Die Vielfalt und Bedeutung der Totholzkäfer - Verborgener Mikrokosmos - Kanton ...
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Amt für Wald und Naturgefahren
Verborgener Mikrokosmos
Die Vielfalt und Bedeutung der Totholzkäfer
www.wald-naturgefahren.gr.ch
Faktenblatt 21
Amt für Wald und Naturgefahren Erste Auflage
Uffizi da guaud e privels da la natira
Ufficio foreste e pericoli naturali August 2021
1
Käfer sind häufig und gut gepanzert
Die häufigste Tiergruppe auf der Käfer viel schnellere Bewegungen wahr-
Erde sind Käfer. Jede vierte Tierart nehmen als der Mensch. Die Antennen, Deckflügel Fühler
weltweit und jede fünfte Tierart in der die wir umgangssprachlich als Fühler be-
Schweiz gehört zu den Käfern. Welt- zeichnen, dienen als Tast- und Geruchs-
weit zählt man ungefähr 350’000 organ. Sie sind in einzelne Glieder unter-
verschiedene Käferarten. In der teilt und sehr unterschiedlich geformt.
Schweiz sind es bis heute rund 6’300, Auge
Käfer haben zudem ausgeprägte beis-
wobei sich die Liste jährlich erwei-
sendkauende Mundwerkzeuge. Diese
tert. Es werden fortlaufend weitere Kop
f
sind je nach bevorzugtem Speiseplan
Arten nachgewiesen, welche in Bru
unterschiedlich geformt. Bei den männ- st
unserem Land oder in Graubünden
lichen Hirschkäfern sind Teile davon
das erste Mal gefunden werden.
stark vergrössert. Diese Art «Geweih» Beine
Wie die übrigen Insekten haben Käfer dient nicht mehr der Nahrungsaufnah- Hin
terl
e ib
einen dreiteiligen Körper aus Kopf, me, sondern im Kampf um die begehr-
Brust und Hinterleib. Charakteristisch ten Weibchen gegen andere Rivalen.
für Käfer ist ihre gut gepanzerte Aus- Das Hirschkäfermännchen ist mit bis Hinterflügel
senschale. Die äusseren Deckflü- zu 8 cm Körperlänge der grösste Käfer
gel sind verhärtet und schützen die in der Schweiz. Nicht immer sind bei Bauplan eines Käfers (Beispiel Scharlachroter
häutigen Hinterflügel sowie den ver- den Käfern die Männchen grösser. Feuerkäfer; Bild: Jason Steel).
letzlichen Hinterleib. Vor dem Abflug
werden die Deckflügel hochgeklappt,
damit die darunterliegenden Hinter-
flügel für den Flug entfaltet und in
Bewegung gesetzt werden können.
Meist gut erkennbar sind die drei Bein-
paare, die an der Brust verankert sind.
Der Kopf trägt die meisten Sinnesorga-
ne. Mit den Komplexaugen können
Waldmaikäfer haben gefächerte Fühler. Ein Hirschkäfermännchen
Mit ihnen spüren die Männchen bei der mit den geweihartig vergrösserten
Paarung die Weibchen auf (Bild: T. Marent). Mundwerkzeugen (Bild: J. Hassler).
Wussten Sie, dass...
Verkürzte Deckflügel
• der Riesenbockkäfer der
tropischen Regenwälder
Südamerikas, der längste
Käfer weltweit, bis 20 cm
lang werden kann?
• das Glühwürmchen auch
ein Käfer ist, dessen Weib-
chen am Hinterleib ein
Der Braunrote Raubkurzflügler gehört Leuchtorgan besitzt und
zur artenreichsten Käferfamilie der
durch dessen Licht in der
Schweiz, zu den Kurzflügelkäfern.
Diese Käferarten haben verkürzte Paarungszeit die Männchen
Deckflügel. Die längeren Hinter- angelockt werden?
flügel werden auf eindrückliche
Art und Weise unter den Deck- • man das Hochklappen der
Beim Alpenbock ist Deckflügel beim Abflug eines
flügeln zusammengefaltet
das Weibchen (rechts)
(Bild: B. Wermelinger, WSL). Marienkäfers besonders
grösser, das Männchen (links)
hat dafür viel längere Fühler Schauen Sie selbst: gut beobachten kann?
(Bild: L. Borowiec).
2
Die verschiedenen Lebensabschnitte
Jeder vierte Käfer in der Schweiz ist in käfer brauchen im Gegensatz dazu für
seiner Lebensweise an Holz gebunden. die gesamte Entwicklung nur ein paar
Alle Käferarten, welche ohne den Le- Monate. Sie pflanzen sich am inneren
bensraum Holz nicht überleben könnten, Rand der Rinde fort, wo die Larven im
bezeichnet man als Totholzkäfer. Holz Bast nährstoffreiche Nahrung finden.
kann ihre direkte Nahrungsquelle, oder
Totholzkäfer sind für den Wald unver-
alte sowie abgestorbene Bäume ihr ein-
zichtbar. Die Larven zerkleinern beim
ziger Lebensraum sein. Man zählt eben-
Nagen von Gängen das Holz und er-
so jene Käfer zu den Totholzkäfern, wel-
höhen so die Angriffsfläche für viele
che sich in Holzpilzen entwickeln, noch
holzabbauende Pilze und Bakterien.
lebende Bäume besiedeln, oder sich
Nagelöcher und Larvengänge erhöhen Totholzkäfer brauchen kräftige Mundwerkzeuge,
von anderen Totholzinsekten ernähren. um sich nach der vollendeten Entwicklung ins Freie
die Feuchtigkeit und Sauerstoffzufuhr
Käfer entwickeln sich in ihrem Lebens- im Holzinnern, was den Holzabbau nagen zu können. Bestens ausgerüstet dazu ist der
Grosse Pappelbock (Bild: B. Wermelinger, WSL).
zyklus in vier verschiedenen Stadien: beschleunigt. Ohne die Käfer würde
Vom Ei zur Larve, weiter zur Puppe und dieser Abbau ungemein viel länger
schliesslich zum ausgewachsenen Käfer dauern. Käfer übernehmen so im Wald-
(Imago genannt). Je nach Käferart be- ökosystem eine wichtige Aufgabe beim
vorzugen sie für ihre Entwicklung unter- Recycling von Holz. Da Holz (Zellulose)
schiedliche Teile des Baumes: Rinde, schwer in Energie umgewandelt wer-
Holzkörper des Baumstammes, Äste den kann, helfen im Darm von gewis-
oder auch Wurzeln. Käferarten wie sen Käfern auch spezialisierte Bakterien
beispielsweise der Grosse Eichenbock und Pilze bei der Verdauung des Holzes
brauchen für die vollständige Entwick- mit. Totholzkäferarten, die sich nach der
lung mehrere Jahre. Sie verbringen den Verpuppung von Blütenpollen ernähren,
grössten Teil ihres Lebens als Larve helfen bei der Bestäubung von Pflan-
im Holz. In den wenigen Wochen als zen. Für viele Tierarten, insbesondere Die Larve eines Balkenschröters frisst sich durch
ausgewachsene Käfer suchen sie einen Vögel, sind die Totholzkäfer und deren das Holz und ‚schrotet’ dieses in kleine Stücke
(Bild: B. Wermelinger, WSL).
