
gar auf die nächste Generation „vererbt“.
Dies macht man sich auch im Pflanzenan-
bau zunutze, indem man die Samen von
Nutzpflanzen mit bestimmten Mikroorga-
nismen beimpft.
                                                                                                                                             Rezeptoren
                                                                                                                Zellmembran
Die Wechselwirkungen zwischen
                                                               Diffusion                      aktiver
Mikroben und Pflanzen sind                                                                    Transport
komplex.
                                                                                                                                         © GENOMXPRESS SCHOLÆ
Sie sind vom gegenseitigen Austausch
von Signalmolekülen und Stoffwechsel-            Dialog zwischen den Mikroorganismen des Bodens und der Pflanze. Die Exsudate der Wurzeln wirken auf
produkten geprägt. Durch sogenannte              bestimmte Mikroben attraktiv. Sie werden von ihnen angezogen. Signal- und Oberflächenmoleküle der Mikroor-
Exsudate beeinflussen Pflanzen das Mik-          ganismen binden an spezifische Rezeptoren in der Zellmembran und werden so von der Pflanze wahrgenommen.
robiom ihrer Rhizosphäre. Die Bezeich-           (Nach: Sánchez-Cañizares C., Jorrín B., Poole P.S., Tkacz A. (2017) Understanding the holobiont: the interdepen-
nung leitet sich vom lateinischen exsuda-        dence of plants and their microbiome, Curr. Opin. Microbiol., 38:188-196. doi.org/10.1016/j.mib.2017.07.001.)

GENOMXPRESS SCHOLÆ 7                                                                                                                                                5
SCHOLÆ 7 - MIKROBIOM DER KULTURPFLANZEN - Pflanzenforschung.de
EINFÜHRUNG                                                                                                                             MIKROBIOM DER KULTURPFLANZEN

                                                                                                                                                    © GENOMXPRESS SCHOLÆ

       a                        b                                                c                                                d

                  Bakterien
                                         eingerolltes
                                                                                                    Stickstoff-                            Wurzelknöllchen
                                         Wurzelhaar
                                                                                                    fixierungszone
                                                            Infektionsschlauch

Die Knöllchenbildung erfolgt in mehreren Phasen. a) Nachdem das Bakterium den geeigneten Symbiosepartner identifiziert hat, erfolgt die Anheftung an dessen
Haarwurzeln. b) Durch bestimmte Ausscheidungen der Rhizobien kräuselt sich das Wurzelhaar. c) Nach der Bildung eines Invasionsschlauchs kann das Bakterium in die
Haarwurzel eindringen, sich vermehren und dann in die Hauptwurzel einwandern. d) In den Pflanzenzellen bilden sich deformierte Bakterienzellen (Bacteroide), die die
Fähigkeit zur Stickstoff-Fixierung besitzen. Das reife Wurzelknöllchen entsteht durch weitere Zellteilungen der Pflanzenzellen, die durch die Bakterien angeregt wurden.
(Nach: Wippel K., Schulze-Lefert P., Garrido-Oter R. (2019) Rhizobien in der Pflanzenmikrobiota, Biol. Unserer Zeit, 49:426-434. doi.org/10.1002/biuz.201910692.)

Auswirkungen auf die Pflanzengesund-                       Mikroben können schädliche Pathogene                       „Kommensalismus“ zugeordnet. Kom-
heit und das Wachstum sind vielfältig                      in Schach halten, Stoffwechselwege der                     mensalismus ist eine Form des lockeren
und können sowohl direkt als auch indi-                    Pflanze modulieren oder die Genaktivität                   Zusammenlebens von Organismen ver-
rekt durch das Zusammenspiel mehrere                       der Pflanze positiv beeinflussen.                          schiedener Arten. Dabei profitiert der eine,
Prozesse sein. Beispielsweise reagieren                                                                               der Kommensale, vom anderen, dem Wirt,
Gerstenpflanzen auf eine Wurzelinfektion                   Pflanzen-Mikrobiom-Beziehungen                             ohne dass dieser dabei geschädigt wird
durch bestimmte Pilze mit der Ausschei-                    können unterschiedlich                                     (sonst wäre es Parasitismus) oder ohne,
dung bestimmter Verbindungen, die wie-                     intensiv sein.                                             dass der Wirt auch einen großen Nutzen
derum die Produktion pilzhemmender                         Meistens wird das Verhältnis zwischen                      hätte (sonst wäre es eine Symbiose).
Stoffe durch Bakterien fördern. Andere                     Pflanzen und ihren Mikrobiota dem
                                                                                                                      Es gibt aber auch sehr enge
                                                                                                                      Pflanzen-Mikroben-Beziehungen.
                                Endomykorrhiza               Ektomykorrhiza
                                                                                                                      Sie sind für beide Partner von großem
                                                                                                                      Nutzen. Ein gut erforschtes Beispiel ei-
                              Zentralzylinder
                                                                                                                      ner solchen Symbiose sind die Knöll-
                 Rindenzellen
                                                                                       Pilzhyphen
                                                                                                                      chenbakterien (Rhizobien). Der wissen-
                                                                                                                      schaftliche Name Rhizobium bedeutet
                                                                                                                      „in den Wurzeln lebend“. Rhizobien sind
                                                                                                                      stäbchenförmige, freilebende Bodenbak-
           Arbuskel                                                                          Mantel aus               terien. Sie leben mit Leguminosen, auch
           in den Zellen                                                                     Pilzhyphen               Hülsenfrüchtler und Schmetterlingsblüt-
           der Wurzel                                                                                                 ler genannt, wie Luzernen, Sojabohnen,
                                                                                                                      Lupinen, Rotklee oder Linsen aber auch
            Pilzhyphen                                                                                                vielen anderen Pflanzen in Symbiose. Die
                                                                                                                      Besonderheit von Rhizobien ist, dass sie
                                                                                                                      elementaren Luftstickstoff binden kön-
                                                                                                                      nen (Stickstoff-Fixierung), der dann in
                                                                                                                      Form von Ammonium und Nitrat von den
                                                                                                                      Pflanzen aufgenommen werden kann.
                                                                                                                      Pflanzen sind nicht in der Lage Stickstoff
                     Rhizodermis                                                 Hartigsches Netz                     aus der Luft aufzunehmen, den sie je-
                                                                                 zwischen den Zellen
                                                                                                                      doch dringend benötigen. Man bezeich-
                                                                                 der Wurzel
                                                                                                                      net Rhizobien auch als Knöllchenbakteri-
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                                                                                                                      en, weil sie knollige Schwellungen an den
Es gibt zwei Hauptformen der Mykorrhiza. Bei der Endomykorrhiza (links) wachsen die Hyphen in die Rinde               Wurzeln ihrer Pflanzenpartner hervor-
(den Cortex) der Wurzel ein und schwellen zu Vesikeln an. Sie dienen als Speicherorte. Arbuskuläre Mykorr-            rufen. Gerade wegen ihrer Fähigkeit mit
hizapilze bilden in den Zellen der Wurzelrinde bäumchenartige Gebilde, die Arbuskeln. Hier findet der aktive          Rhizobien Symbiosen einzugehen, sind
Stoffaustausch zwischen der Pflanze und dem Mykorrhizapilz statt. Die Pilzhyphen außerhalb der Wurzel können          Hülsenfrüchtler von großer wirtschaftli-
sich mehrere Meter weit in den Boden ausdehnen. Die Ektomykorrhiza (rechts) kommt vor allem bei Bäumen                cher Bedeutung als Proteinpflanzen, zur
und Sträuchern vor. Der Pilz bildet einen dicken Mantel aus Pilzhyphen um die Wurzel herum. Als Hartigsches           Gründüngung und als Zwischenfrüchte
Netz wird das dichte Geflecht zwischen den Rindenzellen bezeichnet.                                                   zur Verbesserung des Bodens (vgl. „Zur

