Animal Personality - Persönlichkeit bei Nutztieren - Internationale ...

Die Seite wird erstellt Stefan-Albert Wittmann
 
WEITER LESEN
Animal Personality - Persönlichkeit bei Nutztieren - Internationale ...
INTERNATIONALE
                         GESELLSCHAFT FÜR
                         NUTZTIERHALTUNG

NUTZTIERHALTUNG IM F O K U S

          Animal Personality –
             Persönlichkeit bei
                    Nutztieren                                                             THEMEN HERBST 2018

                                                                                           Aus dem Forscherbüro
                                                                                           Forscher präsentieren aktuelle Erkenntnisse
                                                                                           zur Analyse und Bedeutung von Persönlich-
                                                                                           keit, Temperament und Coping-Verhalten
                                                                                           bei Nutztieren.
                                                                                           >> Seite 6

                                                                                           Aus der Bibliothek
                                                                                           Vorstellung internationaler Publikationen zur
                                                                                           Thematik „Persönlichkeit bei Nutztieren”.
                                                                                           >> Seite 35

                                                                                           Aus dem Tierschutzrecht
                                                                                           Zur Berücksichtigung von Persönlichkeit
                                                                                           bei Nutztieren im bestehenden und
                                                                                           zukünftigen (Schweizer) Tierschutzrecht.
                                                                                           >> Seite 46

                                                                                           Aus der Ethik
                                                                                           Ethisch relevante Aspekte der Thematik
                                                                                           „Persönlichkeit bei Tieren”. >> Seite 52

Informationsbroschüre der IGN e.V. über aktuelle Ergebnisse aus der Forschung zum Wohlbefinden der Tiere.
Animal Personality - Persönlichkeit bei Nutztieren - Internationale ...
EDITORIAL

Editorial

Sehr geehrte Damen und Herren,                  auf viele Aspekte ihrer Umwelt unterschied-    Wie immer endet das Heft mit der Vorstel-
                                                lich reagieren. Und da sind wir auch schon     lung eines IGN-Mitgliedes, in diesem Fall
Haben Tiere eine Persönlichkeit? Dieser
                                                bei den Nutztieren, die zum großen Teil        von Herrn Dr. Jan Langbein, und einigen
eigentlich einfach klingenden Vier-Wort-
                                                unter sehr uniformen Haltungs- und Sozial-     Informationen aus der IGN.
Frage geht unser vorliegendes Heft NUTZ-
                                                bedingungen leben. Was konkret bedeutet
TIERHALTUNG IM FOKUS mit dem Thema                                                             An dieser Stelle sei Frau Dr. Karin Keckeis
                                                das, wenn darin lebende Tiere unterschied-
„Animal Personality – Persönlichkeit bei                                                       gedankt für die gelungene Zusammen-
                                                liche Persönlichkeiten haben? Hier hat die
Nutztieren“ nach und beleuchtet es aus                                                         stellung des Heftes, das Suchen und Fin-
                                                Forschung erst begonnen und ist dadurch
verschiedenen Blickwinkeln. Stellten wir                                                       den der Autoren, die dafür notwendige
                                                noch sehr grundlagenorientiert. Im Kapitel
die Frage für den Menschen, wäre die                                                           Korrespondenz sowie die redaktionelle Be-
                                                „Aus dem Forscherbüro“ berichten ver-
Antwort sicher recht schnell ein eindeuti-                                                     arbeitung der Beiträge. Allen Autoren und
                                                schiedene Gruppen exemplarisch über ihre
ges Ja. Laut Lexikon der Biologie bezieht                                                      Beitragenden sei gedankt für ihre Unter-
                                                Ergebnisse zur Individualitäts- und Persön-
sich Persönlichkeit beim Menschen auf die                                                      stützung. Es sei darauf hingewiesen, dass
                                                lichkeitsforschung bei Ziegen, Schweinen,
einzigartigen psychologischen Merkmale                                                         die Autoren verantwortlich für den Inhalt
                                                Rindern, Pferden und Fischen. Es werden
eines Individuums, die eine Vielzahl von                                                       Ihrer Beiträge sind. Ohne diese gemein-
                                                erste Antworten zumindest zu einigen der
charakteristischen konsistenten Verhaltens-                                                    schaftliche Arbeit wäre ein solches Themen-
                                                eingangs erwähnten Fragen gegeben.
mustern in verschiedenen Situationen und                                                       heft nicht möglich, auch wenn die hier vor-
                                                Noch aber gibt es durchaus wissenschaft-
zu verschiedenen Zeitpunkten beeinflussen.                                                     gestellte Auswahl zwar wichtige, durchaus
                                                liche Kontroversen über Methodik der Mes-
Aber gilt das – zumindest sinngemäß –                                                          auch kontroverse, aber selbstverständlich
                                                sung und Analyse oder über die Terminolo-
auch für Tiere? Und wenn ja, wie sähe                                                          nicht alle Aspekte der Persönlichkeit von
                                                gie in der Definition und Beschreibung der
so etwas aus? Wie könnte man so etwas                                                          Tieren anspricht.
                                                untersuchten Phänomene, aber es verdich-
wie Persönlichkeit beim Tier messen? Und
                                                tet sich zunehmend das Bild von nachweis-      Wie üblich, wird die NUTZTIERHALTUNG
gerade im Fall unserer Nutztiere wahr-
                                                baren Persönlichkeitsunterschieden auch        IM FOKUS auch als PDF auf der Webseite
scheinlich eine entscheidende Frage, wel-
                                                bei Nutztieren. Unterschiede, die nicht nur    der IGN (http://www.ign-nutztierhaltung.
che Implikationen ergäben sich daraus?
                                                im Verhalten der Tiere zu sehen, sondern       ch/de/seite/nutztierhaltung-im-fokus) frei
Beim Menschen wiederum werden die
                                                zum Teil auch in physiologischen und mole-     zur Verfügung stehen. Ich wünsche allen
grundlegenden Dimensionen der Persönlich-
                                                kularbiologischen Merkmalen zu finden          viel Spaß beim Lesen, die möglicherweise
keitsstruktur im sogenannten „Fünf-Faktoren-
                                                sind. Die hier beschriebenen Befunde wer-      eine oder andere neue Einsicht über die
Modell“ (Big Five) beschrieben. Um es hier
                                                den eindrucksvoll mit weiteren Beispielen      Persönlichkeit von (Nutz)Tieren, und na-
vorwegzunehmen, ja, es konnte in den
                                                aus der internationalen Literatur im Kapitel   türlich jede Menge Anregungen und Re-
letzten Jahren gezeigt werden, dass sich
                                                „Aus der Bibliothek“ untermauert. Die          flexionen zum Thema. Gerade weil das
in der Evolution konsistente individuelle
                                                Kapitel „Aus der Ethik“ und „Aus dem           Thema dieses Heftes „Animal Personality
Variationen auch im Verhaltensspektrum
                                                Tierschutzrecht“ weisen darauf hin, dass       – Persönlichkeit bei Nutztieren“ ein noch
von Tieren entwickelt haben. Bestimmte
                                                Tiere handelnde Subjekte und Individuen        vergleichweise sehr junges – und gestatten
Individuen sind im Vergleich zu anderen
                                                sind und versuchen zudem zu zeigen, wel-       Sie mir die persönliche Ansicht – sehr in-
Individuen aus ihrer Population beispiels-
                                                che ethischen und rechtlichen Implikationen    novatives ist, ist sicher, es wird uns weiter
weise immer aggressiver, neugieriger oder
                                                sich aus dem Konzept Persönlichkeit            beschäftigen.
wagemutiger. Die im Moment gängigsten
                                                bei Tieren ergeben (können). Es wird
Erklärungen, warum sich unterschiedliche                                                       Birger Puppe,
                                                zudem deutlich, dass es zum Teil noch
Persönlichkeiten bei Tieren entwickelt ha-                                                     Mitglied des Vorstandes der IGN
                                                deutliche Unterschiede in den Auffas-
ben, favorisieren in der Regel fitnessbasier-
                                                sungen von Tierethikern, Tierrechtlern, Bio-
te Modelle, d. h. individuell unterschied-
                                                logen, Veterinärmedizinern und Agrarwis-
liche Verhaltenstrategien haben im Sinne
                                                senschaftlern gibt, was genau unter dem
der Fitnessmaximierung (z. B. Anzahl Nach-
                                                Konzept Persönlichkeit bei Tieren zu ver-
kommen) einen adaptiven Wert. Diese
                                                stehen ist und wie es sich in andere wis-
Unterschiede sind zudem teilweise gene-
                                                senschaftliche Konzepte der einzelnen
tisch fixiert.
                                                Fachrichtungen integrieren lässt. Gerade
Folgt man der Idee, dass das Auffinden                                                            Mit freundlichem Dank an die
                                                diese Debatten sind erst am Anfang, aber
von dauerhaften, d. h. über Zeit und Situa-                                                       Unterstützer der IGN:
                                                es ist unschwer zu prognostizieren, dass
tion hinweg konsistenten Unterschieden im       sie die Diskussionen um Haltung, Manage-          Felix-Wankel-Stiftung, Züberwangen
Verhalten die Grundlage von Persönlichkeit      ment und Zucht sowie die im Moment sehr
                                                                                                  Schweizer Tierschutz, Basel
ausmacht, dann muss man – ähnlich wie           gegenwärtigen Auseinandersetzungen um
beim Menschen – auch Tieren eine solche         den Begriff Tierwohl und seine Umsetzung          Zürcher Tierschutz, Zürich
zubilligen. Das ist einerseits hochspannende    stark beeinflussen werden.
Forschung, anderseits wird klar, dass Tiere