Geschlechtspartner. Nach erfolgreicher Larven eine wichtige Nahrungsquelle.
Paarung legt das Weibchen die Eier in
der Rinde oder im Holzkörper ab und
der Zyklus beginnt von vorne. Borken-
Der Lebenszyklus eines Totholzkäfers am Beispiel des
Grossen Eichenbocks (Bilder: shutterstock.com).
Ei
Die Verpuppung dieses Käfers ist erfolgt.
Das Tier entwickelt sich nun zum aus-
Larve gewachsenen Käfer (Bild: J. Hassler).
Puppe
Wussten Sie, dass...
• Totholzkäfer meist den
grössten Teil ihres Lebens
als Larve verbringen?
Imago (ausgewachsener Käfer)
• die aus der Puppe
geschlüpften Käfer immer
dieselbe Grösse behalten?
• die teils prachtvollen,
geschlüpften Käfer meist nur
ein paar Wochen alt werden?
3
Der vielfältige Mikrokosmos
FRISCHES TOT HOL Z MORSCHES TOT HOL Z MODERHOL Z MULM
Holz ist nicht gleich Holz für einen Während der Zersetzungsphase neh- Besiedler
Totholzkäfer. Die Holzeigenschaften men jene Totholzkäferarten zu, welche lebender Bäume
verändern sich bei dessen Abbau kon- sich räuberisch von anderen Totholz-
tinuierlich. Viele Totholzkäfer haben insekten ernähren. Es existieren zudem
spezialisierte Lebensweisen, die vom Pilzbewohner, deren Larven sich von
Zustand des Holzes abhängen. Pioniere spezifischen Baumpilzen ernähren oder
können bereits einen geschwächten, sich in Pilzfruchtkörpern entwickeln.
lebenden Baum besiedeln und ihn im
Der fortschreitende Zersetzungspro-
Extremfall zum Absterben bringen.
zess weicht das Holz weiter auf und
Frisch abgestorbenes Holz ist noch um- es entsteht sogenanntes Moderholz.
geben von der nährstoffreichen Rinde, Viele Käfer, Fliegen- und Mückenlar-
welche Erstbesiedlern besonders gute ven, die sich im Moderholz entwickeln,
Nahrung bietet. Durch die Aktivität der leben vom Pilzgeflecht, welches das Gewisse Borkenkäfer sind bekannt
Totholzkäfer und das Austrocknen der Holz abbaut. Zuletzt verliert das Holz dafür, dass sie geschwächte aber
Rinde fällt diese ab. Je wärmer und seine zusammenhängende Struktur noch lebende Bäume besiedeln
und deren Absterben einleiten oder
feuchter der Standort ist, desto schnel- und verkommt zu einem lockeren, beschleunigen können. Abgebildet
ler wird das nun freigelegte Holz abge- pulvrigen Gemisch, dem sogenann- der bekannteste Borkenkäfer der 112
baut. Der Abbau von austrocknenden ten Mulm. Dieses Gemisch besteht Schweizer Borkenkäferarten: der
Dürrständern erfolgt langsam. Liegen- aus kleinen Holzpartikeln, vermischt rund 4.5 mm lange «Buchdrucker».
(Bild: B. Wermelinger, WSL).
des Totholz mit Kontakt zum feuchten mit Kot von Totholzinsekten.
Waldboden wird schneller von Pilzen,
Die Besiedlung von Totholz hängt von Erstbesiedler
Bakterien sowie Käfern besiedelt und
vielen Aspekten ab: Zersetzungsgrad, abgestorbener Bäume
dadurch rascher weicher und morsch.
Feuchtigkeitsgehalt und Pilzbewuchs
des Holzes sowie Stammdurchmes-
ser und Besonnung. Am Anfang des
Holzabbaus hat die Baumart einen
grossen Einfluss, welche Käfer sich
darin entwickeln können. Jede zweite
Totholzkäferart bevorzugt Laubholz als
Lebensraum, nur jede vierte dagegen
lieber Nadelholz. Je weiter das Holz
abgebaut ist, desto weniger entschei-
dend ist die Baumart für die Käferarten.
Der Schusterbock ist ein typischer
Erstbesiedler abgestorbener Fichten
(Bild: Y. Chittaro).
4
Käfer der Viele wenig bekannte sowie Verschiedene Totholzkäferarten benöti-
Zersetzungsphase gefährdete Totholzkäfer gen zum Überleben grosse Mengen an
Totholz, was im Schweizer Wald nicht
Die meisten der 1’750 Totholzkäfer-
überall in genügendem Masse vorhan-
arten in der Schweiz leben unauf-
den ist. Zudem sind alte, absterbende
fällig. Vereinzelte Holzkäferarten,
Bäume mit dicken, toten Ästen und
welche Schäden am Wald anrichten
Höhlen, selten geworden. Bei vielen
können, bilden die Ausnahme. Viele
seltenen Totholzkäferarten ist daher das
Totholzkäferarten sind so wenig
Überleben in der Schweiz gefährdet.
bekannt, dass sie keinen deutschen
Namen besitzen und man den wis- Um die Gefährdung bedrohter Lebewe-
senschaftlichen, lateinischen Namen sen in der Schweiz zu messen, werden
(kursiv geschrieben) verwendet. Rote Listen erstellt. In diesen wird der
Der Balkenschröter entwickelt sich in Gefährdungsgrad der Arten eingestuft
In den vergangenen Jahrhunderten
morschem Holz von Laubbäumen. und es werden Massnahmen empfoh-
wurden Wälder aufgrund des hohen
len, mit denen das Überleben der Arten
Energiebedarfs für den Bergbau, die
Natürliche Feinde gesichert werden soll. In der Schweiz
Kalkbrennerei oder die Kohleherstel-
von Totholzkäfern wurde bisher eine Rote Liste für vier
lung stark genutzt. Bis zum Beginn
Käferfamilien mit mehrheitlich Totholz-
der 1950er Jahre war der Energie-
käferarten erstellt. Sie umfasst 256
holzbedarf enorm hoch. Jeder am Bo-
Arten aus den Familien der Prachtkäfer,
den liegende Ast sowie dünne, tote,
Bockkäfer, Rosenkäfer und Schröter.
stehende Stämme wurden durch die
Jeder achte dieser Totholzkäfer ist in
Bevölkerung als Brennholz genutzt.
der Schweiz vom Aussterben bedroht.