6                                                                                                                                                        GENOMXPRESS SCHOLÆ 7
SCHOLÆ 7 - MIKROBIOM DER KULTURPFLANZEN - Pflanzenforschung.de
MIKROBIOM DER KULTURPFLANZEN                                                                                        EINFÜHRUNG

                                               Zum Weiterlesen
Wurzelbehandlung bitte!“ S. 9). Auch die
bodenlebenden Bakterien der Gattung

                                               und Recherchieren
Francia können elementaren Luftstick-
stoff fixieren und leben mit einigen Pflan-
zen in enger Symbiose, bei denen sie Wur-
zelknöllchen hervorrufen.

Mykorrhiza kommt bei
den meisten Pflanzen vor.
Als Mykorrhiza (altgr.: Pilzwurzel) bezeich-   Artgerechte Fütterung
net man eine Gemeinschaft zwischen den         Pflanzen kultivieren eigene Bodenbakterien
Wurzeln höherer Pflanzen und Pilzen. Der
Pilzkörper besteht aus dünnen Filamen-         Während des Wurzelmetabolismus entstehen von Art zu Art unterschiedliche
ten, den Hyphen. Der gesamte Pilzkörper        Produkte. Mit ihrer Hilfe passen Pflanzen das Mikrobiom in der Rhizosphäre
wird als Myzel bezeichnet. Zwischen bei-       an ihre Bedürfnisse an.
den Partnern, Pilz und Pflanze, findet ein     www.pflanzenforschung.de/qr/Artgerechte_Fuetterung
wechselseitiger Stoffaustausch statt: Die
Pilze erhalten von der Pflanze vor allem
Kohlenhydrate. Die Pflanze wird von den        Hilfe bei Bedarf
Pilzen mit Phosphor, Spurenelementen,          Bodenbakterien können Pflanzen mit Eisen versorgen
Ammonium und Nitrat als Stickstoffquel-
len versorgt. Doch es gibt weitere Vorteile    Für ein gesundes Wachstum brauchen Pflanzen ausreichend Nährstoffe. Doch
für die Pflanze: Das Pilz-Myzel kann sich      gerade Eisen ist im Boden oft für Pflanzen kaum zugänglich. Mit einem Signalmo-
mehrere Meter weit im Boden ausdeh-            lekül können Pflanzen bei Mikroorganismen „um Hilfe bitten“, damit diese ihnen
nen, wodurch der Einzugsbereich der            den Nährstoff zur Verfügung stellen.
Wurzeln enorm vergrößert wird. Wegen           www.pflanzenforschung.de/qr/Hilfe_bei_Bedarf
des geringen Durchmessers der Pilzhy-
phen können diese auch in feinste Bo-
denpartikel eindringen und dort viel effi-     Wie Wurzel und Mikrobiom kommunizieren
zienter als Pflanzenwurzeln Nährstoffe
und Wasser erschließen. Dadurch werden         Der Pflanzenforscher Tonni Andersen ist Kovalevskaja-Preisträger 2019.
die Nährstoffversorgung und die Wasser­        Er will verstehen, wie Wurzeln sich mit Bodenmikroben austauschen
aufnahme der Pflanze deutlich verbes-          und baut am Max-Planck-Institut in Köln eine neue Arbeitsgruppe auf.
sert. Durch diese Symbiose werden die          biooekonomie.de/interview/wie-wurzel-und-mikrobiom-kommunizieren
Pflanzen widerstandsfähiger gegenüber
Schädlingen und haben eine deutlich hö-
here Trockenstresstoleranz. Eine pilzfreie     Krieg der Knöllchen
Aufzucht von Bäumen hat in der Regel ein       Wenig Harmonie in der Symbiose zwischen Pflanzen und Rhizobien
kümmerliches Wachstum zur Folge.
                                               Die oft als friedliches Miteinander dargestellte Symbiose zwischen Pflanzen und
                                               Rhizobien ist in Wahrheit ein Kampf: die Stickstoff-fixierenden Knöllchenbakteri-
                                               en überleben gerade so in der Wurzelzelle.
Foto: © Adobe Stock/andersphoto
                                               www.pflanzenforschung.de/qr/Krieg_der_Knoellchen

                                               Planet Wissen: Bakterien. Vorteil der Symbiose
                                               von Remo Trerotola

                                               Es ist eine der bedeutendsten Fähigkeiten in der Natur: Einige Bakterien können
                                               Stickstoff aus der Luft binden. Ein unscheinbarer Prozess mit einer entscheiden-
                                               den Rolle – auch für uns Menschen. Naturbewusste Gärtner wissen das schon
                                               lange und setzen auf die Symbiose zwischen Leguminosen und Bakterien statt
                                               auf Dünger. https://bit.ly/2MVuHJj

 Trüffel sind
 Ektomykorrhizapilze                           Rhizobien in der Pflanzenmikrobiota

 Auch wenn der Fachausdruck kaum               Wippel, K., Schulze, Lefert, P. and Garrido, Oter, R. (2019),
 geläufig ist, ein Ektomykorrhizapilz ist      Bioloogie in unserer Zeit, 49: 426-434.
 sehr bekannt und besonders wert-              https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1002/biuz.201910692
 voll: der Trüffel. Seine oberirdischen
 Fruchtkörper gelten als Delikatesse
 und sind weltweit heißbegehrt.                        Mykorrhiza I – Mykorrhiza und Umwelt
                                                       (Video 4:33) UFZde https://youtu.be/CMtq9q6PZD8

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SCHOLÆ 7 - MIKROBIOM DER KULTURPFLANZEN - Pflanzenforschung.de
ARBEITSAUFTRÄGE                                                                                              MIKROBIOM DER KULTURPFLANZEN