2   I
Animal Personality - Persönlichkeit bei Nutztieren - Internationale ...
INHALT

Inhaltsverzeichnis

Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
Aus dem Forscherbüro
Personality und ihr Einfluss auf kognitive Prozesse bei Ziegen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 – 11
Gibt es individuelle Strategien im Umgang mit Stress? – Untersuchungen zum Coping-Verhalten beim Schwein. . . . . . . . . 12 – 17
Temperamentbestimmungen bei Rindern unter praktischen Bedingungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18 – 22
Bedeutung von Temperament und anderen Verhaltensmerkmalen in der Pferdezucht: Theorie und Praxis. . . . . . . . . . . . . . . 23 – 27
Stress-Bewältigungsverhalten, ein Instrument um das Wohlbefinden von Fischen besser zu verstehen . . . . . . . . . . . . . . . . 28 – 34

Aus der Bibliothek
Überblick und methodische Aspekte – Wie kann man Persönlichkeit messen? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35 – 38
–	Forschung zur Persönlichkeit von Nutzsäugetierarten:
   Konzepte, Messmethoden und -variablen, und Zusammenhang mit Wohlbefinden . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
–	Beschreibung von Temperament in einem Huftier: Ein multidimensionaler Zugang . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
–	Reaktivität von Milchkühen auf Annäherung des Menschen und neuartige Stimuli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
–	Entwicklung von Annäherungs- und Handling-Tests
   für die Beurteilung der Reaktivität von Sauen in Gruppen- und in Einzelstandhaltung gegenüber des Menschen . . . . . . . . . . 38
Genetische Grundlagen von Persönlichkeit . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38 – 40
–	Identifizierung von Regionen quantitativer Merkmale mit Einfluss auf das Temperament von Rindern . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
–	Genetische Analyse von emotionaler Reaktivität bei Schafen: Effekte des Genotyps der Lämmer und ihrer Mütter. . . . . . . . . . 39
Persönlichkeit und Leistung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40 – 42
–	Entwicklung von Persönlichkeitstests für den Einsatz in der Praxis,
   stabil über Zeit und verschiedene Situationen, und im Zusammenhang mit Leistung im Springreitsport. . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
  Coping Eigenschaften und Leistung bei Mastschweinen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
–	
–	Zusammenhang zwischen Temperament, Wachstum, Schlachtkörpereigenschaften
   und Zartheit des Fleisches bei Mastochsen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
Persönlichkeit im Zusammenhang mit dem Handling von Nutztieren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42 – 43
–	Handling durch den Menschen und Präsentation eines Novel Objects rufen bei Japanwachteln
   unabhängige Dimensionen von Furcht hervor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
–	Qualität des Handlings und der Haltungsumgebung, und Temperament bei Fleischrindern:
   1. Zusammenhänge mit Fluchtgeschwindigkeit und Furcht vor dem Menschen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
    2. Konsequenzen für Stress und Produktivität. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
Persönlichkeit und Reaktivität . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43 – 45
–	Der Zusammenhang zwischen Furchtverhalten bei jungen und Stress-Reaktion
   bei erwachsenen Legehennen auf Einzeltier- und Gruppenebene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
–	Neuronale Modulatoren des Temperaments:
   Ein multivariater Zugang zur Identifikation von Persönlichkeitsmerkmalen beim Pferd. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
–	Charakterisierung der emotionalen Reaktivität von Kühen um ihre Stressreaktionen bei der Schlachtung
   zu verstehen und vorherzusagen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45

Aus dem Tierschutzrecht
Animal Personality im Tierschutzrecht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46 – 51

Aus der Ethik
Persönlichkeit bei Tieren. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52 – 58

Aus der IGN
Vorstellung eines IGN-Mitglieds . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59 – 60
Platz für Notizen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61 – 63
IS B N: 9 7 8 - 3 - 9 5 24555- 6- 2

ANIMAL PERSONALITY – PERSÖNLICHKEIT BEI NUTZTIEREN                                                                                                                       I     3
Animal Personality - Persönlichkeit bei Nutztieren - Internationale ...
1                                                  2

3

4                                                  5               6

(Fotos: 1 und 2 K. Keckeis; 3, 4, 5 Shutterstock; 6 Adobe Stock)