Es entstanden ausgeräumte Wälder
und der Lebensraum der Totholzkä-
ferarten wurde stark eingeschränkt.
Urwald
Die Larven des Scharlachroten Ein Urwald ist ein vom Menschen
Feuerkäfers leben unter der nicht beeinflusster, unberührter
gelockerten Borke abgestorbener
Bäume. Sie ernähren sich bevorzugt 36% Wald. Das gilt für die meisten tropi-
schen Regenwälder wie auch für den
von anderen Totholzkäferlarven. Nicht gefährdet
Fichtenurwald Scatlé in Graubünden.
In Urwäldern erreichen Bäume ein
Besiedler von Baumpilzen
sehr hohes Alter und sterben auf na-
türliche Weise ab. Da kein Holz ent-
nommen wird, ist die Totholzmenge
18% in einem Urwald um ein Vielfaches
Potenziell gefährdet
höher als im Wirtschaftswald. Der
Vergleich zwischen dem Fichtenur-
wald Scatlé und der durchschnittli-
16% chen Menge Totholz in Graubünden
Verletzlich
zeigt den deutlichen Unterschied.
Durchschnittliche Totholzmenge in Kubikmeter (m³)
Der Vierfleckige Baumschwamm- 17% pro Hektare im Bündner Wald:
käfer lebt in Baumpilzen. Stark gefährdet
(Bild: B. Wermelinger, WSL).
12%
Vom Aussterben bedroht
1% Urwald Scatlé Im Durchschnitt
Ausgestorben
269 m³ 26 m³
Die 256 Käferarten der Roten Liste der Schweiz, pro Hektare pro Hektare
aufgeteilt nach ihrem Gefährdungsgrad.
5
Das Überleben der Totholzkäfer sichern
Damit das Überleben aller Lebewesen Ein Habitatbaum bietet vielen
gesichert wird, welche auf alte Bäume Lebewesen ein Zuhause
und Totholz angewiesen sind, werden
im Kanton Graubünden diverse Mass-
nahmen getroffen. Mit der naturnahen
Waldbewirtschaftung werden durch die Kronentotholz
Forstbetriebe bewusst Totholz sowie
ökologisch wertvolle Einzelbäume im
Bestand belassen. In grossflächigen
Naturwaldreservaten wird der Wald
seiner natürlichen Entwicklung über-
lassen, so dass die Bäume ihr natür-
liches Alter erreichen können. Im be-
wirtschafteten Wald werden kleinere
Flächen mit alten Bäumen und viel Baumhöhle
Totholz ausgeschieden und dort auf
jegliche Eingriffe verzichtet. Diese
Flächen nennt man Altholzinseln. Grosse Totholzäste
In Sonderwaldreservaten wird die Risse und Spalten
Bewirtschaftung auf die Lebensraum-
aufwertung von gewissen Tier- und Rindenverletzungen
Pflanzenarten sowie auf alte Kulturfor- Grobe, alte Borke
men ausgerichtet. Im Eichwald von
Tamins hilft die Förderung der Eiche Mulmhöhle
beispielsweise jenen Totholzkäfern, Grosse Wurzelanläufe
die alte, knorrige Eichen bewohnen.
Im Wald werden zudem bewusst alte, Pilzfruchtkörper
grosse, teils absterbende Bäume stehen
gelassen. Sie werden als Habitatbäume
bezeichnet und können vertraglich ge-
schützt werden. Sie zeichnen sich durch Mulmhöhle
besondere und seltene Kleinstlebens-
räume, sogenannte Baummikrohabitate Wenn sich in einer Baumhöhle Mulm
aus. Oftmals beherbergen solche Habi- bildet und ansammelt, spricht man von
tatbäume sehr selten gewordene und einer Mulmhöhle. Mulm ist ein Gemisch
anspruchsvolle Totholzkäferarten.Der aus zersetztem Holz und Exkrementen
langsame Alterungs- und Abbauprozess von Insekten oder anderen Tierarten
schafft relativ konstante Lebensbedin- wie Fledermäusen. Die Entstehung ei-
gungen über Jahrzehnte. Baummikroha- ner Mulmhöhle dauert oft Jahrzehnte.
bitate sind sehr wertvoll, da sie von spe- In ihr leben seltene und gefährdete
zialisierten Tier-, Pflanzen-, Pilz-, Moos- Totholzkäferarten wie der Eremit und
und Flechtenarten besiedelt werden. der Veränderliche Edelscharrkäfer.
In Mulmhöhlen, welche durch Rosen- Drei Rosenkäferlarven im Mulm,
käfer bewohnt werden, findet man einem Gemisch aus Käferkot
Teile von Kokons. In diesen verpuppen und verrottendem Holz.
sich die Larven.
6
Wer wohnt alles in unserem Wald?
«Man liebt nur, was man steht verschiedensten Waldorganis- So wurden in den vergangenen
men nicht mehr zur Verfügung. Nur Jahren in ungenutzten Wäldern
kennt und man schützt nur,
wenn wir die vielfältigen Zusammen- verschiedener Waldhöhenstufen
was man liebt». hänge des Lebensraumes verste- Totholzkäfererhebungen durchgeführt.
Konrad Lorenz hen, können wir die Auswirkungen Es ist ein faszinierender Mikrokosmos,
unseres Handelns abschätzen. der einem bei einem Waldspazier-
Das Handeln von uns Menschen gang nicht direkt ins Auge sticht.
veränderte den Lebensraum Wald in Zur Erhaltung und Förderung der
den vergangenen Jahrhunderten und Biodiversität in den Wäldern Grau-
tut es heute noch. Der Anteil Holz, den bündens, wird deshalb seit 2009 wie-
wir als nachhaltigen Rohstoff nutzen, der aktiv zu Totholzkäfern geforscht.