    Arbeitsaufträge
                                                                                    7. Erkläre anhand der Abbildung (links unten), wie
    1. Eine Pflanze kann in verschiedene mikro­bielle Lebensräume
                                                                                       durch Mykorrhizapilze die Nährstoff- und Wasser-
       unterteilt werden. Lies den Text und beschrifte die Abbildung.
                                                                                       versorgung der Pflanze enorm gesteigert wird.
       (Kopiervorlage: www.genomxpress.de)
                                                                                    8. Mykorrhizapilze leben als Symbionten an den Wur-
                                                                                       zeln vieler Pflanzenarten. Recherchiere, bei welchen
                                                                                       Nutzpflanzenarten Mykorrhizierung
                                                                                       beobachtet werden kann.
                                                                                    9. Zahlreiche Speisepilze leben in Symbiose oder enger
                                                                                       Assoziation mit Bäumen. Kennst Du Pilze, die beson-
                                                                                       ders häufig unter bestimmten Bäumen zu finden
                                                                                       sind? Dabei muss es sich nicht immer um Mykorrhi-
                                                                                       zapilze handeln.
                                                                                    10. Selbsttest: Welche Aussagen sind richtig?
                                                                                    a Der Boden ist vermutlich der am dünnsten
                                                                                      besiedelte Raum auf der Erde.
                                                                                    b Als Phytobiom bezeichnet man die mikrobielle
                                                                                      Gemeinschaft, mit der Pflanzen interagieren.
                                                                                    c Das Wurzelmikrobiom steht meist im Zentrum
                                                                                      der Mikrobiomforschung.
                                                                                    d Pflanzenpathogene sind Krankheitserreger,
                                                                                      die Pflanzen mit Nährstoffen versorgen.
                                                                                    e Mikrohabitate sind bestimmte Zonen einer Pflanze,
                                                                                      die von Mikroorganismen besiedelt werden.
                                                                                    f Die Rhizosphäre ist der Bereich an den Blättern,
                                                                                      dessen Eigenschaften direkt von der Pflanze beein-
                                                                                      flusst werden.
                                                                                    g Wurzelexsudate sind Ausscheidungen
                                                                                      der Pflanzenwurzeln.
                                                                                    h Wurzelexsudate können bestimmte Mikro­
    2. Recherchiere den Begriff „Rhizosphäre“. Was versteht                           organismen anlocken oder abschrecken und
       man unter dem Rhizosphäreneffekt?                                              die Eigenschaften des Bodens verändern.
    3. Was bedeutet der Begriff „Rhizodeposition“?                                  i Bei der Rhizodeposition sondert die Pflanze
                                                                                      bestimmte Stoffe über die Blätter ab.
    4. Erkläre die Anreicherung des Bodens mit Stickstoff­verbindungen
       durch Rhizobien (Knöllchenbakterien).                                        j Rhizobien sind stäbchenförmige Flechtenarten.
                                                                                    k Rhizobien können Luftstickstoff binden und so
    5. Recherchiere Nutzpflanzenarten, die mit Rhizobien in Symbiose leben.           umwandeln, dass Pflanzen davon profitieren.
    6. Recherchiere folgende Fragen: Was sind die Vorteile für die beiden Partner   l Rhizobien werden auch als Knöllchenbakterien
       a) bei der Mykorrhizierung und b) bei den Rhizobien? Teilt euch in zwei        bezeichnet, weil sie die Bildung von Knöllchen
       Gruppen auf. Jede Gruppe bearbeitet dann nur eine Form der Symbiose.           an den Wurzeln hervorrufen.
                                                                                    m Als Mykorrhiza bezeichnet man eine Gemeinschaft
                                                                                      zwischen Pflanzen und Blaualgen.
                                            Mykorrhiza: die „Pilzwurzel“            n Mykorrhiza kommt bei den wenigsten Pflanzen vor.
                                                                                    o Die Pflanzen erhalten von den Mykorrhizapilzen
                                                      Stickstoff                      vor allem Kohlenhydrate.
                                                                                    p Mykorrhizapilze werden von den Pflanzen
                                                                                      mit Phosphor, Spurenelementen, Ammonium
                                                                                      und Nitrat versorgt.
                                                                                    q Mykorrhizapilze spielen keine Rolle für
                                                                                      die Wasseraufnahme von Pflanzen.
                                                                                    r Bei der Ektomykorrhiza befinden sich
                                                                                      die Pilzhyphen außerhalb der Wurzelzellen.
                                                                                    s Bei der Endomykorrhiza dringen die
                                    Wasser                 Phosphor                   Hyphen in die Wurzelzellen ein.
                                                                                    t Arbuskuläre Mykorrhizapilze zählen
                                                   © GENOMXPRESS SCHOLÆ               zur Gruppe der Endomykorrhiza.

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SCHOLÆ 7 - MIKROBIOM DER KULTURPFLANZEN - Pflanzenforschung.de
MIKROBIOM DER KULTURPFLANZEN                                                                                              FORSCHUNG & ANWENDUNG

DIE MIKROORGANISMEN                                       des Bodens, insbesondere im Bereich der Rhizo­
                                                          sphäre, beeinflussen maßgeblich die Gesundheit
und Produktivität der Pflanzen, die in ihm gedeihen. In den letzten Jahren hat sich deshalb ein wachsendes
Interesse daran entwickelt, diejenigen Faktoren zu verstehen, die zur Förderung und Steigerung des Pflanzen-
wachstums durch das pflanzliche Mikrobiom beitragen. Der folgende Text gibt einen Überblick über ein For-
schungsfeld, das sich mit dem faszinierenden Universum des pflanzlichen Mikrobioms beschäftigt.

ZUR WURZELBEHANDLUNG BITTE!
Ökologisches Engineering –
neue Ansätze finden und
altbekannte Praxis verstehen
Neue Forschungsansätze stützen sich auf das                                                            ser zu verstehen und dann gezielt zu be-
                                                                                                       einflussen. Dabei werden verschiedene
sogenannte Ökologische Engineering, insbeson-                                                          Strategien verfolgt, um die Gesundheit
dere das Rhizosphären-Engineering, die gezielte                                                        der Pflanzen und Böden zu verbessern.
                                                                                                       Pflanzen sind z. B. durch hohe Salz- oder
Verbesserung des Bodens durch den Menschen                                                             Metallkonzentrationen, anhaltende Dür-

unter besonderer Berücksichtigung des Boden-                                                           re, Krankheiten und Schädlinge gestresst.
                                                                                                       Die gezielte Veränderung des Bodens und
mikrobioms. Voraussetzung ist das Verständnis                                                          das mikrobielle oder pflanzliche Enginee-
                                                                                                       ring sind Ansätze, um die Rhizosphäre po-
eines komplexen und vielfältigen Systems.                                                              sitiv zu verändern und so den Pflanzen zu
                                                                                                       helfen. Einige beruhen auf der Aktivie-
                                                                                                       rung natürlicher pflanzeneigener Schutz-
Mikrobiome sind große                         Hier setzt das Ökologische                               mechanismen, die durch bestimmte Mik-
mikrobielle Gemeinschaften.                   Engineering an.                                          roorganismen oder Stoffe in der Pflanze
Sie bestehen aus tausenden verschiede-        Beim Ökologischen Engineering (engl.:                    ausgelöst werden. Andere Ansätze erpro-
ner Bakterien- und Pilzarten, die unterei-    ecological engineering), genauer dem Rhi-                ben die Wirkung bestimmter Anbaustra-
nander agieren, sich fördern, bekämp-         zosphären-Engineering, versucht man die                  tegien und bodenökologischer Maßnah-
fen, in stiller Eintracht leben und mit den   Zusammenhänge in der Rhizosphäre bes-                    men auf das Pflanzenwachstum und die
anderen Mitgliedern ihres Ökosystems
im Austausch stehen. Oft haben sich syn-
ergetische Beziehungen zwischen Pflan-
zen und Mikroorganismen entwickelt. Als
Synergie (griech.: Zusammenarbeit) be-
zeichnet man das positive Zusammen-
wirken von Lebewesen, aus dem sich ein
gemeinsamer Nutzen ergibt. Die komple-
xen Wechselwirkungen aller Mitglieder
haben entscheidende Auswirkungen auf
die Stabilität der Ökosysteme. Auch so-
genannte abiotische Faktoren, wie die
Bodenbeschaffenheit und das Klima, be-
einflussen Pflanzen und regulieren die
vielen verschiedenen Organismen, die
mit ihnen interagieren. Durch die Stö-
rung des Mikrobioms kann sich das
Gleichgewicht eines ganzen Ökosystems
so verschieben, dass unerwartete und
auch unerwünschte Folgen auftreten.           Echter Mehltau (Blumeria graminis) auf einer Getreidepflanze. Durch im Boden lebende Rhizobien kann
Umgekehrt können die Pflege und Förde-        die pflanzeneigene Abwehr gegen diese Krankheit potenziert werden. (Bildquelle: Clemson University – USDA
rung eines stabilen Mikrobioms das            Cooperative Extension Slide Series, Bugwood.org, https://creativecommons.org/licenses/by/3.0/us/deed.de)
Pflanzenwachstum deutlich verbessern.         https://creativecommons.org/licenses/by/3.0/us/deed.de