4   I
Animal Personality - Persönlichkeit bei Nutztieren - Internationale ...
EINLEITUNG

„Beim Menschen wie bei Tieren gleicher-            boten zu fragen, ob wir damit dem unter-        Verhaltensmerkmale bzw. bestimmte Kom-
maßen unterscheiden sich Individuen in             schiedlichen Verhaltensrepertoire der ver-      ponenten von Temperament, und dem Zus-
der Art und Weise ihres Verhaltens in              schiedenen Tierarten gerecht werden und         ammenhang zwischen temperamentsre-
einer bestimmten Situation. Ist dieses Ver-        die jeweils tatsächlich relevanten Verhal-      levanten Verhaltensmerkmalen und mit
halten relativ vorhersehbar im Lauf der            tensmerkmale zur Persönlichkeitsbeschrei-       (Stress)-Reaktivität in Verbindung stehenden
Zeit oder von einer Situation zur an-              bung auswählen. Im Beitrag zur Bedeutung        (neuro)physiologischen Messgrößen.
deren, spricht man davon, dass Individuen          und Messung von coping styles bei Nutz-
                                                                                                   Im Kapitel „Aus dem Tierschutzrecht“
unterschiedliche Persönlichkeiten besitzen.“       fischen im Kapitel „Aus dem Forscherbüro“
                                                                                                   analysieren die Autorinnen, ob Persönlich-
An eine Definition oder Erklärung des Be-          kommt u. a. diese mögliche Limitation in
                                                                                                   keitsausprägungen bei Tieren im geltenden
griffs wie sie Réale und Dingemanse (2012)         der Vergleichbarkeit von Ergebnissen zwi-
                                                                                                   Schweizer Tierschutzgesetz und seiner
in einer Review zu Persönlichkeit bei Tieren       schen verschiedenen Arten zum Ausdruck.
                                                                                                   Ausführungsverordnung Berücksichtigung
ausweisen, hatte die junge Frau vermutlich         Die methodischen Herausforderungen, mit
                                                                                                   finden. Sie untersuchen mögliche rechtliche
nicht gedacht, deren begeisterten Beschrei-        welchen methodischen Tests und welchen
                                                                                                   Verpflichtungen für die Einarbeitung und
bung der individuellen Eigenheiten der von         dabei gemessenen Verhaltensweisen oder
                                                                                                   Beachtung neuer Erkenntnisse aus der Per-
ihr betreuten Kühe ich kürzlich in einer TV-       Variablen (welche) Persönlichkeitsmerkmale
                                                                                                   sönlichkeitsforschung im zukünftigen Tier-
Dokumentation über das Leben einer Familie         oder coping-Typen bestimmt werden kön-
                                                                                                   schutzecht und weisen auf mögliche Risiken
während des Alp(=Alm)sommers zuhörte.              nen, werden in zwei weiteren Beiträgen
                                                                                                   und dabei zu beachtende Grundsätze hin.
Es schien ihr selbstverständlich, dass „ihre“      thematisiert. In einem der beiden werden
                                                                                                   Dass das Thema Persönlichkeit bei Tieren
Kühe nicht nur alle einen Namen, sondern           aktuellste mit zwei etablierten Verhaltens-
                                                                                                   ein sehr interdisziplinäres ist, das über die
auch ihre Eigenheiten haben, was ihr Ver-          tests generierte Resultate zum Verhalten von
                                                                                                   biologischen Fachdisziplinen hinaus inter-
halten betrifft, sich also regelmäßig recht        Zwergziegen auf ihre Eignung zur Bestim-
                                                                                                   essiert, wird spätestens mit den Ausführun-
unterschiedlich voneinander verhalten.             mung von Persönlichkeitstypen bei Ziegen
                                                                                                   gen im Kapitel „Aus der Ethik“ klar. Der
                                                   sowie die Auswirkung von Persönlichkeit
Wissenschaftlich betrachtet herrscht mittler-                                                      Beitrag spannt den Bogen von der philo-
                                                   auf kognitive Fähigkeiten von Ziegen ana-
weile zwischen den verschiedenen Diszipli-                                                         sophischen Auseinandersetzung mit Persön-
                                                   lysiert, und damit letztlich darauf, wie Zie-
nen der Biologie, die sich mit Persönlichkeit                                                      lichkeit bei Tieren über über ihre Berück-
                                                   gen mit ihrer Umwelt interagieren und sie
bei Tieren auseinandersetzen, mehr oder                                                            sichtigung in der vergleichenden Kogni-
                                                   wahrnehmen. Die andere Forschungsgrup-
weniger breiter Konsens über die obige                                                             tionsforschung bis hin zu ihrer ethischen
                                                   pe nahm einen breit angewendeten Verhal-
Definition von Persönlichkeit, relevanten                                                          Relevanz aus unterschiedlichen Blickwin-
                                                   tenstest, den sogenannten Backtest, zur
Fragen und Ansätzen zu ihrer Erforschung.                                                          keln und mit Blick auf moderne Entwick-
                                                   Bestimmung der Verhaltensstrategien beim
Die verwendeten Begriffe für Persönlichkeit                                                        lungen in der Nutztierhaltung.
                                                   Schwein im Umgang mit Stress genauer
beim Tier und die zugrunde liegenden Kon-
                                                   unter die Lupe, und berichtet von Erkenntnis-   Das aus der Grundlagenforschung gene-
zepte sind jedoch häufig verwirrend und
                                                   sen, wie sich diese individuellen Verhaltens-   rierte Wissen zu Persönlichkeit bei Nutz-
regelmäßig diskussionsanregend, gerade
                                                   strategien auch auf neurophysiologischer        tieren wird in den kommenden Jahren mit
in den Nutztierwissenschaften, da ein ge-
                                                   und emotionaler Ebene zeigen, ja sogar          Sicherheit weiter wachsen, wie schon jetzt
wisses Risiko für den Vorwurf von Anthropo-
                                                   auf molekularbiologischer Ebene zu finden       durch die zahlreich aufgezeigten Implika-
morphismus im Raum steht. Weil sich die
                                                   sind. Zwei weitere Beiträge beschäftigen        tionen in der Tierhaltung und -zucht deutlich
Begriffe personality, temperament oder
                                                   sich mit der zunehmend erkannten Bedeu-         wird. Inwieweit Persönlichkeitsunterschiede
coping style mit ihren Konzepten aus der
                                                   tung von Temperaments- bzw. Persönlich-         bei Nutztieren mit einer Art Selbstverständ-
Persönlichkeitsforschung beim Menschen
                                                   keitsmerkmalen in der (Fleisch)Rinder- und      lichkeit, wie von der eingangs erwähnten
herleiten, und an der Erforschung von Per-
                                                   Pferdezucht, und wie deren Erfassung auf        Viehhirtin, in der Praxis anerkannt werden
sönlichkeit im biologischen Sinn viele Fach-
                                                   Grundlage der wissenschaftlichen Erkennt-       und für die Beurteilung und Verbesserung
disziplinen interessiert und beteiligt sind, ist
                                                   nisse in der Zuchtpraxis umgesetzt wird         des Tierwohls Berücksichtigung finden,
die Definition und Abgrenzung von Begrif-
                                                   bzw. besser umgesetzt werden könnte.            hängt möglicherweise und nicht zuletzt von
fen und Konzepten von großer Bedeutung.
                                                                                                   der interdisziplinären Auseinandersetzung
Hierfür einen Beitrag zu leisten und über bis-     Das Kapitel „Aus der Bibliothek“ ergänzt
                                                                                                   mit dem Thema und dem Wissenstransfer
herige Erkenntnisse und Blickwinkel der For-       mit aktuellen Resultaten aus der Forschung,
                                                                                                   zwischen allen interessierten Disziplinen
schung zu Persönlichkeit bei Nutztieren zu         wobei einleitend auf die Konzepte in der
                                                                                                   und Kreisen ab.
berichten, ist das Ziel der vorliegenden Aus-      Persönlichkeitsforschung bei Nutztieren und
gabe von NUTZTIERHALTUNG IM FOKUS.                 auf die Messung und Beurteilung von Per-                                        Karin Keckeis
                                                   sönlichkeitsmerkmalen eingegangen wird.
Nachdem bisher v. a. die fünf zum Men-
                                                   Die nachfolgend zusammengefassten Pub-
schen äquivalenten Persönlichkeitsfaktoren
                                                   likationen analysieren anhand methodisch        Réale D, Dingemanse N, 2012. Animal
(Geselligkeit, Exploration, Aktivität, Aggres-
                                                   unterschiedlicher Zugänge die genetische        Personality. In: eLS. John Wiley & Sons,
sivität und Wagemut) als vereinfachtes Ar-
                                                   Verankerung von Temperamentsmerkmalen           Ltd Chichester. DOI: 10.1002/978047
beitsmodell zur Charakterisierung der Per-
                                                   sowie den Zusammenhang von Persönlich-          0015902.a0023570
sönlichkeitsstruktur verfolgt wurden und sich
                                                   keit mit Leistungs- und Leistungsmerkmalen.
gewisse Mess- und Auswertungsmethoden
                                                   Weitere Publikationen befassen sich mit der
dafür etabliert haben, ist es sicherlich ge-
                                                   Auswirkung von Handling auf bestimmte

ANIMAL PERSONALITY – PERSÖNLICHKEIT BEI NUTZTIEREN                                                                                        I   5
Animal Personality - Persönlichkeit bei Nutztieren - Internationale ...
AUS DEM FORSCHERBÜRO

                                                sie ein wichtiges Kriterium für die Zucht bei     Sie können somit als Fundament für perso-
Personality und ihr                             Nutztieren sind (D’Eath et al., 2009; Gib-        nality definiert/angesehen werden (Buss,
Einfluss auf kognitive                          bons, 2009). In vielen Studien hat sich he-       1995; McCrae et al., 2000). Ein weite-
                                                rausgestellt, dass (Nutz)-Tiere individuell un-   res Konzept, um personality bei Tieren zu
Prozesse bei Ziegen
                                                terschiedlich auf verschiedene Situationen        verstehen, ist die Einteilung in proaktive,
                                                und Stimuli reagieren und in verschiedene         intermediäre und reaktive Reaktionstypen
Marie-Antonine Finkemeier1,2 (M. Sc.),
                                                personality-Typen klassifiziert werden kön-       (Coping) nach Koolhaas et al. (1999) und
Christian Nawroth1 (Dr. agr.),
                                                nen (z. B. Kälber [Graunke et al., 2013]          Korte et al. (2005). Dieses Konzept basiert
Jan Langbein1 (Dr. rer.nat.)
                                                und Schweine [Zebunke et al., 2015]).             auf der individuellen Verhaltensreaktion ei-
 Institut für Verhaltensphysiologie,
1
                                                Personality setzt sich aus verschiedenen          nes Tieres, um den Effekt von aversiven Rei-
 Leibniz-Institut für Nutztierbiologie (FBN),   Persönlichkeitsfaktoren zusammen: In der          zen zu vermindern (Cannon, 1929; Korte
 Wilhelm-Stahl-Allee 2,                         Humanpsychologie sind diese durch das             et al., 2005). Coping ist ebenfalls Teil des
 18196 Dummerstorf, Deutschland                 „Fünf-Faktoren-Model“ oder auch die „gro-         Gesamtkonzepts personality und einige
                                                ßen Fünf“ wie extraversion (Extraversion),        Studien haben einen Zusammenhang zwi-
 Professur für Verhaltenskunde,
2
                                                agreeableness (Verträglichkeit), conscien-        schen Coping Typen und personality ge-
 Agrar- und Umweltwissenschaftliche
                                                tiousness (Gewissenhaftigkeit), neuroticism       funden. Proaktive Individuen zeichnen sich
 Fakultät,
                                                (Neurotizismus), und openness (Offenheit)         durch eine hohe Aggressivität gegenüber
 Universität Rostock,
                                                (John & Srivastava, 1999) beschrieben. In         Artgenossen, dominantes Verhalten und
 Justus-von-Liebig-Weg 8
                                                den letzten Jahrzehnten haben sich diese          eine höhere Risikobereitschaft aus. Zudem
 18059 Rostock, Deutschland
                                                “großen Fünf” auch in der Ethologie eta-          explorieren proaktive Tiere mehr und sind in
marie-antonine.finkemeier@uni-rostock.de        bliert. Die dort gemessenen äquivalenten          der Regel aktiver und furchtloser (Carere et
nawroth@fbn-dummerstorf.de                      Faktoren sind exploration, sociability, ac-       al., 2005; Verbeek et al., 1996). Reaktive
langbein@fbn-dummerstorf.de                     tivity, aggressiveness, boldness (Gosling,        Tiere hingegen werden als scheu, weniger
                                                2001; Réale et al., 2007). Diese Per-             explorativ und weniger aktiv beschrieben.
Was ist Personality?                            sönlichkeitsfaktoren sind als Korrelationen       Zusätzlich sind sie weniger risikobereit und
Die Akzeptanz in der Bevölkerung für tier-      zwischen verschiedenen Verhaltens – und           zeigen eher submissives Verhalten. Tempe-
gerechte Haltung ist in den letzten Jahren      physiologischen Merkmalen, die über Zeit          rament und Coping sind daher nicht gleich-
immer mehr in den Fokus der Verbraucher         und Kontext konsistent sind, definiert (Réale     zusetzen mit personality sind aber beide
und Politik gerückt. Allerdings ist die Tier-   & Dingemanse, 2012; Réale et al., 2007;           Teile des Gesamtkonzepts (Finkemeier
gerechtheit von Haltungs- und Manage-           Sih et al., 2004). Vor allem in der (Nutz)-       et al., 2018).
mentbedingungen von vielen Faktoren ab-         Tierethologie werden Temperament und
hängig. Nutztiere werden in ihrem Alltag        personality als Synonyme benutzt, um in-          Haben Ziegen personality und
mit vielen technischen und sozialen Heraus-     dividuelle Unterschiede im Verhalten zu           wie misst man diese?
forderungen wie Melkanlagen, Abruffütte-        erklären (Jones & Gosling, 2005). Tempe-          Personality, Temperament und Coping,
rungen und Umgruppierungen konfrontiert.        rament ist aber keineswegs gleichzusetzen         und wie sie mit internen und/oder exter-
Diese erfordern ein hohes Maß an kogniti-       mit personality, sondern basiert auf frühen       nen Faktoren verknüpft sind, können mit un-
ven Leistungen und Bewältigungsvermögen         und stabilen Prädispositionen der Verhal-         terschiedlichen experimentellen Ansätzen
(Coping). Individuelle Unterschiede im          tensreaktion eines Individuums auf Umwelt-        untersucht werden. Zu wissen, welchen
Verhalten, welche vielfach als personality      einflüsse. Diese Prädispositionen sind meist      personality-Faktor oder welche Variable
bezeichnet werden und vererbbar sind,           genetisch verankert und werden daher              man mit einem bestimmten experimentellen
sind immer mehr in den Fokus gerückt, da        als frühe Verhaltenstendenzen angesehen.          Design misst (z. B. Exploration mit einem