Unteres Prättigau – Panas-ch/Ischla da Strada – Biosfera Val Müstair –
Crap Ses – Waldföhren-
drei verschiedene Wald- Auenwald (buchenfreier fünf verschiedene Wald-
wald (Seite 10)
höhenstufen Laubwald, Seite 12) höhenstufen (Seite 13)
Scatlé – Subalpiner
Fichtenwald (Seite 8) Buchenfreie Laubwälder
Buchenwälder
Tannen-Buchenwälder
Tannen-Fichtenwälder
Subalpine Fichtenwälder
Lärchen-Arvenwälder
Waldföhrenwälder
Bergföhrenwälder
Schweizerischer
Nationalpark – Berg-
Naturpark Beverin – föhrenwald
fünf verschiedene
Waldhöhenstufen
Totholzkäfererhebungen
in den verschiedenen
Mont Grand Soazza – Capetta- und Waldhöhenstufen im
Kastanienselve (buchen- Cröterwald – Lärchen- Kanton Graubünden
freier Laubwald, Seite 11) Arvenwald (Seite 9) (AWN, 2021).
Wussten Sie, dass...
Urwaldreliktarten
• gewisse in Graubünden
Ein Hinweis, wie ungestört ein Wald in der lebende Käferarten in ganz
Vergangenheit war, kann die Häufigkeit von Mitteleuropa selten sind?
sogenannten Urwaldreliktarten geben.
Die Bezeichnung Urwaldreliktart bedeutet,
dass eine Totholzkäferart in der Schweiz
oder in ganz Mitteleuropa (Eckelt et al. 2018)
nur noch sehr selten vorkommt und für ihr
Der Nachweis der Urwaldreliktart Corticaria
Überleben alte Wälder und Bäume sowie lateritia in einem Waldföhrenwald war einer
viel Totholz benötigt. Ihr Vorkommen zeigt von mehreren bemerkenswerten Funden in
an, dass urwaldähnliche Zustände im Gebiet Graubünden. Der Käfer wurde zuvor in der
Schweiz erst dreimal nachgewiesen.
vorhanden sind. In Graubünden wurden
Der 1.8 mm kleine Käfer kommt vor allem
im Rahmen der Totholzkäfererhebungen an verpilzten, trockenen Borken von Nadel-
37 Urwaldreliktarten nachgewiesen. bäumen vor (Bild: L. Borowiec).
7
Zu Hause im Urwald
Der Urwald Scatlé liegt im Val Frisal, Durch Naturereignisse wie Lawinen, Diese finden unter den altersschwa-
einem Seitental der Surselva, das bei Stürme, starke Schneefälle oder den chen Fichten beste Bedingungen, um
Breil/Brigels nach Norden abzweigt. Befall durch Pilze und Insekten, sterben sich zu ernähren und fortzupflanzen.
Er erstreckt sich von etwa 1’500 bis immer wieder stattliche Bäume ab. Ihre Feinde sind jedoch mit 24 Arten
2’000 m ü. M. Die dominierende Folglich resultiert daraus eine enorm ebenso zahlreich vertreten. Der Fund
Baumart ist die Fichte. Pollenanalysen hohe Totholzmenge und beste Lebens- des Kurzflügelkäfers Trigonurus mellyi
haben gezeigt, dass forstliche Ein- bedingungen für diverse Totholzkäfer. war eine bemerkenswerte Entdeckung.
griffe in diesem Wald bis zurück ins Von dieser höchst seltenen Urwald-
13. Jahrhundert ausgeschlossen wer- Bei der Untersuchung der Totholz- reliktart gelang einzig vor über 100
den können. Er ist somit einer der käfervielfalt in Scatlé konnten 330 ver- Jahren ein Nachweis in der Schweiz
letzten Fichtenurwälder der Alpen und schiedene Käferarten bestimmt wer- und aktuell sind lediglich einige Funde
wurde bereits 1910 als Waldreservat den. Knapp die Hälfte dieser Käfer sind in Italien und Frankreich bekannt.
unter Schutz gestellt. Die Bäume ste- Totholzkäferarten. Einer von ihnen ist
hen vielerorts auf grossen Felsblöcken ein Nagekäfer namens Dorcatoma
eines ehemaligen Felssturzes. Die punctulata. Seine Larven entwickeln
ältesten Bäume sind über 400 Jahre alt sich im Rotrandigen Baumschwamm, Der höchst seltene Trigonurus mellyi
gehört zu den Kurzflügelkäfern.
und etliche haben einen Stammdurch- einem auffälligen und häufigen
Wie bei vielen seltenen Käfern
messer von über 80 cm. Die gesamte Konsolenpilz in Scatlé und generell ist kein deutscher Name
Holzmenge dieser Bäume ist pro Fläche in den Wäldern Graubündens. bekannt (Bild: M. Borer).
dadurch überdurchschnittlich hoch Es konnten insgesamt 16 Borken-
für einen Gebirgswald in Graubünden. käferarten nachgewiesen werden. 1 mm
In Scatlé ist reichlich Totholz in allen Varianten vorhanden. Nicht nur wir Menschen mögen Pilze. Im Rotrandigen
Baumschwamm entwickeln sich die Larven von Dorca-
toma punctulata und vielen weiteren Totholzkäfern.
Unordnung im Wald Wussten Sie, dass...
Das kleinflächige Chaos in Urwäldern ren. Nur wenn dieses Gleichgewicht • Fichten (umgangssprachlich
kommt vielen Arten zu Gute und fördert unter den Organismen (Insekten und Rottanne genannt) über 500
auch im bewirtschafteten Wald eine Pilze) ausgeglichen ist, sind Wälder Jahre alt werden können?
vielfältige Lebensgemeinschaft. Wenn in sich natürlich widerstandsfähig.
• Fichten im bewirtschafteten Wald
Fichten einst vom Borkenkäfer befal- meist im Alter von weniger als
len wurden und abgestorben im Wald 150 Jahren geerntet werden?
verbleiben, können sie eine wertvolle
• man in Graubünden einen
Brutstätte für Organismen sein, die
der letzten Fichtenurwäl-
sich ihrerseits von Borkenkäfern ernäh-
der Europas findet?