GENOMXPRESS SCHOLÆ 7                                                                                                                                      9
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FORSCHUNG & ANWENDUNG                                                                                                                MIKROBIOM DER KULTURPFLANZEN

Bildquelle: © INOQ                                     Bildquelle: © INOQ

                                                       Pflanzenwurzel mit arbuskulärer Mykorrhiza. Der Pilz wurde dunkelblau eingefärbt. Man erkennt deutlich
                                                       seine Strukturen: die fadenförmigen Hyphen, Arbuskeln und Vesikel in den Rindenzellen und seine Sporenkörper
                                                       (Clamydosporen).

                                                       potenziert und zusätzlich eine höhere Wi-                    Mykor­rhizapilze und Tomaten gehen in
Wirkung der Mykorrhizierung auf das Wachstum.          derstandkraft gegen weitere Krankheiten                      Gewächshäusern bislang keine Verbin-
Die beiden Eschen wurden innerhalb eines Experi-       und Schädlinge wie Zwergrost und Blatt-                      dung ein. Im Projekt MycoTom ist es nun
ments parallel herangezogen. Die linke Pflanze wurde   läuse hervorruft.                                            erstmalig gelungen, Gewächshaustoma-
ohne Mykorrhiza, die rechte mit Endomykrrhizapilzen       Diese Stimulation des pflanzlichen Im-                    ten zu „zwingen“ mit den Mykorrhizapil-
behandelt.                                             munsystems macht man sich beim soge-                         zen in Kontakt zu treten. Dass die Toma-
                                                       nannten Priming zunutze. Unter Priming                       ten dadurch süßer schmecken, ist dabei
Biodiversität des Bodens. Auch die geziel-             versteht man das Vermögen einer Pflanze                      eine überraschende, aber willkommene
te Zugabe von Bodenmikroben wird sys-                  zu dieser induzierten Abwehrreaktion.                        Nebenwirkung. Auch bei Erdbeeren und
tematisch untersucht. Züchterische An-                 Geprimte Pflanzen sind sozusagen auf                         anderen Nutzpflanzen wurde beobachtet,
sätze werden verfolgt, um beispielsweise               Stress-Situationen schon vorbereitet, be-                    dass Mykorrhizen den Nährstoffgehalt
die Pflanzenwurzeln mit Verteidigungs-                 vor sie eintreten. Im Experteninterview                      ihrer Früchte steigern können. Bereits
mechanismen gegen schädliche Mikroor-                  „Priming, Gerste und das Schön-Wet-                          heute werden im Handel kommerzielle
ganismen auszustatten oder die Architek-               ter-Experiment“ auf Seite 14 spricht der                     Mykor­rhiza-Produkte (z. B. Mykorrhiza-
tur der Wurzeln günstig zu verändern.                  Wissenschaftler Dr. Adam Schikora über                       Impfstoffe, Bio­effektoren) für den Pflan-
                                                       das Projekt PrimedPlant, das den faszi-                      zenbau angeboten.
Mikroorganismen können das                             nierenden Mechanismus des Primings bei
Immunsystem der Pflanzen                               Gerste erforscht.                                            Durch Mikroorganismen lässt sich
aktivieren.                                                                                                         die Wurzelarchitektur steuern.
Anfang des 20. Jahrhunderts entdeckte                  Mykorrhizapilze machen                                       Pflanzen brauchen gesunde Wurzeln,
man, dass Pflanzen, die zuvor mit einem                Tomaten süßer.                                               um gut im Boden verankert zu sein. Für
Krankheitserreger infiziert waren, einer               Erst kürzlich fand man heraus, dass To-                      die Wasser- und Nährstoffaufnahme ist
wiederholten Infektion besser widerste-                maten, die mit Mykorrhizapilzen in Ge-                       dabei die Verzweigung der Wurzeln und
hen können als Pflanzen, die keinen Kon-               meinschaft leben, besonders süß schme-                       die Bildung von Wurzelhaaren besonders
takt zu den Erregern hatten. Im Laufe der              cken und zusätzlich mehr wertvolles                          wichtig. Bisher wurden in Experimenten
Jahrzehnte beobachtete man verschiede-                 Lycopin und sehr viel mehr Aminosäuren                       Stämme der Bakterienspezies Pseudomo-
ne Mechanismen, bei denen Mikroorganis-                bilden. Doch die Sache hat einen Haken:                      nas erfolgreich eingesetzt, um das Wachs-
men Resistenzen bei Pflanzen hervorru-
fen. Interessanterweise kann sowohl der
                                                       Ökosystemfunktion                        (Boden-)Ökologisches Engineering
Kontakt mit harmlosen als auch mit schäd-
lichen Mikroorganismen zum Schutz vor                   Erhöhung der gesamten    Gezielte Manipulationen
anderen Erregern, wie Bakterien und Pil-                Biodiversität des Bodens der Zusammensetzung der
zen führen. Diese Wirkung kann über Wo-                		Bodengemeinschaft
chen oder sogar Monate anhalten.                       Schädlingsbekämpfung/                                  ×                                      ×
    Wir haben die Knöllchenbakterien ken-              Pflanzenschutz
nengelernt, die insbesondere mit Legumi-               Nährstoffaufnahme 		                                                                          ×
nosen in Symbiose leben und Luftstick-                 der Pflanzen
stoff fixieren, der den Pflanzen dann als
natürlicher Dünger zur Verfügung steht
                                                       Reduktion von 		                                                                              ×
                                                       Nährstoffverlusten
(vgl. „Die Nachbarn von unten“ auf Sei-
te 4). Die nützlichen Rhizobien bewirken               Bodenbildung                                           ×
aber noch mehr: Bei manchen Pflanzen                   Kohlenstoffspeicherung                                 ×                                      ×
können sie die Abwehrkräfte aktivieren.
Ein Beispiel ist das Bakterium Ensifer me-             Ökosystemfunktionen, die durch die Erhöhung der biologischen Diversität gefördert werden. (Nach: Bender
liloti, das bei Gerstenpflanzen die pflan-             S.F., Wagg C., van der Heijden M.G.A. (2016) An underground revolution: biodiversity and soil ecological enginee-
zeneigene Abwehr gegen echten Mehltau                  ring for agricultural sustainability, Trends Ecol. Evol., 31(6):440-452. doi.org/10.1016/j.tree.2016.02.016.)