Tabelle 1: Übersicht über die verschiedenen Begriffe in der personality Forschung und deren Definitionen.

     Begriff              Definition

                          Basiert auf der individuellen Verhaltensreaktion (aktiv vs. passiv) eines Tieres,
                          um den Effekt von aversiven Reizen zu vermindern:
     Coping Style         Kampf — Flucht
                          Annäherung — Vermeidung
                          Mutig — Schüchtern

                          Basiert auf frühen und stabilen Prädispositionen der Verhaltensreaktionen eines Individuums
     Temperament          auf Umwelteinflüsse. Diese Prädispositionen sind meist genetisch verankert. Sie werden daher als
                          frühe Verhaltenstendenzen angesehen und sind daher als Fundament für personality definiert.

                          Basiert auf 5 Faktoren (extraversion, agreeableness, conscientiousness, neuroticism, openness),
     Personality          dessen verschiedene Verhaltens- und physiologischen Merkmale korrelieren und
                          die über die Zeit und Situationen konsistent sind.

6      I
Animal Personality - Persönlichkeit bei Nutztieren - Internationale ...
Abbildung 1: Links: Zwergziege im Open-Field Test. Rechts: Zwergziege im Novel-Object Test. © M.-A. Finkemeier

Open-Field Test (OF), welcher das Ver-         Minuten wurden im OF-Test Verhaltenswei-         Diese HK wurde als „Aktivität“ klassifiziert.
halten in einer unbekannten Arena misst;       sen wie z. B. die „Dauer der Aktivität“,         Aus der HKA aus Testphase 2 ergaben sich
Furchtlosigkeit mit einem Novel-Object Test    „Dauer des Aufrichtens“, „Dauer des Auf-         ebenfalls zwei HK‘s, die mit den Haupt-
(NO), in welchem dem Tier ein unbekann-        enthaltes in Ecksegmenten“ und „Dauer des        komponenten aus Testphase 1 überein-
tes Objekt präsentiert wird), ist eines der    Aufenthaltes in Innensegmenten“ gemes-           stimmten. Um die zeitliche Konsistenz der
Hauptprobleme in der personality-For-          sen. Die Reaktion gegenüber einem un-            personality-Typen zu überprüfen, wurden
schung. Murphy et al. (2014) haben in          bekannten Objekt wurde mit Hilfe des             Korrelationen zwischen den Hauptkompo-
ihrem Review die wichtigsten Vorausset-        NO-Tests mit denselben Startbedingungen          nenten aus den zwei HKA‘s berechnet.
zungen eines Experiments identifiziert, um     und derselben Dauer wie im OF-Test, ge-          Dabei ergab sich, dass sowohl HK 1a und
personality von Nutztieren zu untersuchen:     messen. Beide Tests wurden innerhalb von         HK 2a als auch HK 1b und HK 2b signifi-
Das Experiment sollte dem Fokustier die        zwei Wochen zwei Mal durchgeführt                kant miteinander korrelierten.
Möglichkeit bieten, seine artbezogenen         (Testphasen). Im NO-Test wurden ein Ver-
                                                                                                Trägt man nun die tierindividuellen Scores
emotionsbasierten Verhaltensweisen zu zei-     kehrskegel und für die Testwiederholung ein
                                                                                                in HK1 gegeneinander auf, erhält man ein
gen; zudem sollte eine gewisse Standardi-      Medizinball als unbekanntes Objekt ge-
                                                                                                Diagramm mit vier Quadranten (Abb. 2).
sierung der Testsituationen auch aufgrund      nutzt. Gemessen wurden Verhaltensweisen
                                                                                                25 Tiere konnten als reaktiv (wenig
spezies-spezifischer Verhaltensweisen be-      wie z. B. die „Latenz bis zum ersten Kon-
                                                                                                furchtlos und wenig aktiv, Q4 in Abb. 2)
rücksichtigt werden.                           takt“, „Anzahl an Kontakten“, „Dauer der
                                                                                                und 30 Tiere als proaktiv (furchtlos und
                                               Kontakte“, „Dauer der Aktivität“, „Anzahl
Personality-Forschung bei Nutztieren steht                                                      aktiv, Q2 in Abb. 2) eingestuft werden.
                                               Vokalisationen“, „Dauer des Aufrichtens“
im Vergleich zur Forschung am Menschen                                                          Die restlichen Tiere wurden als intermedi-
                                               und „Dauer des Aufenthaltes in Segmenten
oder an Labortieren noch am Anfang. Spe-                                                        är bezeichnet (Q1 und Q3 in Abb. 2). In
                                               in der Nähe des Objekts“ (Abb. 1).
ziell hierbei könnten Ziegen ein gutes Mo-                                                      Testphase zwei konnten 15 von 30 Ziegen
delltier (für wiederkäuende Nutztiere) dar-    Zur Bestimmung des personality-Typs wur-         (ca. 50  %) als konsistent proaktiv (Quadrate
stellen. Eine aktuelle Studie zum Bespiel      de pro Testphase eine Hauptkomponenten-          in Q2 in Abb. 3) und 17 von 25 (ca. 68 %)
untersuchte das Verhalten westafrikanischer    analyse (HKA) gerechnet. Da während der          als konsistent reaktiv eingestuft werden
Zwergziegen in einem wiederholten Open-        Tests viele Parameter gemessen werden,           (Dreiecke in Q4 in Abb. 3). Allerdings zei-
Field und Novel-Object Test (Finkemeier et     die zum Teil auch miteinander korrelieren,       gen die Ergebnisse auch, dass der Großteil
al. in prep.). Diese Tests sind in der Ver-    lässt sich mit einer HKA die Anzahl die-         von den als proaktiv und reaktiv eingestuf-
haltensforschung seit Jahrzehnten etabliert    ser reduzieren und zu einer Komponente           ten Tiere in Testphase 1 bei der Testwie-
und gehören zu den gängigen Untersu-           zusammenfassen. Für die HKA wurden               derholung in den intermediären Bereich
chungsmethoden in der (Nutz)tierethologie.     jeweils elf Verhaltensweisen aus dem OF-         abdriften (Quadrate und Dreiecke in Q1
Ziel dieser Untersuchung war es, die ge-       und NO-Test ausgewählt. Anschließend             + Q3 in Abb. 3). Sechs Individuen wech-
eigneten Tests und Verhaltensweisen zu fin-    wurde für jedes Tier jeweils für jede Haupt-     seln von Testphase 1 zu Testphase 2 sogar
den, um personality bei westafrikanischen      komponente (HK) ein individueller Score          den Extremtyp: Fünf Individuen von proaktiv
Zwergziegen zu untersuchen und somit           berechnet, der als Basis für die Einteilung      zu reaktiv (Quadrate in Q4 in Abb. 3) und
personality-Typen zu ermitteln. Diese sollen   der personality-Typen diente.                    ein Individuum von reaktiv zu proaktiv
in Zukunft als Basis dafür dienen, weitere                                                      (Dreieck in Q4 in Abb. 3).
                                               Aus der HKA aus Testphase 1 ergaben sich
Zusammenhänge von personality, physiolo-
                                               zwei Hauptkomponenten. In HK 1a fanden           Die Untersuchung zeigt, dass es mit Hilfe
gischen Parametern und kognitiven Leistun-
                                               sich vier Verhaltensweisen, die Verhalten im     des OF- und NO-Tests möglich ist, etwa
gen bei Zwergziegen zu verstehen.
                                               Kontext des unbekannten Objekts beschrei-        50  % der getesteten Westafrikanischen
Das Verhalten der Zwergziegen wurde            ben. Diese HK wurde als „Furchtlosigkeit“        Zwergziegen basierend auf aktivem und
in dieser Untersuchung in einer speziel-       klassifiziert. In HK 1b fand sich jeweils eine   furchtlosem Verhalten dem reaktiven bzw.
len Verhaltensarena gemessen. Über fünf        Verhaltensweise aus dem OF- und NO-Test.         proaktiven personality-Typen zuzuordnen.