8
Hoch oben an der Waldgrenze
Der Capettawald, ein Arvenwald einem Meter erreichen und ein Alter käferarten Corticaria orbicollis, Myce-
auf 1’800 – 2’100 m ü. M., und der von über 600 Jahren aufweisen. Die toporus caliginosus und Ischnoglossa
Cröterwald, ein Lärchenweidwald auf Erhebung der Totholzkäfer in den Jah- elegantula (alle Arten ohne deutsche
1’700 – 2’100 m ü. M., liegen im Avers. ren 2014 und 2015 im Capettawald Bezeichnung) hat man das erste Mal
Aus schriftlichen Überlieferungen weiss gilt als erste bisher bekannte Unter- in der Schweiz entdeckt. Neben Corti-
man, dass diese Wälder schon vor suchung dieser Art in Arvenwäldern. caria orbicollis wurden zwei weitere
langer Zeit eine spezielle Bedeutung Urwaldreliktarten, Ampedus auripes
hatten. Während die umliegenden Wäl- In diesen hoch gelegenen Wäldern an und Lordithon speciosus, gefunden.
der intensiv bewirtschaftet wurden, der Waldgrenze konnten 287 verschie- Dies lässt vermuten, dass hoch ge-
war die Holznutzung im Capettawald dene Käferarten identifiziert werden. legene, alte Lärchen-Arvenwälder,
eingeschränkt, um ihn als letzte Holz- Die Artenvielfalt ist geringer als an tie- wertvolle Lebensräume für Totholz-
reserve (Bannwald) zu erhalten. Der fer gelegenen und wärmeren Standor- käfer sind.
beweidete Cröterwald war schon im- ten. Die Entwicklung der Käferlarven
mer sehr locker mit Lärchen bestockt, ist aufgrund tieferer Temperaturen
nur wenige Bäume wurden genutzt. langsamer als in wärmeren Tallagen.
Durch diese Bewirtschaftungsformen Knapp 100 der identifizierten Käfer-
und die Beweidung konnten über die arten gehören zu jenen, welche das
Jahrhunderte eindrückliche Bäume Totholz als Lebensraum nutzen. Fast
heranwachsen, welche teilweise ei- jede zweite Käferart gehört zur Familie
nen Stammdurchmesser von über der Kurzflügelkäfer. Die drei Totholz-
Die Lärchen im Cröterwald stehen weit auseinander und die Beweidung verhindert Eine monumentale Arve im Capettawald verliert
das Aufkommen eines Jungwaldes. Die uralten Bäume hatten somit Platz und an Vitalität. Grosse Teile des rechten Stammes
keine Konkurrenz, um zu imposanten Baummonumenten heranzuwachsen. sind abgestorben und bieten Totholzkäfern
einen wertvollen Lebensraum.
Kurzflügelkäfer Wussten Sie, dass...
Eine der drei gefundenen Urwaldreliktarten • im Avers einzelne Lärchen und
ist Lordithon speciosus, eine Kurzflügelkäferart. Arven bereits zum Waldbild ge-
Sie scheint es kalt zu mögen und kommt in Berg- hörten, als Christoph Kolumbus
gebieten wie auch im hohen Norden vor. Dort 1492 Amerika entdeckte?
findet man sie oft an Holzpilzen, welche offen-
sichtlich für das Überleben der Art wichtig sind.
Kurzflügelkäfer gehören zu den häufigsten Lordithon speciosus wird
etwa 1 cm gross und hat
Totholzkäferarten in Graubünden. Die Mehr- wie alle Kurzflügelkäfer
zahl dieser Käfer ernährt sich räuberisch von verkürzte Flügeldecken
Fliegenmaden und anderer leichter Beute. (Bild: L. Borowiec).
9
Am Sonnenhang im Föhrenwald
Wussten Sie, dass...
• im Föhrenwald «Gärtner»
leben? Der Grosse und der
Kleine Waldgärtner sind 3.5
bis 5 mm grosse Borken-
käfer. Sie schliessen die
Entwicklung zu ausgewach-
senen Käfern unter der Bor-
ke von abgestorbenen oder
geschwächten Waldföhren ab.
Anschliessend fressen sich
die Jungkäfer durch die jun-
gen Triebe umliegender
Waldföhren. Es handelt sich
um die Nahrungsaufnahme
bis zum Erreichen der Ge-
Totholz im Waldföhrenwald von Crap Ses. schlechtsreife, die als Rei-
fungsfrass bezeichnet wird.
Am trockenen Südhang bei Crap Ses Die ausgehöhlten Triebe
im Surses wachsen Waldföhren. brechen später durch den
Durch ihre lockeren, lichtdurchlässigen Wind ab und die Baum-
Baumkronen gelangt viel Sonnenlicht krone sieht danach buschig
und Wärme in den Waldbestand. Die aus, als wäre sie mit der
Totholzkäfervielfalt ist entsprechend Gartenschere beschnitten
hoch. In und an den teilweise über worden.
300-jährigen Waldföhren wurden 441
Käferarten und davon 261 Totholzkä-
ferarten gefunden. Ein Vergleich mit
den Vogelarten in der Schweiz zeigt
Bemerkenswertes: Es wurden in einem
Sommer auf einer Waldfläche von rund
6 Fussballfeldern (4 Hektaren) mehr
Käferarten (441 Arten) nachgewie- Der Achtpunkt-Kiefern-Prachtkäfer ist einfach an seinen
sen, als Vogelarten in der gesamten acht gelben Flecken zu erkennen (Bild: Y. Chittaro).
Schweiz vorkommen (426 Arten).
Der Achtpunkt-Kiefern-Prachtkäfer ist Sechs weitere Totholzkäferarten sind
ein typischer Totholzkäfer der warmen, ebenso auf der Roten Liste der Schweiz Viele abgebrochene, hohle Trieb-
sonnigen Waldföhrenwälder. Er ist einer und gelten als potenziell gefährdet. spitzen am Boden deuten darauf hin,
dass sich Waldgärtner durch ihre
von fünf gefundenen Totholzkäferarten Unter den entdeckten Bewohnern
Jungtriebe gefressen haben.
bei Crap Ses, deren Vorkommen in der von Crap Ses fand sich ebenso die in (Bild: B. Wermelinger, WSL).
Schweiz als verletzlich eingestuft wird. Mitteleuropa selten gewordene Art
Lacon lepidopterus. Es ist eine von
sieben nachgewiesenen Urwaldrelikt-
arten. Von diesem Käfer weiss man,
dass er nur noch in Wäldern lebt, in
denen sich der Wald ohne Eingriffe
des Menschen entwickelt hat. Viele
seltene und gefährdete Totholzkäfer-
arten leben im Waldföhrenwald. Er hat
für die Biodiversität in Graubünden
somit eine wichtige Bedeutung.
Der Grosse Waldgärtner
(Bild: B. Wermelinger, WSL).