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MIKROBIOM DER KULTURPFLANZEN                                                                                                              FORSCHUNG & ANWENDUNG

  Stabiles Ökosystem                                                                                                                               © GENOMXPRESS SCHOLÆ
                                                                                                     Landwirtschaftliches Feld

   •   hohe Pflanzendiversität
   •   verschiedene Wurzeltypen
   •   diversifizierte Zusammensetzung der Exsudate
   •   Ablagerung von heterogenem organischen Material
   •   höhere mikrobielle Diversität
   •   funktionierende Pflanzengemeinschaften
   •   Pflanzen sind auf mikrobielle Partner zur Nährstoffversorgung angewiesen

Interaktionen von Pflanzen und Mikroben in gewachsenen Ökosystemen und landwirtschaftlich intensiv bewirtschafteten Flächen. In Monokulturen
schrumpft die mikrobielle Vielfalt im Boden. Dadurch können auch Kulturpflanzen anfälliger für Schädlinge werden. (Nach: Andreote F.D., Pereira E Silva M.C. (2017)
Microbial communities associated with plants: learning from nature to apply it in agriculture, Curr. Opin. Microbiol., 37:29-34, doi.org/10.1016/j.mib.2017.03.011.)

tum der Hauptwurzeln der Modellpflanze                     Mikrobengemeinschaften und                                gleichzeitig andere Arten auf derselben
Ackerschmalwand zu unterdrücken und                        Boden werden „rekonstruiert“.                             Fläche sprießen. Dieses Phänomen wird
die Bildung von Seitenwurzeln und Wur-                     Die Wirkung künstlich zusammenge-                         auch als „Bodenmüdigkeit“ oder „Nach-
zelhaaren voranzutreiben. Wenn man                         stellter Mikrobengemeinschaften wird                      baukrankheit“ bezeichnet. Man kennt es
noch besser versteht, wie Wurzeln wach-                    im Projekt RECONSTRUCT systematisch                       von Rosengewächsen, wie Apfelbäumen,
sen und sich verzweigen, können die zu-                    untersucht. Dort werden die Mikroorga-                    oder auch bei Weizen. Weizenmüdigkeit
gehörigen Prozesse in der Rhizosphäre,                     nismen identifiziert, die das Wachstum                    tritt auf, wenn an einem Standort jah-
die die gewünschten Effekte hervorrufen,                   von Mais ankurbeln. Bodenorganismen                       relang nur Weizen angebaut wurde. Die
gezielt gefördert werden.                                  können heute mit moderner Hochdurch-                      dahintersteckenden Vorgänge sind nicht
                                                           satzsequenzierung sehr genau erfasst                      gänzlich verstanden und werden derzeit
                                                           werden. Ziel ist es, durch ein optimiertes                intensiv erforscht.
                                                           System aus Pflanzen, Boden und Mikroor-
                                                           ganismen den Ertrag von Mais bei gerin-                   Von Natur aus sind Böden hetero-
                                                           gerem Einsatz von Dünger und Pestiziden                   gen und kleinräumig strukturiert.
                                                           zu steigern. Das Projekt RECONSTRUCT                      Sie bieten eine Fülle an Lebensräumen
                                                           steht im Mittelpunkt des Projektporträts                  (Habitate) mit lokal sehr unterschied-
                                                           „Ein optimales Mikrobiom“ auf Seite 18.                   lichen chemischen und physikalischen
                                                                                                                     Bedingungen. Hier liegt ein Ursprung für
                                                           Bei der Inokulation wird das                              die Vielfalt der Bodenorganismen. Groß-
                                                           Saatgut direkt mit den gewünsch-                          flächige Monokulturen sind dagegen
                                                           ten Bakterien beimpft.                                    gleichförmig. Über mehrere Jahre hinweg
                                                           Den Samen von Soja können beispielswei-                   wachsen dieselben Pflanzenarten mit
                                                           se die Knöllchenbakterien gleich „mitge-                  den gleichen Eigenschaften (z. B. gleicher
                                                           geben“ werden. Wenn sich die Rhizobien                    Wurzeltiefe) auf derselben Fläche. Hinzu
                                                           nach der Aussaat im Boden etablieren                      kommen oft intensive Bodenbearbeitung
                                                           können, gehen sie mit den Wurzeln der                     und eine Verdichtung des Bodens durch
                                                           Pflanzen die gewünschte Symbiose ein                      schwere Landmaschinen. All dies fördert
                                  © Pixabay / JACLOU-DL
                                                           (vgl. „Die Nachbarn von unten“ auf Sei-                   eine Reduzierung der mikrobiellen Le-
                                                           te 4). Derzeit erforscht man das Poten­zial               bensräume.
 Die winzigen Samen der Orchideen                          der Inokulation von Getreidekörnern, um                       Daher kommt dem Zwischenfruch-
 besitzen kein eigenes Nährgewebe.                         auch hier gezielt Einfluss auf das Mikro-                 tanbau eine besondere Bedeutung zu.
 Sie können nur keimen, wenn sie mit                       biom und damit die Wurzelarchitektur,                     Als Zwischenfrüchte (auch Nebenfrüchte
 Endomykorrhizapilzen infiziert sind.                      das Wachstum und die Kornqualität neh-                    genannt) bezeichnet man Pflanzen, die
 Der Pilz versorgt den Keimling mit                        men zu können.                                            zwischen Ernte und Aussaat der Haupt-
 den für die Keimung notwendigen                                                                                     kultur auf dem Acker ausgesät werden.
 Nährstoffen und Vitaminen. Bei der                        Bei manchen Pflanzen kommt es                             Sie sind Teil einer Fruchtfolge, der zeitli-
 kommerziellen Orchideen-Produkti-                         zu Wachstumsdepressionen.                                 chen Abfolge verschiedener Pflanzenar-
 on spielt das keine Rolle, da die                         Dabei gehen Wachstum und Erträge auf                      ten auf einem Feld. Fruchtfolgen wirken
 Pflanzen hier vegetativ vermehrt                          derselben Fläche im Laufe der Zeit im-                    sich grundsätzlich positiv auf die biolo-
 werden.                                                   mer weiter zurück. Die Pflanzen wollen                    gischen, chemischen und physikalischen
                                                           einfach nicht mehr gedeihen, während                      Eigenschaften des Bodens aus. Historisch

GENOMXPRESS SCHOLÆ 7                                                                                                                                                   11
FORSCHUNG & ANWENDUNG                                                                             MIKROBIOM DER KULTURPFLANZEN

                                             Zum Weiterlesen
gesehen ist die Fruchtfolgewirtschaft
sehr alt und seit mehr als tausend Jahren