AUS DEM FORSCHERBÜRO                                                                                                                   I   7
Animal Personality - Persönlichkeit bei Nutztieren - Internationale ...
AUS DEM FORSCHERBÜRO

Abbildung 2: Individuelle Scores aller Ziegen (N =108) aus              Abbildung 3: Individuelle Scores aller Ziegen (N =108) basierend
OF- und NO-Test aus Testphase 1 basierend auf HK 1a und HK 1b           auf HK 2a und HK 2b aus OF- und NO-Test aus Testphase 2.
gegeneinander aufgetragen. Die vier Quadranten wurden entspre-          Quadrate in Q2 zeigen die Tiere, die über beide Testphasen
chend der positiven oder negativen Ausprägung der beiden HK’s           konsistent proaktives Verhalten zeigen. Dreiecke in Q4 zeigen
wie folgt definiert: Q4 (Dreiecke) = reaktiv, Q1 + Q3 (Punkte) =        die Tiere, die über beide Testphasen konsistent reaktives Verhalten
intermediär, Q2 (Quadrate) = proaktiv (Finkemeier et al., in prep.)     zeigen. Punkte zeigen die Tiere, die intermediäres Verhalten
                                                                        zeigen (Finkemeier et al., in prep.).

Die Ergebnisse zeigen aber auch, dass der       gen schnelle Erkunder eher innere Routinen       personality und Lernfähigkeit miteinander
Anteil der Tiere, der zeitlich stabil demsel-   abrufen (Verbeek et al., 1996). Das macht        assoziiert sind, sich die Ausrichtung dieser
ben personality-Typen zugeordnet werden         letztere gut im Erschließen von ähnlichen        Assoziation jedoch sehr variabel gestalten
kann, deutlich darunter liegt (ca. 30 %).       Nahrungsquellen, wohingegen langsame             kann (Dougherty & Guillette, 2018).
Diese Ergebnisse decken sich einerseits         Erkunder besser darin sind, neue Umwelt-
                                                                                                 Bisher gibt es erst eine Arbeit, welche sich
weitgehend mit Untersuchungen an Kälbern        reize in ihr Verhalten zu integrieren und sich
                                                                                                 mit dem Zusammenhang zwischen kog-
(ca. 21 %; Graunke et al., 2013) und            somit besser wechselnden Umgebungen
                                                                                                 nitiven Fähigkeiten und personality bei
Ferkeln (ca. 34 %; Zebunke et al., 2015),       anpassen können (Guillette et al., 2011).
                                                                                                 Ziegen befasst (Nawroth et al., 2017).
sowie mit theoretischen Modellen bezüg-         Diese Unterschiede im Nutzen von Umwelt-
                                                                                                 In dieser Arbeit wurden exploration- und
lich der Verteilung von personality-Typen       reizen können damit einen Erklärungsan-
                                                                                                 sociability-Scores von Ziegen auf einem
in wildlebenden Populationen (Dall et al.       satz liefern, wie sich personality auf die
                                                                                                 Gnadenhof über einige der oben genann-
2004). Innerhalb einer Ziegenpopulation         Lernfähigkeit oder auch auf andere kogni-
                                                                                                 ten Tests bestimmt. Zudem wurden die Tiere
gibt es demnach Individuen, die über die        tive Fähigkeiten auswirken kann.
                                                                                                 mit zwei weiteren Aufgaben konfrontiert:
Zeit (hier zumindest kurzfristig) konsistent
                                                Der Zusammenhang zwischen verschiede-            Zuerst mussten sie eine visuelle Diskrimi-
einem personality-Typ zugeordnet werden
                                                nen personality-Typen und der Lernfähig-         nierungsaufgabe meistern. Hierbei mussten
können, aber auch Individuen, die flexibel
                                                keit wird ebenso von Studien zum Umkehr-         sie lernen, dass entweder ein schwarzer
auf Umwelteinflüsse reagieren, was für das
                                                lernen unterstützt. Beim Umkehrlernen müs-       oder ein weißer Becher immer eine Be-
Überleben einer Population von Vorteil ist.
                                                sen Individuen erst eine Lernaufgabe lösen,      lohnung für sie bereithält (Abbildung 4).
                                                in welcher einer von zwei Stimuli belohnt        Am Ende wurde ein Ranking der Lernleis-
Wie wirkt sich personality auf
                                                wird. Bei einer folgenden Umkehrlernauf-         tung erstellt, wobei der schnellste Lerner
kognitive Fähigkeiten aus?
                                                gabe wird der belohnte Stimulus mit dem          mit ‚1‘ gekennzeichnet wurde, der zweit-
In den letzten Jahren untersuchten vermehrt     vorher nicht belohnten Stimulus vertauscht.      schnellste mit ‚2‘, usw. Nach dieser Lern-
Arbeiten, inwiefern sich personality auch       Es zeigte sich, dass schnelle Erkunder           aufgabe wurden sie mit einer kognitiven
auf die Varianz in kognitiven Fähigkeiten       schneller sind im Lernen der anfänglichen        Aufgabe konfrontiert. In dieser sahen sie
sowie der Verhaltensflexibilität auswirkt.      Diskriminierungsaufgabe (Benus et al.,           wie eine Belohnung in einem von zwei Be-
Es wird angenommen, dass unterschied-           1987; Guillette et al., 2009), aber lang-        hältern verschwindet, und dann beide Be-
liche personality-Typen (z. B. Tiere, welche    samere Erkunder in der folgenden Umkehr-         hälter vertauscht wurden. Es sollte heraus-
neue Umgebungen schnell oder langsam            aufgabe besser abschneiden (Bolhuis et           gefunden werden, ob die Tiere der Bewe-
erkunden) Umweltreizen unterschiedlich viel     al., 2004; Guillette et al., 2011). Jedoch       gung der nun nicht mehr sichtbaren Beloh-
Aufmerksamkeit beimessen und personality        gib es auch Studien, welche keinen Einfluss      nung folgen können – eine mentale Leis-
somit das Verhalten der Tiere beeinflussen      des personality-Typs auf das Lernverhalten       tung, welche man als Objektpermanenz
kann (Carere and Locurto, 2011). Bei Kohl-      fanden (Bebus et al., 2016) oder sogar           bezeichnet. Die Ergebnisse zeigten, dass
meisen zum Beispiel hat man gefunden,           gegenteilige Ergebnisse lieferten (Bousquet      bestimmte personality-Typen unterschied-
dass langsame Erkunder schneller auf neue       et al., 2015). Ein aktueller Übersichtsar-       lich in beiden Aufgaben abschlossen:
externe Umweltreize reagieren, wohinge-         tikel kam deshalb zu dem Schluss, dass           Ziegen, welche sozialere Eigenschaften

8   I
Animal Personality - Persönlichkeit bei Nutztieren - Internationale ...
Abbildung 4: Ziegen mussten in einer visuellen Diskriminierungsauf-
gabe lernen, dass entweder immer der schwarze oder der weiße
Behälter eine Belohnung enthielt (Nawroth et al. 2017).

zeigten, schnitten schlechter in der Diskrimi-   Welche
nierungsaufgabe ab. Ziegen die stärker           praktischen
explorativ waren, schnitten schlechter in        Konsequenzen
der kognitiven Aufgabe ab (Abbildung 5).         müssen wir
Es ist möglich, dass sozialere Tiere stärker     ziehen?
durch die kurzzeitige Isolation während          Individuelle Verhaltens-
des Tests gestresst waren und sich des-          unterschiede (persona-
halb weniger auf die Diskriminierungs-           lity) bei Nutztieren zu
aufgabe fokussieren konnten. In der kogni-       erfassen ist von großer      (Foto: I. Hauswirth)
tiven Aufgabe könnten leichte Ablenkun-          Bedeutung für die
gen schon zu einer falschen Entscheidung         Nutztierforschung, da diese mehr und mehr et al., 2011). Personality bei Nutztieren
führen – die Becher sahen identisch aus          daran interessiert ist zu untersuchen, wie hat daher wohl nicht nur einen Einfluss auf
und wurden relativ schnell bewegt: weni-         neben der Gruppe als Ganzes insbe- deren Wohlbefinden, sondern kann sich
ger explorative Tiere könnten hier verstärkt     sondere das einzelne Individuum auf die auch auf ökonomische Faktoren für Landwir-
auf sich ändernde Umweltreize, sprich:           Haltungsumwelt und das Management te auswirken (Clark et al., 2017). Persona-
die Bewegung der Becher, geachtet haben          reagiert. In der personalisierten Human- lity bei Nutztieren besser zu verstehen sollte
und somit aus diesem Grund besser abge-          medizin hat sich zudem herausgestellt, dass daher allgemein mehr Berücksichtigung
schnitten haben.                                 personality einen Einfluss auf die Wir- finden, da hierdurch das Management,
                                                 kung bestimmter Pharmaka hat (Boersma die Haltung, der direkte Umgang mit dem

Abbildung 5: Links: Ziegen mit hohen sociability-Scores waren schlechter in der visuellen Diskriminierungsaufgabe (schnelle Lerner haben hier
einen niedrigen Rang, schlechte Lerner einen hohen). Rechts: Ziegen mit hohem exploration-Score waren schlechter in der kognitiven Aufgabe,
in welcher eine Belohnung in einem von zwei Behältern versteckt wurde und daraufhin beide Behälter die Position tauschten (Nawroth et al.,
2017). Die gestrichelte Linie deutet eine Wahl auf Zufallsniveau (50 % korrekt) an.