10Riesenkastanien im warmen Süden
In den Bündner Südtälern wachsen gelten als selten und haben den Status
Kastanienbäume. In sogenannten Kas- «Urwaldreliktart». Der Veränderliche Wussten Sie, wer Ihnen die
tanienselven wurden zur Gewinnung der Edelscharrkäfer ist einer von ihnen. Kastanien streitig macht?
edlen Kastanien die Bäume freigehalten Er gilt in der Schweiz als stark gefähr-
Unter anderem der Kastanienrüss-
und über Generationen gepflegt. Diese det. Dies zeigt, dass auch einzelne,
ler. Der Rüssel ist beim Weibchen
traditionelle Bewirtschaftungsform wur- uralte Bäume in ihrem Inneren über
etwa so lang wie ihr Körper (bis
de nach dem zweiten Weltkrieg meist Jahrzehnte bis Jahrhunderte Urwald-
9 mm). Damit bohrt der Käfer ein
aufgegeben, wurde aber seit Beginn reliktarten beherbergen. Weitere 11
Loch in eine wachsende Frucht
des 20. Jahrhunderts vielerorts wieder gefundene Käferarten gelten in der
und legt ein Ei hinein. Daraus ent-
reaktivert. In der Selve Mont Grand Schweiz als ge-fährdet. So der Acht-fle-
wickelt sich die gefrässige Larve.
der Gemeinde Soazza stehen einzigar- ckige Augenbock, welcher hierzulande
Sie ernährt sich von der Kastanie
tige, uralte, riesige Kastanienbäume. sogar vom Aussterben bedroht ist. Etli-
und bohrt sich aus der Frucht. Da-
Es sind richtige Baumriesen, teils mit che der in Soazza lebenden Totholzkäfer-
nach verpuppt sie sich im Boden.
einem Stammumfang von über 7 m. arten gehören zu den Blütenbesuchern
der Bockkäfer. Während sich die Lar-
Weil solche Baumriesen besondere
ven dieser Tiere im Totholz entwickeln,
ökologische Werte aufweisen, hat
fressen die ausgewachsenen Käfer
man sie in einem Inventar erfasst.
bevorzugt Pollen von Blumen und Sträu-
In Soazza findet man 26 solcher
chern. Sie sind meistens problemlos von
Baumriesen. So viele wie in keiner
Auge erkennbar und oft bunt gefärbt.
anderen Gemeinde in der Schweiz.
Die Baumstämme sind im Inneren
meist hohl. Es ist daher schwierig das
Alter der Bäume zu bestimmen. Man
schätzt, dass die Kastanien von Soazza
über 300, teils bis 800 Jahre alt sind! Die Larven des Kastanienrüsslers mögen
Die uralten, noch lebendigen Bäume Kastanien (Bild: B. Wermelinger, WSL).
zerfallen nur langsam und sind dank
vielen Baumhöhlen und Mikrohabitaten
ein wertvoller Lebensraum für Tot-
holzkäfer und viele andere Insekten.
Im Holz und in den zahlreichen Baum- Der zur Familie der
höhlen der Riesenkastanien von Mont Rosenkäfer gehörende
schwarze Veränderliche
Grand wurden 308 verschiedene Käfer-
Edelscharrkäfer ist gut
arten (ohne Kurzflügelkäfer) gefunden. an seinen gelblich-weiss-
Die Hälfte der gefundenen Käferarten Der hohle Stamm einer Riesenkastanie lichen Punkten auf den Deck-
gehört zu den Totholzkäfern. Zwölf (Bild: L. Plozza). flügeln zu erkennen. Man findet
ihn in der Schweiz immer seltener.
der gefundenen Totholzkäferarten
(Bild: L. Borowiec).
Der Achtfleckige Augenbock ist in
der Schweiz vom Aussterben bedroht.
Er mag eher dunkle Waldbestände.
So fand man ihn in Soazza in einer
verkümmerten Kastanie, die abseits der
gepflegten Selven von Laubwald über-
wachsen wird (Bild: Y. Chitarro).
Monumentale Kastanien in den bewirtschafteten
Selven von Soazza (Bild: L. Plozza).
11In der dynamischen Aue
Auenlandschaften haben in der Schweiz men und andernorts Kies und Sand ab- Weiden-Prachtkäfer, der Grünlich-
in den letzten 150 Jahren einen star- tragen. Mit der hohen Dynamik im Au- gelbe Widderbock, der Grosse Erlen-
ken Rückgang erlitten. Vier von fünf enwald entsteht auch reichlich Totholz. prachtkäfer sowie der Alpenwespen-
Auen in der Schweiz wurden in diesem bock und der Vierbindige Halsbock.
Die Auengebiete Panas-ch und Isch-
Zeitraum durch Flussverbauungen und Allen gemeinsam ist, dass sich ihre
la da Strada im Unterengadin gelten
intensive Landnutzung zerstört. Viele Larven vor allem in Weiden und Erlen
als Auen von nationaler Bedeutung.
der übrig gebliebenen Auen stehen entwickeln, welche in den beiden
Der Auenwald besteht aus Weisser-
heute unter Schutz. Jede zehnte Tierart Auengebieten häufig vorkommen.
len und Weiden, vereinzelt kommen
in der Schweiz ist auf diesen Lebens-
auch Waldföhren vor. In der Aue Der imposante Moschusbock ist
raum angewiesen. So auch zahlreiche
Panas-ch wurden die Fichten für die ebenso ein Auenbewohner und lebt
in Auenwälder lebende Totholzkäfer-
Revitalisierung grossflächig entfernt. in geschwächten Weiden. Die Larven
arten, welche als gefährdet gelten.
Ein hoher Anteil an Straucharten wie des Moschusbocks benötigen für die
Viele Auengebiete lassen sich nur da- Schwarzes Geissblatt, Berberitze und Entwicklung zum Käfer zwei bis drei
durch erhalten, indem sie durch bauliche Sanddorn ergänzen das Waldbild. Jahre. Der wunderschön metallisch
Eingriffe wieder in ihren alten dynami- In den Auenwäldern Panas-ch und gefärbte Bockkäfer wird bis 3.5 cm lang.
schen Zustand gebracht werden. So Ischla da Strada wurden knapp 500 Manche Moschusböcke schimmern
wurde die auf Totholzkäfervorkommen Käferarten identifiziert. Davon sind bronzefarben, andere grünlich, bläulich.
untersuchte Aue Panas-ch am Inn im rund 200 Totholzkäferarten. Zu den
Unterengadin revitalisiert. Der Fluss typischen Auenbewohnern und ge-
kann so wieder mitgeführtes Geschiebe fährdeten Totholzkäferarten in der
ablagern, den Auenwald überschwem- Schweiz gehören der Goldgrüne
Weisserlen und Weiden sind typische Baumarten Ein Moschusbock in Originalgrösse auf einem
des Auenwaldes. Weidenstamm in der Aue Panas-ch.
Wussten Sie, dass...