                                             und Recherchieren
landwirtschaftliche Praxis. Werden die
Zwischenfrüchte am Ende untergepflügt,
spricht man von Gründüngung. Dadurch
verbleiben die von den Pflanzen aufge-
nommenen und gebildeten Nährstoffe
im Boden und stabilisieren die wertvolle     Gemeinsam sind wir stark
Humusschicht. Für die Gründüngung be-        Biologische Pilzbekämpfung mit „guten“ Bakterien
sonders geeignet sind Leguminosen, wie
Ackerbohne, Klee, Wicken oder Lupinen,       Im Boden lebende Bakterien können mit der Freisetzung flüchtiger organischer
da sie mit ihren Wurzelknöllchen den Bo-     Verbindungen die Pflanzen vor pathogenen Pilzen schützen. Besonders effektiv
den zusätzlich mit pflanzenverfügbarem       ist die Kombination verschiedener Bakteriengattungen, fanden Forscher heraus.
Stickstoff anreichern. Tiefwurzelnde Lupi-   www.pflanzenforschung.de/qr/biologische-pilzbekaempfung
nen oder Sonnenblumen lockern den Bo-
den auf. Fruchtfolgen mit Zwischenfruch-
tanbau und Gründüngung helfen dabei,         Die „Mikroben-assoziierte Landwirtschaft“
den Krankheits- und Schädlingsbefall auf     Natürliche Vorgänge für die Landwirtschaft ausnutzen
einer Ackerfläche zu reduzieren.
   Gerade auch in Hinblick auf den Klima-    Viele Agrarökosysteme haben bereits ihre maximale Belastungs- und Leistungs-
wandel wird die Forschung für gesunde        fähigkeit erreicht. Gleichzeitig steigt der Bedarf an landwirtschaftlichen Produk-
Böden in Zukunft stark an Bedeutung          ten rasant. Landwirtschaft und ökologische Systeme können nicht mehr getrennt
gewinnen. Bereits jetzt wurden hierzu        betrachtet werden, so wie es lange Zeit geschehen ist. In den letzten Jahren
mehrere Förderprogramme ins Leben ge-        haben sich daher Wissenschaftler verstärkt mit den vielfältigen Interaktionen
rufen. Die Projektsteckbriefe ab Seite 22    zwischen Boden und Pflanze beschäftigt. Dieses Wissen soll nun für eine
stellen einige dieser Projekte vor.          optimierte Nahrungspflanzenproduktion sowie für den Umweltschutz zusam-
                                             mengetragen und ausgewertet werden.
                                             www.pflanzenforschung.de/qr/mikroben-assoziierte-landwirtschaft

                                             Mikrobiome unter Klimawandelstress?
                                             Lufttemperatur und Feuchte beeinflussen
                                             mikrobielle Gemeinschaften im Boden

                                             Wie unterscheiden sich die Mikrobiome in den Wurzeln und im wurzelnahen
                                             Boden und was verursacht diese Varianz? Auf diese Fragen hat ein europäisches
                                             Forschungsteam unter Federführung des Kölner Max-Planck-Instituts für
                                             Pflanzenzüchtungsforschung jetzt Antworten gegeben. Für Eukaryoten und
                                             Prokaryoten fallen sie unterschiedlich aus. Das Klima und damit auch Klima­
 Boden als nachhaltige                       veränderungen scheinen wichtige Faktoren zu sein.
 Ressource für die                           www.pflanzenforschung.de/qr/Klimawandelstress
 Bioökonomie
 In der Förderinitiative BONARES des                 Mikroben statt Dünger –
 Bundesministeriums für Bildung und                  Geht das, Samuel?
 Forschung (BMBF) steht die nachhal-
 tige Nutzung der begrenzten Res-            Noch ist es eine Vision, aber sie wird konkreter: Wie gesund Pflanzen sind,
 source Boden im Mittelpunkt. Ziel           ob sie genug Nährstoffe erhalten oder Trockenheit überstehen – das hängt ganz
 von BONARES ist es, das wissen-             entscheidend von den Mikroorganismen im Boden ab. Wenn man sie und ihr
 schaftliche Verständnis von Bo-             komplexes Zusammenspiel kennt, kann daraus ein neuer Ansatz für eine
 denökosystemen zu erweitern, die            nachhaltige Landwirtschaft werden. Aber bis dahin ist noch viel Forschung nötig.
 Produktivität von Böden und anderen         Mit Samuel Kroll, Science Slamer und Wissenschaftler am Max-Planck-Institut für
 Bodenfunktionen zu verbessern und           Pflanzenzüchtungsforschung in Köln. (Video 6:07) transGEN
 neue Strategien für eine nachhaltige        https://youtu.be/AE_UctAwCCk
 Nutzung und Bewirtschaftung von
 Böden zu entwickeln.
                                             Saatgut mit schützenden Pilzen ummanteln
 Das BONARES-Portal bietet Informa-
 tionen über die BONARES-Projekte,           Um Kartoffeln widerstandsfähiger zu machen, wollen Forscher das Saatgut der
 Zugang zu Daten, Wissen und                 Nachtschattengewächse mit Nutzpilzen ummanteln und so zu einem robusteren
 Modellen sowie zu Entscheidungshil-         Wachstum verhelfen. (BIOÖKONOMIE.de)
 fen für ein nachhaltiges Bodenma-           https://biooekonomie.de/nachrichten/neues-aus-der-biooekonomie/
 nagement. www.bonares.de                    saatgut-mit-schuetzenden-pilzen-ummanteln

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MIKROBIOM DER KULTURPFLANZEN                                                                                                                     ARBEITSAUFTRÄGE

Durch Zwischenfruchtanbau lassen sich viele positive Effekte erzielen. Die abgebildeten Pflanzen werden in der landwirtschaftlichen Praxis häufig als Zwischenfrucht
ausgesät: Phacelia (Bienenfreund), Lupinen, Wicken, Ölrettich, Rotklee und Weißer Senf. Bildquelle: © Adobe Stock/Anna/Oleg/tamu/Johannes/Martina Berg/belizar

  Arbeitsaufträge
   1. Lies den Text und beschreibe verschiedene                4. Unter „dfv-karte.bonares.de“ findest du eine interaktive Landkarte der Dau-
       Ansätze des Ökologischen Engineerings.                     erfeldversuche in Deutschland zum Thema Boden. Informiere dich, ob es in
                                                                  deiner Umgebung auch Versuchsstandorte gibt und was dort untersucht wird.
   2. Recherchiere die Begriffe „Fruchtfolge“,
      „Zwischenfruchtanbau“ und „Gründüngung“.                 5. Unter dem Begriff „Bodenfunktionen“ versteht man wichtige Leistungen des
                                                                  Bodens für die Umwelt und den Menschen. Betrachte das Interview mit dem
   3. Suche Hintergrundinformationen zu den                       Bodenforscher Professor Hans-Jörg Vogel vom Helmholtz-Zentrum für Umwelt-
       folgenden Pflanzen: Phacelia, Lupine, Wicken,              forschung (UFZ) und nenne die wichtigsten Funktionen des Bodens. Beantworte
       Ölrettich, Rotklee und Weißer Senf. Zu                     außerdem folgende Fragen: Wodurch werden diese Bodenfunktionen gefähr-
       welchen Familien zählen sie? Warum sind                    det? Was sind Indikatoren für die Bodenqualität?
       sie als Zwischenfrüchte besonders geeignet?                (Video 14:15) https://youtu.be/xx-VcYd2kAA

                                                                                                                           Im YouTube-Kanal Blattgeflüster
                                                                                                                           nimmt euch Wissenschaftsjourna­
                                                                                                                           listin Tamara mit auf eine Ermitt-
                                                                                                                           lungstour durch die Welt der
                                                                                                                           Pflanzenforschung. Sie präsentiert
                                                                                                                           faszinierende Fakten über Pflanzen,
                                                                                                                           ungeahnte Anwendungsmöglichkei-
                                                                                                                           ten und zeigt Forschende und viele
                                                                                                                           andere Akteure hinter den Kulissen.