AUS DEM FORSCHERBÜRO                                                                                                                   I   9
Animal Personality - Persönlichkeit bei Nutztieren - Internationale ...
AUS DEM FORSCHERBÜRO

                                                                                               Eigene Publikationen
                                                                                               Finkemeier M-A, Oesterwind S, Nürnberg
                                                                                               G, Puppe B, Langbein J, in preparation.
                                                                                               Assessment of consistent personality types in
                                                                                               Nigerian dwarf goats (Capra hircus).
                                                                                               Finkemeier M-A, Langbein J, Puppe B,
                                                                                               2018. Personality Research in Mammalian
                                                                                               Farm Animals: Concepts, Measures, and Re-
                                                                                               lationship to Welfare. Frontiers of Veterinary
                                                                                               Science 5:131.
                                                                                               Graunke KL, Nürnberg G, Repsilber D,
                                                                                               Puppe B, Langbein J, 2013. Describing Tem-
                                                                                               perament in an Ungulate: A Multidimensio-
                                                                                               nal Approach. PloS ONE 8, 1–12.
                                                                                               Nawroth C, Prentice PM, McElligott AG,
Abbildung 6: Persönlichkeit beeinflusst direkt Verhalten und Physiologie und somit das Wohl-   2017. Individual personality differences in
befinden eines Nutztieres. Wie in einem Feedback-System beeinflusst das Wohlbefinden           goats predict their performance in visual
somit auch Verhalten und Physiologie. Verhalten und Physiologie beeinflussen sich zudem        learning and non-associative cognitive tasks.
auch gegenseitig. Die Domestikation beeinflusst die Zucht, welche ebenfalls Verhalten und
                                                                                               Behavioural Processes 134, 43–53.
Physiologie beeinflussen kann und von diesen beeinflusst wird.
                                                                                               Zebunke M, Repsilber D, Nürnberg G,
Tier, die Zucht (z. B. werden Verhaltensunter-   kann sich über erhöhte Kortisolwerte auch     Wittenburg D, Puppe B, 2015. The backtest
schiede beim Melken für Zucht-Indices in         auf deren Fleischqualität auswirken (Boles    in pigs revisited – An analysis of intra-situati-
Großbritannien und Norwegen schon                et al., 2015). Bei Milchkühen fand man        onal behaviour. Applied Animal Behaviour
berücksichtigt (Gibbons, 2009)) und tier-        heraus, dass personality einen Einfluss auf   Science 169, 17–25.
medizinische Behandlungen effizienter wer-       Verhalten und Physiologie während des
den können (Dawkins, 1998). Abbildung 6          Melkens hatte (Sutherland et al., 2012).      Weitere Literaturangaben
verdeutlicht den Einfluss von personality                                                      Bebus SE, Small TW, Jones BC, Elderbrock
auf das Tierwohl: Personality kann sich                                                        EK, Schoech SJ, 2016. Associative learning
direkt auf das Verhalten und die Physio-                                                       is inversely related to reversal learning and
logie von Nutztieren auswirken, während                                                        varies with nestling corticosterone exposure.
                                                   Take Home Message
umgekehrt das Tierwohl (individuelles                                                          Animal Behaviour 111, 251–260.
Wohlbefinden) ebenfalls Einfluss auf beide                                                     Benus RF, Koolhaas JM, van Oortmerssen
                                                   Das Verhalten von Nutztieren ist in ver-
Faktoren hat. Zudem kann sich das Tier-                                                        GA, 1987. Individual differences in behavi-
                                                   schiedenen Funktionsbereichen nicht
verhalten auf die Physiologie auswirken und                                                    oural reaction to a changing environment in
                                                   nur zwischen verschiedenen Arten
umgekehrt.                                                                                     mice and rats. Behaviour 100, 105–121.
                                                   und Rassen deutlich unterschiedlich,
Bei Zootieren haben Studien gezeigt, dass          sondern z. B. auch zwischen den Indi-       Boersma GJ, Benthem L, van Beek AP, van
Tierpfleger in der Lage sind, reliabel perso-      viduen innerhalb einer Rasse. Perso-        Dijk G, Scheurink AJW, 2011. Personality,
nality-Scores ihrer Tiere zu erstellen, und        nality oder Temperament sind mittler-       a key factor in personalized medicine? Euro-
dass diese Einschätzungen, wenn sie in             weile anerkannte Begriffskategorien         pean Journal of Pharmacololgy 667, 23–25
das Management der Tiere einfließen, das           zur Beschreibung von über die Zeit
Tierwohl der Zootiere verbessern (Tetley &         und den Verhaltenskontext hinweg            Boles JA, Kohlbeck KS, Meyers MC,
O’Hara, 2012). Ähnliches könnte auch bei           konsistenten Verhaltenstendenzen bei        Perz KA, Davis KC, Thomson JM, 2015.
Nutztieren angewandt werden, da deren              Nutztieren. Diese tierindividuellen         The use of blood lactate concentration as
individuelle Verhaltensunterschiede ebenso         Unterschiede im Verhalten sollten bei       an indicator of temperament and its impact
als Mittel zum Messen ihres Wohlbefindens          der Beruteilung von Tierwohl in der         on growth rate and tenderness of steaks from
genutzt werden können. Weiterhin könnten           Zukunft stärker berücksichtigt wer-         Simmental × Angus steers. Meat Science
Nutztiere, welche weniger gut an ihre Um-          den. Da personality aber auch einen         103, 68–74.
welt angepasst sind, Produktivitätseinbußen        Einfluss darauf hat, wie das Tier mit       Bolhuis JE, Schouten WG, Leeuw JA,
nach sich ziehen (Burrow & Dillon, 1997,           seiner Umwelt interagiert und diese         Schrama JW, Wiegant VM, 2004. Individu-
Voisinet et al., 1997). Studien haben ge-          wahrnimmt, können Untersuchungen            al coping characteristics, rearing conditions
zeigt, dass personality einen Einfluss auf         zu personality deshalb dazu beitra-         and behavioural flexibility in pigs. Behaviou-
Produktionsmerkmale, wie Fleischqualität           gen, dass Haltungsbedingungen und           ral Brain Research 152, 351–360.
und Milchleistung, haben kann (Hedlund             Management von Nutztieren besser
& Løvlie, 2015). Individuelle Verhaltens-          an individuelle Bedürfnisse angepasst       Bousquet CH, Petit O, Arrivé M, Robin J-P,
unterschiede in Stresssituationen bei Stieren      werden kann.                                Sueur C, 2015. Personality tests predict res-
                                                                                               ponses to a spatial-learning task in mallards,