• der Moschusbock ein Sekret ab-
sondern kann, das nach Moschus
riecht? Er wandelt einen Stoff, den
er beim Fressen des Weidenhol-
zes aufnimmt, in diesen Duft um.
• Auenwälder in der Schweiz oft
geschützte Lebensräume sind?
Der Grosse Erlenprachtkäfer ist für sein Überleben Der Grünlichgelbe Widderbock bei der Paarung.
auf die Erlenwälder in den Auen angewiesen
(Bild: Z. Bagosi / Alamy Stock Photo).
12Die verborgene Vielfalt im Val Müstair
Im gesamten Val Müstair war bis vor wenig überraschend, da dort Dürrstän-
Kurzem wenig Wissen über das Vor- der oder liegende Baumstämme am
kommen von Totholzkäfern vorhanden. Boden häufig sind. Ein sehr wertvoller
Von den rund 6’300 in der Schweiz be- Lebensraum im Val Müstair ist ebenso
kannten Käferarten lagen, ohne die Fa- der Rombach-Auenwald. Er ist einer der
milie der Laufkäfer zu berücksichtigen, wenigen Laubwälder im Tal. 60 Totholz-
Nachweise von lediglich 360 Arten vor. käferarten wurden nur dort gefunden.
Bei einer Totholzkäfererhebung in ver-
Ein Neufund für die Schweiz ist die
schiedenen Waldhöhenstufen des Tales
Entdeckung des Borkenkäfers Trypo-
im Jahr 2018 wurden mehr als doppelt
phloeus rybinskii. Dieser lebt in ver-
so viele Käferarten gefunden. Bei rund
schiedenen Weiden- und Pappelarten.
500 Käferarten war es sogar der erste
Ein weiterer seltener Fund gelang
Nachweis im Val Müstair! Ein Zeichen,
mit dem Vierlinigen Halsbock (Cornu-
dass man über die Vielfalt dieser Tiere
mutila lineata). Dieser wurde in der
an vielen Orten noch sehr wenig weiss.
Schweiz vor rund 100 Jahren das
Jede dritte gefundene Käferart im Val letzte Mal gefunden und in den Baum-
Müstair ist auf Totholz angewiesen. Im kronen des God da Munt, nördlich von
Naturwaldreservat Ils Crippels, wo der Tschierv, entdeckt. Das gemessene Der Vierlinige Halsbock
mit der charakteristischen
Wald seiner natürlichen Dynamik über- Höchstalter der dortigen Habitatbäu-
Zeichnung auf den Deckflügeln.
lassen wird, wurde eine sehr grosse me mit über 1 m Durchmesser be- Männchen (links) und Weib-
Totholzkäfervielfalt festgestellt. Dies ist trug über 450 Jahre. chen (rechts) (Bild: L. Borowiec).
Im lückigen Auenwald des Rombachs wachsen zwischen den dünnen Weisserlen Hochstauden.
Auf den weissen Blütendolden finden ausgewachsene Käfer u. a. Nahrung.
Ein wertvoller Habitatbaum für Totholzkäfer, eine über
450 Jahre alte Waldföhre oberhalb von Tschierv.
Der in der Schweiz gefährdete Gelbbraune Kugelhals- Der leuchtend gelb gefärbte Leiterbock entwickelt
bock lebt in Fichtenwäldern (Bild: Y. Chittaro). sich in den Laubbäumen der Rombach-Aue.
13Unterschiedliche Wälder beherbergen unterschiedliche Totholzkäfer
Im Kanton Graubünden wurden in den Es wurden hauptsächlich Wälder un-
vergangenen Jahren im Rahmen der tersucht, welche in der Vergangenheit
Totholzkäferforschung 1’500 Käferarten vom Menschen nicht oder nur wenig
identifiziert. Die Erhebungen zeigen beeinflusst wurden. Totholz war somit
auf, wie viel Leben in alten Bäumen über Jahrhunderte stetig vorhanden.
und scheinbar totem Holz steckt! Jede Der Nachweis von 37 Urwaldreliktarten
dritte gefundene Käferart könnte ohne unterstreicht den Urwaldcharakter die-
Totholz nicht überleben. Dazu kommen ser Wälder und zeigt, dass der Kanton
Käferarten, die Totholz als Lebensraum Graubünden eine reichhaltige Totholz-
nutzen, für ihr Überleben aber nicht käfervielfalt beherbergt. 31 dieser sel-
unmittelbar davon abhängig sind. tenen Urwaldreliktarten hat man nur
in je einer der verschiedenen Untersu-
Viele Totholzkäferarten wurden in meh- chungen nachgewiesen. Die hohe
reren Waldgebieten gefunden. Jeder Anzahl gefundener Totholzkäferarten
untersuchte Waldtyp beherbergte und Urwaldreliktarten zeigt die hohe Der Gemeine Schmalbock ist ein weit verbreiteter
aber genauso Totholzkäferarten, die Diversität der Wälder Graubündens in Bockkäfer. Er wurde in unterschiedlichsten
Waldgebieten in Graubünden nachgewiesen
in keinem anderen Gebiet gefunden den verschiedenen Höhenstufen, mit
(Bild: B. Wermelinger, WSL).
wurden. Am grössten waren die Un- unterschiedlichen Baumartenzusam-
terschiede zwischen den Arten in der mensetzungen. Der Schutz und Erhalt
Kastanienselve im Süden und den dieser vielfältigen Wald-Lebensräume
restlichen Gebieten. Zwei von fünf der und damit der zahlreichen seltenen
dort gefundenen Arten wurden in kei- und gefährdeten Totholzkäferarten
nem anderen Gebiet nachgewiesen. haben eine hohe Priorität.
Wie leben die in den Forschungsprojekten gefundenen Totholzkäferarten?
Pilzholzbesiedler
Anzahl Arten, ca.
Altholzbesiedler 100
Anzahl Arten, ca.
210 Spezielisierte Lebensweise
in Verbindung mit Totholz
Anzahl Arten, ca.
20
Frischholzbesiedler Mulmhöhlenbesiedler
Anzahl Arten, ca. Anzahl Arten, ca.
Der in der Schweiz stark gefährdete Eichen-Zangenbock gehört zu den Frischholzbesiedlern.
180 10 Er lebt in warmen Laubwäldern und wurde im Rahmen der Totholzkäfererhebungen
in den Kastanienselven in Soazza gefunden (Bild: B. Wermelinger, WSL).