                                                                                                                           www.youtube.com/channel/
                                                                                                                           UCkTE_XVZ0xBqoe0oMB7jfoQ

                                                             … fasziniert
GENOMXPRESS SCHOLÆ 7                                                                                                                                              13
EXPERTENINTERVIEW                                                                                  MIKROBIOM DER KULTURPFLANZEN

PRIMING, GERSTE UND DAS
›SCHÖN-WETTER-EXPERIMENT‹
Das Experteninterview
                                                                                                                        Bildquelle: © JKI

mit Dr. Adam Schikora vom Institut für Epidemiologie und
Pathogendiagnostik am Julius Kühn-Institut (JKI) in Braunschweig
Priming ist ein faszinierendes Phänomen, bei dem Pflanzen durch eine vorherige Stimulation schneller und
stärker auf Trockenheit und Hitze oder auch Infektionen durch Krankheitserreger reagieren können. Ausgelöst
wird Priming durch bestimmte Substanzen, die Verwundung der Blätter oder die Besiedlung der Wurzeln mit
bestimmten Mikroben. Bei einem späteren Schädlingsbefall oder bei Trockenheit sind die Krankheitssympto-
me geprimter Pflanzen wesentlich geringer. Durch das Priming wurde die Pflanze zuvor in einen Alarmzustand
versetzt. Kommerziell nutzt man bereits das chemische Priming. Dabei werden Pflanzen gezielt mit synthe­
tischen Stoffen vorbehandelt, um besser auf Stress reagieren zu können. Vermehrt rückt nun auch das Poten-
zial des Primings für den biologischen Pflanzenschutz sowie die Züchtung in den Vordergrund. Im folgenden
Experteninterview spricht Dr. Adam Schikora vom Institut für Epidemiologie und Pathogendiagnostik am Julius
Kühn-Institut (JKI) in Braunschweig über seine Arbeit und seine Visionen im Projekt PrimedPlant. Im Rahmen
von PrimedPlant werden die Potenziale und molekularen Mechanismen des Primings bei Gerste untersucht, ein
entscheidender Ansatz zur Verbesserung der Resistenz einer unserer wichtigsten Kulturpflanzenarten.

Das Forschungsprojekt PrimedPlant star-     etwa bei einer Infektion mit Krankheits-    Alarmzustand versetzt werden. Kommt
tete kürzlich in die zweite Projektphase.   erregern oder Trockenheit. Die Pflanzen     dann ein Krankheitserreger, ist die Pflan-
Zuvor hatte das Team bei Experimenten       sind durch Priming „vorgewarnt“. Man        ze darauf schon weitgehend vorbereitet
herausgefunden, dass Priming die Wi-        könnte das im übertragenen Sinne mit        und abwehrbereit.
derstandsfähigkeit von Gerste gegen ge-     dem menschlichen Immunsystem ver-
fürchtete Krankheiten wie Mehltau und       gleichen. Wenn wir schon die richtigen      Was wollen Sie über das Phäno-
Zwergrost steigern kann. Funktioniert das   Antikörper in uns tragen – das Thema ist    men herausfinden und warum
auch unter realen Anbaubedingungen?         ja gerade in Zeiten von Corona sehr ak-     haben Sie als Versuchspflanze
Feldversuche sollen das jetzt bestätigen.   tuell – dann können Pathogene wie Viren     Gerste gewählt?
Wir sprachen darüber mit Dr. Adam Schi-     problemlos abgewehrt werden.                Das Phänomen kennen wir schon länger.
kora vom Julius Kühn-Institut (JKI), Bun-                                               Was wir noch nicht wissen ist, welche ge-
desforschungsinstitut für Kulturpflanzen    So wie eine Impfung?                        netischen Faktoren bei den Pflanzen hier
in Braunschweig.                            Der Mechanismus ist zwar komplett an-       eine Rolle spielen. Nicht in jedem Geno-
                                            ders, aber konzeptuell ähnlich. Man gibt    typ kann Priming gleich gut aktiviert wer-
Sie erforschen im BMBF-Projekt              der Pflanze die Möglichkeit, sich besser    den. Natürlich kann man das auch mit
PrimedPlant das Phänomen des                zu wehren. Der Zustand eines aktiven Pri-   Modellpflanzen wie Arabidopsis thaliana
Primings. Was versteht man                  mings bedeutet, dass die Pflanzen durch     erforschen, aber die möchte man nicht
darunter?                                   den Kontakt mit bestimmten Stoffen,         unbedingt essen (lacht). Wir wollten eine
Priming bewirkt, dass Pflanzen schneller    beispielsweise bestimmten Chemikalien       Nutzpflanze verwenden und das JKI-Ins-
und stärker auf Stress reagieren können,    oder bakteriellen Komponenten, in einen     titut für Resistenzforschung und Stress­

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MIKROBIOM DER KULTURPFLANZEN                                                                                                                  EXPERTENINTERVIEW

Bildquelle: © Yvonne Becker/JKI Braunschweig           Bildquelle: © Gwendolin Wehner/JKI Quedlinburg

Befall eines Gerstenblatts durch den Schadpilz         Gerste im Gewächshaus. Zu Beginn des Projektes testete das Projektteam an 200 Linien, ob und in welchem
Puccinia hordei. Priming bedeutet, dass Pflanzen bei   Maß die unterschiedlichen Genotypen primebar sind. Dafür wurden bestimmte bakterielle Moleküle als „Pri-
Kontakt mit bestimmten Substanzen in einen erhöhten    ming-Auslöser“ (Induktoren) eingesetzt.
Abwehrzustand versetzt werden. Das schützt sie, wenn
später Krankheitserreger angreifen oder extreme        gen mit „ja“ beantworten können, dann                   brauchen Landwirte später auch keine
Wetterbedingungen auftreten. Könnte man dieses         könnten wir anhand der genetischen Ei-                  Chemikalien für das Priming einsetzen.
Phänomen nutzen, um auch Kulturpflanzen durch          genschaften vorhersagen, welche Pflan-
Züchtung gezielt widerstandsfähiger zu machen?         zen bzw. Pflanzenlinien Priming zeigen.                 Sind das spezielle Bakterien?
Dieser Frage geht das Forschungsprojekt PrimedPlant    Dann könnten Züchter diese Eigenschaft                  Nein. Wir benutzen als Modell ganz „nor-
am Beispiel von Gerste nach.                           gezielt selektieren und am Ende den                     male“ Knöllchenbakterien, die in unseren
                                                       Landwirten primebare Sorten anbieten.                   heimischen Böden natürlicherweise zu
toleranz in Quedlinburg, ein Partner in                Das ist unser Ziel.                                     finden sind, und von denen wir wissen,
unserem Projekt, hat einen sehr großen                                                                         dass sie Priming auslösen können.
genetischen Pool mit vielen Gerste-Ge-                 Welchen Auslöser für das Priming
notypen. An diesem Fundus wollten wir                  verwenden Sie im Projekt?                               Wie sind sie dabei vorgegangen?
unsere Hypothesen testen, zumal dieses                 Da kommen wir zu meinem speziellen                      Wir haben zunächst die Gerste vor der
Getreide in Deutschland von großer Be-                 Fachgebiet, in dem ich am Institut für                  Keimung mit einem Bakterienstamm
deutung ist.                                           Epidemiologie und Pathogendiagnostik                    „beimpft“ – wir nennen das Inokulation –
                                                       arbeite: Wir wollen untersuchen, inwie-                 von dem wir wissen, dass er Priming indu-
Welche Hypothesen?                                     fern im Boden vorkommende Bakterien                     ziert. Dann kommt es auf das Anbausys-
Wir haben uns erstens gefragt, ob man                  diesen Job übernehmen. Diese produzie-                  tem an: Im Gewächshaus haben wir sie
Gerste überhaupt primen kann. Und                      ren spezielle Signalmoleküle für die Kom-               zwei Mal inokuliert und dann untersucht.
zweitens, ob wir die verantwortlichen                  munikation untereinander. Doch Pflanzen                 Auf dem Feld werden zunächst die Samen
Faktoren im Genom der Pflanze finden                   können „zuhören“ und darauf reagieren.                  inokuliert und ausgesät. Dann versorgen
können. Unsere Annahme am Anfang des                   Wenn also ein passendes Mikrobiom im                    wir sie dort noch zusätzlich mit den för-
Projektes war: Wenn wir diese beiden Fra-              Boden die Pflanze primen kann, dann                     derlichen Bakterien, indem wir die Pflan-