10 I
Anas platyrhynchos. Animal Behaviour 110,        Guillette LM, Reddon AR, Hoeschele M,             Tetley CL, O’Hara SJ, 2012. Ratings of ani-
145–154.                                         Sturdy CB, 2011. Sometimes slower is bet-         mal personality as a tool for improving the
                                                 ter: slow-exploring birds are more sensitive      breeding management and welfare of zoo
Burrow HM, Dillon RD, 1997. Relation-
                                                 to changes in a vocal discrimination task.        animals. Animal Welfare 21, 463–76.
ship between temperament and growth in
                                                 Proceedings of the Royal Society B: Biolo-
a feedlot and commercial carcass traits in                                                         Sutherland MA, Rogers AR, Verkerk GA,
                                                 gical Sciences 278, 767–773.
Bos indicus crossbreeds. Australien Journal                                                        2012. The effect of temperament and res-
of Experimental Agriculture. 37, 407–11.         Hedlund L, Løvlie H, 2015. Personality and        ponsiveness towards humans on the behavior,
                                                 production: Nervous cows produce less milk.       physiology and milk production of multi-
Buss AH, 1987. Personality: primate herita-
                                                 Journal of Dairy Science, 98, 5819–5828.          parous dairy cows in a familiar and novel
ge and human distinctiveness. In: Aronoff, J.,
                                                                                                   milking environment. Physiology & Behavior
Rabin, A. (Eds.), Emergence of Personality.      John OP, Srivastava S, 1999. The Big Five
                                                                                                   107, 329–37.
Springer Publishing Co., New York, NY,           trait taxonomy: history, measurement and
pp. 57–101.                                      theoretical perspectives. Handbook of per-        Verbeek MEM, Boon A, Drent PJ, 1996.
                                                 sonality: theory and research. New York:          Exploration, aggressive behavior and domi-
Cannon WB, 1929. Bodily changes in pain,
                                                 Guilford, 102–138.                                nance in pair-wise confrontations of juvenile
hunger, fear and rage. Appleton, New York
                                                                                                   male great tits. Behaviour 113, 945–63.
                                                 Jones AC, Gosling SD, 2005. Temperament
Carere C, Drent PJ, Privitera L, Koolhaas
                                                 and personality in dogs (Canis familiaris): A     Voisinet BD, Grandin T, Tatum JD, O’Connor
JM, Groothuis TGG, 2005. Personalities in
                                                 review and evaluation of past research. Ap-       SF, Struthers JJ, 1997. Feedlot cattle with
great tits, Parus mayor: stability and con-
                                                 plied Animal Behaviour Science. 95, 1–53.         calm temperaments have higher average
sistency. Animal Behaviour 70: 795–805
                                                                                                   daily gains than cattle with excitable tem-
                                                 Koolhaas JM, Korte SM, De Boer SF, Van
Carere C, Locurto C, 2011. Interaction                                                             peraments. Journal of Animal Science 75,
                                                 Der Vegt BJ, Van Reenen CG, Hopster H,
between animal personality and animal                                                              892–6.
                                                 De Jong IC, Ruis MAW, Blokhuis HJ, 1999.
cognition. Current Zoology 57, 491–498.
                                                 Coping styles in animals: current status in be-   Wechsler B, 1995. Coping and coping stra-
Clark B, Stewart GB, Panzone LA, Kyriaza-        haviour and stress-physiology. Neuroscience       tegies: a behavioural view. Applied Animal
kis I, Frewer LJ, 2017. Citizens, consumers      & Biobehavioral Reviews 23, 925–935.              Behaviour Science 43, 123–134.
and farm animal welfare: A meta-analysis of
                                                 Korte SM, Koolhaas JM, Wingfield JC,
willingness-to-pay studies. Food Policy 68,
                                                 McEwen BS, 2005. The Darwinian concept
112–127.
                                                 of stress: benefits of allostasis and costs of
Dawkins MS, 1998. Evolution and animal           allostatic load and the trade-offs in health
welfare. The Quarterly Review of Biology.        and disease. Neuroscience & Biobehavioral
73, 305–28.                                      Reviews 29, 3–38
D’Eath RB, Rohe R, Turner SP, Ison SH,           McCrae RR, Costa JR, Paul T, Ostendorf F,
Farish M, Jack MC, Lawrence AB, 2009.            Angleitner A, Hrebíckovà M, Avia MD,
Genetics of animal temperament: aggressive       Sanz J, Sánchez-Bernardos ML, Kusdil ME,
behaviour at mixing is genetically associated    Woodfield R, Saunders PR, Smith PB, 2000.
with the response to handling in pigs. Animal    Nature over nurture: Temperament, perso-
3, 1544–1554.                                    nality and life span development. Journal
                                                 of Personality and Social Psychology 78,
Dougherty LR, Guillette LM, 2018. Linking
                                                 173–186
personality and cognition: a meta-analysis.
Philosophical Transactions of the Royal Socie-   Murphy E, Nordquist RE, van der Staay FJ,
ty B: Biological Sciences 373, 20170282.         2014. A review of behavioural methods to
                                                 study emotion and mood in pigs, Sus scrofa.
Gibbons J, 2009. The Effect of Selecting
                                                 Applied Animal Behaviour Science 159,
for “Robustness” on Temperament in Dairy
                                                 9–28.
Cows. PhD – Thesis, The University of Edin-
burgh.                                           Réale D, Dingemanse NJ, 2012. Animal
                                                 personality. In: eLS. Wiley.
Gosling SD, 2001. From mice to men: What
we can learn about personality from ani-         Réale D, Reader SM, Sol D, McDougall PT,
mal research? Psychological Bulletin 127,        Dingemanse NJ, 2007. Integrating animal
45–86.                                           temperament within ecology and evolution.
                                                 Biological Reviews of the Cambridge Philo-
Guillette LM, Reddon AR, Hurd PL, Sturdy
                                                 sophical Society 82, 291–318.
CB, 2009. Exploration of a novelspace is
associated with individual differences in        Sih A, Bell A, Chadwick Johnson J, 2004.
learning speed inblack-capped chickadees,        Behavioural syndromes: an ecological and
Poecile atricapillus. Behavioural Processes      evolutionary overview. Trends in Ecology
82, 265–270.                                     and Evolution 19, 372–378.

AUS DEM FORSCHERBÜRO                                                                                                                      I 11
AUS DEM FORSCHERBÜRO

                                                reaktive Strategie als vorteilhafter. Solche   und der Versuch sich zurückzudrehen, gilt
Gibt es individuelle                            Individuen reagieren flexibel, sie achten      dabei als Maß für proaktives bzw. reak-
Strategien im Umgang                            auf jedes Detail und gehen kaum Risiken        tives Verhalten in dieser Stresssituation. Es
                                                ein. Außerdem agieren sie eher pro-sozial,     folgten zahlreiche Studien mit mehr oder
mit Stress? –
                                                was den Anschluss an eine neue Gruppe          weniger eindeutigen Ergebnissen, aber
Untersuchungen                                  erleichtert. Diese Erkenntnisse spielen in     auch erhebliche Kritik an dem Konzept
zum Coping-Verhalten                            der Nutztierhaltung eine bedeutende Rolle,     wurde geäußert. Jensen (1995) stellte klar,
beim Schwein                                    da sich die Tiere, basierend auf ihren indi-   dass bestimmte Voraussetzungen erfüllt sein
                                                viduellen Verhaltensstrategien, unterschied-   müssten, damit ein gemessenes Verhalten
Manuela Zebunke1 (Dr. rer. nat.),               lich gut an moderne Haltungs- und Manage-      als Strategie angesehen werden kann.
Annika Krause2 (Dipl. biol.),                   mentsysteme anpassen können. Diese An-
                                                                                               1. Die Häufigkeitsverteilung des gemesse-
Jan Langbein3 (Dr. rer. nat.),                  passungsfähigkeit beeinflusst letztendlich
                                                                                               nen Merkmals muss zweigipflig sein, d. h.
Birger Puppe4 (Prof. Dr. rer. nat. habil.)      das Wohlbefinden der Tiere, das sich aus
                                                                                               das proaktive und das reaktive Verhalten
                                                dem individuellen Prozess der ethologi-
Leibniz-Institut für Nutztierbiologie (FBN),                                                   müssen deutlich häufiger vorkommen als
                                                schen und physiologischen Adaptation bei
Institut für Verhaltensphysiologie,                                                            ein mittleres Verhalten,
                                                der Bewältigung von Umweltherausforde-
Wilhelm-Stahl-Allee 2,                          rungen und den dabei gemachten subjek-         2. das Verhalten muss zeitlich stabil, also
18196 Dummerstorf, Deutschland,                 tiven Erfahrungen und emotionalen Bewer-       wiederholbar sein,
1
 zebunke@fbn-dummerstorf.de,                    tungen ergibt (Puppe et al., 2012).
2
 krause@fbn-dummerstorf.de,                                                                    3. in anderen stressigen Situationen muss
3
 langbein@fbn-dummerstorf.de,                                                                  sich die gleiche Tendenz, also proaktives
                                                Wie kann man Stress-Bewälti-
4
 puppe@fbn-dummerstorf.de                                                                      oder reaktives Verhalten zeigen und
                                                gungs-Strategien messen?
                                                Auf verschiedenste Art und Weise wurde         4. das Verhalten muss vererbbar sein, also
Hintergrund                                                                                    eine genetische Grundlage besitzen. Die
                                                bislang Coping-Verhalten bei Tieren unter-
Sowohl beim Menschen als auch bei Tie-          sucht. Im Nutztierbereich war der Fokus        Ergebnisse in verschiedenen Studien zum
ren werden individuelle Eigenschaften, die      dabei neben Hühnern vor allem auf Schwei-      Verhalten von Schweinen im Backtest wa-
über die Zeit hinweg und in verschiedens-       ne gerichtet. 1993 stellte Hessing et al.      ren zwiespältig. In eigenen Studien haben
ten Situationen stabil sind, zur Beschrei-      (1993) den Backtest vor, der, bei Saug-        wir an einer vergleichsweise großen Stich-
bung der Persönlichkeit verwendet (Réale        ferkeln angewendet, Aussagen treffen soll      probe (n = 3555) untersucht, ob das Ver-
et al., 2007). Als spezieller Ansatz im         über die Coping-Strategie von Schweinen.       halten von Schweinen im Backtest, ge-
Persönlichkeitskonzept gilt das sogenannte      Dabei werden die Tiere auf den Rücken          mäß den oben genannten Bedingungen,
„Coping“ (Finkemeier et al., 2018), was         gedreht und für 1 Minute in dieser Position    Coping-Strategien entspricht. Gleich die
so viel bedeutet wie Bewältigung und zwar       gehalten (Abbildung 1). Das Ausmaß der         erste Bedingung konnte nicht erfüllt werden.
insbesondere die Bewältigung von unan-          Abwehrbewegungen, d. h. das Strampeln          Die Häufigkeitsverteilung des Verhaltens
genehmen Situationen, die Stress auslösen                                                      im Backtest folgte einer eingipfligen
(Koolhaas et al., 1999). In verschiedensten
Studien an Menschen und Tieren konnte
gezeigt werden, dass zwei Coping-Typen
bzw. -Strategien existieren, proaktiv und
reaktiv. Die proaktive Strategie zeigt sich
in klassischen aktiven Kampf-oder-Flucht-
Verhaltensweisen, wie erhöhte Aktivität,
Aggressivität sowie wagemutigem und ris-
kantem Verhalten. Die reaktive Strategie hin-
gegen drückt sich in Schutz-und-Rückzugs-
Verhaltensweisen aus. Die Individuen
sind weniger aggressiv, aber scheu und
vorsichtig. Beide Strategien haben evolu-
tionäre Vorteile, vor allem im Kontext ver-
schiedener Umweltbedingungen. In einer
stabilen, vorhersehbaren Umwelt ist die
aktive Strategie vorteilhaft. Individuen mit
einer aktiven Bewältigungsstrategie bilden
leicht Routinen aus und sind weniger flexi-
bel, Bedrohungen werden aktiv angegan-
gen und riskantes Verhalten führt oft zum
Erfolg. Bei einer sich ändernden Umwelt,        Abbildung 1: Schwein während des Backtests. Das Ausmaß der Abwehrbewegungen, d.h.
z. B. durch Abwanderung oder klimatische        das Strampeln und der Versuch sich zurückzudrehen, gilt dabei als Maß für proaktives bzw.
Änderungen, erweist sich hingegen die           reaktives Verhalten in dieser Stresssituation (Foto: A, Krause).