Die meisten der gefundenen Totholz- frisches Totholz, das seit weniger als
käferarten leben in Totholz, das bereits einem Jahr abgestorben ist. Totholzkä- Wussten Sie, dass...
seit Längerem abgestorben ist. Es kann ferarten, welche Holzpilze bewohnen
• in Graubünden über 500 Totholz-
sich dabei ebenso um einen toten Ast sind weniger zahlreich. Arten mit ei-
käferarten für ihr Überleben auf
an einem noch lebenden Baum handeln. ner sehr spezialisierten Lebensweise
Alt- und Totholz angewiesen sind?
Diese Käfer werden als Altholzbesiedler (z. B. Kotfresser in Brutgängen anderer
bezeichnet. Am zweitmeisten Arten Totholzinsekten) sowie Mulmhöhlen- • gewisse Käferarten in Ameisen-
bevorzugen absterbende Bäume oder bewohner sind am wenigsten häufig. haufen oder Hummelnestern leben?
14Ein Blick ausserhalb des Waldes
Totholz gibt es nicht nur im Wald. Jeder ausgewachsenen Käfer dauert 3 bis 4
Baum auch ausserhalb des Waldes Jahre. Die Käfer leben über mehrere
hat das Potenzial zu einem wertvollen Generationen im selben Baum und be-
Lebensraum für Totholzkäferarten zu wegen sich nur wenige hundert Meter
werden. Alleen, Baumhecken sowie von ihrer Mulmhöhle weg. Für Graubün-
Einzelbäume in der Kulturlandschaft sind den weiss man einzig, dass er noch in
für die Vernetzung der im Wald leben- Soazza und Tamins vorkommt, da bisher
den Arten von grösster Bedeutung. keine weiteren Funde bekannt sind.
An bewusst stehengelassenen, alten Obstbäume sind für Totholzkäfer wert-
und absterbenden Bäumen finden sel- voll, weil sie schneller altern als Bäume
ten gewordene Totholzkäferarten wie im Wald. Die frühere Besiedlung durch
der Eremit (auch Juchtenkäfer genannt) Pilze und Insekten beschleunigt die
geeignete Brutstätten. Er ist eine vom Bildung von Totholz und Mulmhöhlen.
Aussterben bedrohte Rosenkäferart. Im Frühjahr sind die blühenden Bäu- Der dunkel gefärbte Eremit wird 3 bis 4 cm lang
Die Larven des Eremiten leben in Mulm- me auch für die Entwicklung und das und ist in der Schweiz vom Aussterben bedroht
(Bild: L. Kamber).
höhlen, bevorzugt in Laubbäumen des Überleben vieler Insekten bedeutend.
Offenlandes. Die Entwicklung zum
Wussten Sie, dass...
• viele Insekten und auch Totholz-
käfer von etwas Unordnung im
eigenen Garten profitieren?
Absterbende Obstbäume sind ein wertvoller Lebens-
raum für gefährdete Totholzkäferarten.
Experiment
Die Larven der Rosenkäfer, wie z. B.
die des Eremiten, sehen sehr ähnlich
aus wie jene des Maikäfers, der
ein landwirtschaftlicher Schädling
werden kann. Mit einem kleinen
Experiment lassen sich die Larven
verschiedener Rosenkäferarten gut
von Maikäferlarven unterscheiden:
Man legt die Larven auf eine ebene
Unterlage und wartet bis sie sich
bewegen. Die Maikäferlarve bleibt
gekrümmt in der Seitenlage und ver-
sucht sich auf diese Weise wegzube-
Maikäferlarven leben im Boden. Sie haben kräftige Eine Rosenkäferlarve auf dem Rücken mit gestreckten,
wegen. Die Rosenkäferlarve streckt Beine und eine leicht abgesetzte Kopfkapsel feinen Beinen. Rosenkäferlarven findet man auch im
sich, kriecht aber auf dem Rücken (Bild: C. Hütter, Alamy Stock Photo). Kompost (Bild: L. Kamber).
davon und streckt die unscheinbaren
Stummelbeinchen in die Höhe.
15Verweise
Weitere Informationen unter:
www.cscf.ch
https://lepus.unine.ch/carto/
https://totholz.wsl.ch/de/totholz/abbau-von-holz.html
Amt für Wald und Naturgefahren (2020): Biodiversität im Wald. Erhaltung und Förderung
der natürlichen Vielfalt in Graubündens Wäldern. Faktenblatt 15. Chur.
Amt für Wald und Naturgefahren (2021): Wald-Höhenstufen im Kanton Graubünden.
Kartierungen von H. U. Frey, M. Bichsel & T. Preiswerk, inkl. Ergänzungen Zoller 1992. Chur.
Bellmann, H. (2018): Der Kosmos Insektenführer. KOSMOS Verlag, Stuttgart.
Bütler, R. et al. (2020): Habitatbäume kennen, schützen und fördern.
Birmensdorf, Eidg. Forschungsanstalt WSL.
Bütler, R. et al. (2020): Taschenführer der Baummikrohabitate. Beschreibung und Schwellenwerte
für die Feldaufnahmen. Birmensdorf, Eidg. Forschungsanstalt WSL.
Eckelt, A. et al. (2017): «Primeval forest relict beetles» of Central Europe: a set of 168 umbrella
species for the protection of primeval forest remnants. Journal of Insect Conservation.
Lachat, T. et al. (2019): Totholz im Wald. Entstehung, Bedeutung und Förderung.
Birmensdorf, Eidg. Forschungsanstalt WSL.
Marent, T. (2020): Die schönsten Insekten der Schweiz. Ringier Axel Springer Verlag.
Monnerat, C. et al. (2016): Rote Liste der Prachtkäfer, Bockkäfer, Rosenkäfer und Schröter.
Gefährdete Arten der Schweiz. BAFU Bern; CSCF, Neuenburg; WSL, Birmensdorf.
Wermelinger, B. (2017): Insekten im Wald. Vielfalt, Funktionen und Bedeutung. Haupt Verlag.
Impressum
Amt für Wald und Naturgefahren Graubünden Fotos, falls nicht anders beschriftet: Abenis AG, Chur
Kontaktadresse und weitere Informationen unter: Titelblatt: Alpenböcke bei der Paarung. Das Männchen
www.wald-naturgefahren.gr.ch bewacht das Weibchen nach der Begattung, um eine
fremde Zweitbegattung zu verhindern. Das Weibchen
1. Auflage (500 Ex.), August 2021. legt die Eier in den Spalt im Holz (Bild: J. Hassler).
Autoren: Remo Wild, Romano Costa, Bild Rückseite: Der Buchenbock (Cerambyx scopolii)
Barbara Huber, Jürg Hassler, Marco Vanoni auf einem Baumstrunk.
Grafische Gestaltung: Edgar Zanoni SGD
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