                                                                                                               Bildquelle: Dimitar Kostadinov Douchkov/IPK Gatersleben

Bildquelle: © Gwendolin Wehner/JKI Quedlinburg         Bildquelle: © Nina Bziuk / JKI Braunschweig

Uredosporen von Puccinia hordei auf einem              Das Team analysierte im Labor, welche physio­           Myzel von Schadpilz Blumeria graminis auf einem
Gerstenblatt. Die behandelten Pflanzen wurden          logischen Reaktionen durch den Stress hervor­           Gerstenblatt. In der ersten Projektphase (2016-
anschließend Schadpilzen ausgesetzt und ihre Reak-     gerufen werden und wie die Schaderreger                 2019) zeigte sich bereits, dass ein Priming von Gerste
tionen darauf analysiert. Dabei zeigte sich, welche    mit den Pflanzen interagieren. Es wurden auch           durch Knöllchenbakterien (Ensifer meliloti) möglich
Genotypen besonders gut primebar waren und damit       genomweite Assoziationsstudien durchgeführt, um         ist, die auch natürlicherweise im Boden vorkommen.
widerstandsfähiger gegen Krankheitserreger.            herauszufinden, welche genetischen Elemente für ein     Die geprimten Pflanzen waren gegen verschiedene
                                                       Priming essentiell sind.                                Krankheitserreger wie Mehltau und Zwergrost sowie
                                                                                                               Schädlinge wie Blattläuse deutlich widerstandsfähiger.

GENOMXPRESS SCHOLÆ 7                                                                                                                                                     15
EXPERTENINTERVIEW                                                                                                      MIKROBIOM DER KULTURPFLANZEN

                                             Bildquelle: © Yvonne Becker/JKI Braunschweig             Bildquelle: © Nina Bziuk/JKI Braunschweig
zen mit Wasser gießen, das die Bakterien
enthält. Es trifft sich ganz gut, dass wir
heute miteinander sprechen, weil wir ge-
rade ein kleines Feldexperiment bei uns
angefangen haben.
   Wir haben in der ersten Projektphase
von 2016 bis 2019 herausgefunden, dass
Gerste sehr wohl primebar ist. Die behan-
delten Pflanzen waren widerstandsfähi-
ger gegen Krankheitserreger, die Mehltau
und Zwergrost verursachen. Aber auch
gegenüber Schadinsekten. Diese Erkennt-
nisse wollen wir in der zweiten Phase nun
auch im Feld testen.
                                             Keimende Blumeria graminis Spore. Ein weiteres           Bodenmikrobiome: Bakterielle Isolate aus der
Wieso sind noch Feldversuche                 Ergebnis ist, dass der Effekt stark vom jeweiligen       Rhizosphäre einer Gerstenpflanze. In der zweiten
notwendig?                                   Genotyp abhängt. Einige Linien ließen sich gut primen,   Phase des Projekts (2020-2023) sollen nun Marker für
Wir wollen untersuchen, wie sich die         andere überhaupt nicht. Zwei spezifische Genomab-        diese QTLs identifiziert werden, um gezielt primebare
geprimte Gerste unter natürlichen Be-        schnitte konnte das Team identifizieren (sogenannte      Gerstensorten züchten zu können. Zusätzlich wird
dingungen verhält. Was im Labor und          quantitative trait loci oder kurz QTLs), die für ein     das natürliche Bodenmikrobiom der Gerste genauer
                                             erfolgreiches Priming notwendig sind.                    analysiert. Dabei soll auch die Frage geklärt werden,
                                                                                                      ob sich Priming-induzierende Mikroorganismen gegen
                                             Gewächshaus funktioniert, muss nicht                     anderen Mikroorganismen im Boden durchsetzen
                                             notwendigerweise auch auf dem Feld                       können.
                                             funktionieren. Daher planen wir gro-
                                             ße Feldversuche an zwei Standorten, in                   zweite Projektphase läuft jetzt erst an
                                             Nord- und in Süddeutschland. Sie un-                     und die aktuelle Lage mit dem Corona-
                                             terscheiden sich nicht nur in den Böden                  virus hat alles etwas verzögert. Aber wir
                                             und damit auch im jeweils vorhandenen                    sind froh, dass wir zumindest den kleinen
                                             Mikrobiom, sondern auch in der Anbau-                    Feldversuch bei uns starten konnten: In-
                                             geschichte und dem Klima.                                tern nennen wir ihn unser „Schön-Wet-
                                                                                                      ter-Experiment“ – dafür kamen alle gern
                                             Haben sie auch schon die gene-                           aus dem Home-Office, um mit zwei Me-
 PrimedPlant                                 tischen Faktoren gefunden, die                           tern Abstand die Gerste auf dem Feld
                                             Gerste primebar machen?                                  auszusäen.
 Priming als eine Strategie zur              Ja, wir haben zwei Regionen im Erbgut
 Verbesserung der Resistenz von              gefunden, die für das Priming nötig sind.                Haben Sie vielen Dank für das
 Kulturpflanzen und ein mögliches            Das ist wichtig, um molekulare Marker                    Gespräch und viel Erfolg bei
 Züchtungsziel                               für die Züchtung zu entwickeln. Aber die                 Ihrem Projekt!

                                                                                                                    Bildquelle: © Adam Schikora/JKI Braunschweig
 • Versuchspflanze: Gerste
 • Förderprogramm: Pflanzen­
   züchtungsforschung für die
   Bioökonomie (BMBF)
 • Förderkennzeichen: 031B0196/
   031B0886
 • Laufzeit: 01.10.2016 – 30.09.2019/
   01.02.2020 – 31.01.2023
 • Projektbeteiligte (Phase II):
   Justus-Liebig-Universität Gießen,
   Julius Kühn-Institut ( JKI) – Institut
   für Epidemiologie und Pathogen­
   diagnostik (Braunschweig), Julius
   Kühn-Institut ( JKI) – Institut für
   Resistenzforschung und Stresstole-
   ranz (Quedlinburg), Leibniz-Institut
   für Pflanzengenetik und Kultur­
   pflanzenforschung (IPK) Gaters­
   leben, Ackermann Saatzucht GmbH,
   Limagrain GmbH, ABiTEP GmbH               So sieht das „Schön-Wetter-Experiment“ am JKI Braunschweig aus. In der zweiten Projektphase
 • Mehr informationen                        beginnen auch Feldversuche an zwei Standorten – in Bayern und Niedersachsen. Hier werden zwei Referenz-
   www.pflanzenforschung.de/qr/              sorten und fünf Gerste-Linien angebaut, die unterschiedlich primebar sind. Das Team überprüft dabei, wie die
   PrimedPlant                               unterschiedlichen Genotypen unter Feldbedingungen reagieren. Das Priming erfolgt durch Bakterien, die im
                                             Gießwasser enthalten sind.

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