12 I
Verteilung (Abbildung 2, Zebunke et al.,
                                                                                                 2015). Allerdings argumentieren andere
                                                                                                 Autoren, dass Temperament- bzw. Persön-
                                                                                                 lichkeitsmerkmale selten zweigipflig verteilt
                                                                                                 sind, sondern ein Kontinuum zwischen
                                                                                                 zwei Extremen bilden, in diesem Fall pro-
                                                                                                 aktivem und reaktivem Coping-Verhalten
                                                                                                 (Janczak et al., 2003; Réale et al., 2007).
                                                                                                 Die zweite Bedingung konnte auch nur teil-
                                                                                                 weise erfüllt werden, denn die Wiederhol-
                                                                                                 barkeit des Backtests erwies sich lediglich
                                                                                                 als moderat. Ein spezieller statistischer Test
                                                                                                 hingegen zeigte, dass das Verhalten der
                                                                                                 Tiere im Backtest auch nicht zufällig war
                                                                                                 (Abbildung 3). Somit war das Verhalten so-
                                                                                                 wohl stabil als auch flexibel, wahrschein-
                                                                                                 lich bedingt durch Umweltfaktoren und
                                                                                                 entwicklungsbedingte Anpassung, was für
                                                                                                 die Tiere evolutionär gesehen von Vorteil
Abbildung 2: Häufigkeitsverteilung der Dauer der Abwehrbewegungen im wiederholten
                                                                                                 sein dürfte. Um die dritte Bedingung zu
Backtest. Daten (n = 3555) aus Zebunke et al. (2015).
                                                                                                 testen, wurden die Schweine mit anderen

Abbildung 3: Eine Resampling-Analyse, d. h. die zufällige Verteilung der gemessenen Daten über die Tiere und Backtest-Wiederholungen,
zeigt, dass die aus den Originaldaten berechnete Wiederholbarkeit deutlich höher ist als die aus den zufällig verteilten Daten berechnete
Wiederholbarkeit. Daten aus Zebunke et al. (2015).

Abbildung 4: Heat-Map über die Korrelation von Backtest-Verhalten mit Verhalten in anderen Situationen (d.h., Sozialverhalten, Verhaltens-
Tests in der Gruppe, individueller Verhaltenstest). Rot-Töne = positive Korrelation, Blau-Töne = negative Korrelation, *** = p < 0,001,
** = p < 0,01, * = p < 0,05, † = p < 0,1. Daten aus Zebunke et al. (2017).

AUS DEM FORSCHERBÜRO                                                                                                                     I 13
AUS DEM FORSCHERBÜRO

Tabelle 1: Heritabilität/Vererbbarkeit des gemessenen Abwehr-Verhaltens während des Backtests.

  Parameter                   Messung 1               Messung 2              Messung 3               Messung 4              Messung 5

  Latenz                          0,17                    0,16                   0,16                   0,21                    0,17

  Dauer                           0,33                    0,34                   0,27                   0,31                    0,27

  Häufigkeit                      0,28                    0,25                   0,23                   0,26                    0,24

  Abwehr
                                  0,24                    0,32                   0,25                   0,21                    0,43
  ja/nein

Stresssituationen konfrontiert, z. B. einem       verwendeten Methoden zur Klassifikation        chische, neurophysiologische Prozesse im
unbekannten Menschen in der Haltungs-             der Coping-Typen sein. Daher haben wir         Gehirn in Gang, die die Aktivität des auto-
bucht (human approach test) und einem             systematisch untersucht, welche Methode        nomen Nervensystems (ANS) beeinflussen
unbekannten Raum, in dem sie alleine              am besten geeignet ist, um Schweine            (Lazarus, 1993; Koolhaas et al., 1999).
waren (open field bzw. arena test). Hier          auf Basis eines wiederholten Backtests in      Hier spielen vor allem individuelle Unter-
erwiesen sich die proaktiven Tiere als wa-        Coping-Typen zu klassifizieren (Zebunke        schiede in der Stressreaktivität eine ent-
gemutiger (gegenüber dem Menschen)                et al., 2017). Es stellte sich heraus, dass    scheidende Rolle. Die Interaktion beider
und sowohl aktiver als auch erkundungs-           vier Backtest-Wiederholungen im wöchent-       Teile des ANS verursacht akute und länger-
freudiger (im unbekannten Raum) als die           lichen Abstand aussagekräftiger sind als       fristige Schwankungen in Herzfrequenz
reaktiven Tiere (Abbildung 4, Zebunke et          zwei oder drei und dass man bei den Pa-        (HR; Herzfrequenzvariabilität, HRV) und
al., 2017). Dieser Zusammenhang war               rametern am besten auf eine Kombination        Blutdruck (BP; Blutdruckvariabilität, BPV).
zwar statistisch signifikant, aber ebenfalls      aus Latenz und Dauer zurückgreift. Eine        Da in zahlreichen Studien die HRV als
nur moderat ausgeprägt. Auch an dieser            zuverlässige Klassifizierung kann letztend-    Indikator für parasympathische (vagale)
Stelle zeigt sich, dass man im Falle des          lich der ausschlaggebende Punkt sein, ob       Aktivität genutzt wird (von Borell et al.,
Backtest-Verhaltens von Schweinen nicht           man Unterschiede zwischen Coping-Typen         2007) und sympathische Aktivität durch
von einer Strategie im engeren Sinne spre-        findet oder nicht.                             BPV widergespiegelt wird (Pagani et al.,
chen kann. Es hat eher den Anschein, dass                                                        1997), können diese Parameter zur ob-
das Coping-Verhalten zwar einen gewissen          Auswirkungen auf physio-                       jektiven Erfassung von Veränderungen der
Persönlichkeits-Charakter aufweist, dass          logischer Ebene …                              sympathovagalen Balance verwendet wer-
dieser aber von verschiedenen Umwelt-             Externe Stressoren beeinflussen nicht nur      den. Es gibt bereits erste Hinweise darauf,
faktoren beeinflusst ist, z. B. der Testsitua-    das individuelle Verhaltensmuster der Tiere,   dass proaktive Coping-Typen eine höhere
tion, dem Alter, der Gruppendynamik, etc..        sondern können auch auf physiologischer        sympathische Reaktivität zeigen, während
Dies wurde zusätzlich bestätigt durch die         und psychologischer Ebene auf den Or-          reaktives Coping mit höherer vagaler
Untersuchung der Daten hinsichtlich der vier-     ganismus wirken. Dabei setzen sie hierar-      Reaktivität in Verbindung gebracht wird
ten Bedingung. Auch die Vererbbarkeit der
Verhaltensmerkmale war moderat ausge-
prägt (Tabelle 1), zeigte also ebenfalls einer-
seits ein Persönlichkeitsmerkmal an, aber
auch Flexibilität (Zebunke et al., 2015).
Dennoch sollte es möglich sein, Schweine
auf Basis ihres Backtest-Verhaltens zu se-
lektieren und somit divergente Linien zu
erhalten. So trivial wie es klingt, einfach
den Backtest durchzuführen und unter-
schiedliche Coping-Typen zu bestimmen,
ist es indes nicht unbedingt. Wie bereits
erwähnt fanden etliche Autoren in ihren
Untersuchen keine weiteren Unterschiede
zwischen Schweinen, die aufgrund ih-
res Backtest-Verhaltens in pro- und reaktiv
eingeteilt wurden (z. B. D‘Eath and Burn,
2002; Bolhuis et al., 2004). Mögliche                Abbildung 5: Schweine, denen ein Transmitter zur kontinuierlichen Erfassung von EKG
Gründe für diese Diskrepanzen, könnten               und Blutdruck implantiert wurde. Die kontinuierliche Erfassung dieser kardiovaskulären
u. a. die unterschiedliche Anzahl der Back-          Parameter lässt Rückschlüsse auf die vagale und sympathische Aktivität des autonomen
test-Wiederholungen und die Vielfalt an              Nervensystems zu.

14 I
Sie können auch lesen