Taxonomische Beiträge zur Myrmekofauna Jordaniens (Hymenoptera: Formicidae)

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Taxonomische Beiträge zur Myrmekofauna Jordaniens (Hymenoptera: Formicidae)
© Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at

 Taxonomische Beiträge zur Myrmekofauna
     Jordaniens (Hymenoptera: Formicidae)

                                                                               CO.        DIETRICH

Abstract: Contributions to the Myrmecofauna of Jordan (Hymenoptera: Formicidae). Three new
species of ants from Jordan are described: Tetramorium argentirubrum n. sp. (Tetramorium striativentre-
group), Camponotus husseini n. sp. (Camponotus sericeus-group) and Polyrhachis palaearctica n. sp.
(Polyrhachis dives-group). Some oriental ants require a new status: Camponotus opaciventris n. stat. (till
now Camponotus sericeus opaciventris), Polyrhachis grisescens n. stat. (till now Polyrhachis simplex gris-
escens), Polyrhachis spiniger n. stat. (till now synonym of Polyrhachis lacteipennis resp. Polyrhachis simplex).
The taxonomic status of Polyrhachis hauxiuelli and the taxonomical complex situation of the Campono-
tus sericeus-group are critically discussed. The Zoogeographie distribution of Polyrhachis (Myrmhopla) in
South Western Asia and of the three new species from Jordan is represented. The paper also deals with
the morphological differences between Lepisioto gracilicornis and hepisiota opaciventris and with func-
tional morphological aspects of the genus Lepisiota.

Key words: ants, Formicidae, Jordan, taxonomy, zoogeography, functional morphology, arid environ-
ments

Einleitung                                            den verbreitete Ameisenart Jordaniens ist
                                                      Colobopsis truncata. Umgekehrt scheint Jor-
    Der Raum entlang des Jordangrabens ist
                                                      danien eine umfangreiche, endemische
trotz seiner geringen Ausdehnung zoogeo-
                                                      Steppenfauna zu beherbergen, wie die Be-
graphisch bemerkenswert, weil hier Elemen-
                                                      schreibung dreier neuer Ameisenarten (zwei
te der Äthiopis und der Orientalis auf eine
                                                      Cardiocondyla-Arten SEIFERT 2003; Tetramo-
paläarktische Fauna treffen. Das gilt natür-
                                                      rium argentirubrum n. sp.) aus dem Shauma-
lich auch für Ameisen und wurde von BY-
                                                      ri Wildlife Reserve andeuten.
TINSKI-SALZ (1953) und KUGLER (1988) dar-
gestellt. Während für das Gebiet westlich                  Das ursprüngliche Vorhaben einer er-
des Grabens entlang der Mittelmeerküste                sten Darstellung der jordanischen Myrme-
(Sinai, Israel, Libanon) Artenlisten vorlie-           kofauna scheiterte an der schwierigen taxo-
gen (TOHME 1969, KUGLER 1988), ist Jorda-              nomischen Grundsituation. Die Ameisenta-
nien, bis auf vereinzelte Notizen (z. B.               xonomie dieses Raums bezieht sich noch
WHEELER &. MANN 1916), myrmekologisch                  hauptsächlich auf Arbeiten vor dem 2.
unerforscht. Die Ameisenfauna westlich des             Weltkrieg. In jüngerer Zeit sind allerdings
Grabens mit jener östlich des Grabens an-              aus dieser Region etliche neue Arten be-
nähernd gleich zu setzen, wäre falsch. Der             kannt geworden (Aphaenogaster ledouxi, Te-
Gradient von Küste zur Wüste vollzieht sich            tramorium arzi, Camponotus nadimi TOHME
in diesem Raum so rasch, dass sich die fau-            1969;   Belonopelta loebii BARONI        URBANI
nistische Situation Jordaniens anders dar-             1975; Amblyopone      ophthalmica BARONI U R -
stellt. Beispielsweise fehlen in Jordanien die         BANI 1978; Epixenus grassei, Epixenus syriaca,
für die Paläarktis qualitativ und quantitativ          Epixenus Ubanicus TOHME & TOHME 1979;
so bedeutsamen Gattungen Lasius und for-               Soknopsis fugax emesus, Solenopsis fugax kara-
mica, während sie im Libanon (Formica, La-             ki TOHME & TOHME 1980; Messor nahaU
sius) und Israel (Lasius) zumindest ansatz-            THOME & THOME 1981; Cataglyphis sabulosa                    Denisia 14, zugleich Kataloge
weise auftreten. Die einzige, weit nach Nor-                                                                            der OÖ. Landesmuseen
                                                       KUGLER 1981; Yavneüa argamani, Leptaniüa                    Neue Serie 2 (2004), 319-344

                                                                                                                                               319
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                                                                         Schritt sind die folgenden Beiträge zur Te-
                                                                         tramarium striativentre-, Lepisiota frauenfeldi-
                                                                         und Camponotus sericeus-Gruppe, sowie zu
                                                                         Polyrhachis (Myrmhopla) zu verstehen. Die
                                                                         zoogeographische Sonderstellung entlang
                                                                         des Grabenbruchs im Nahen Osten erfor-
                                                                         dert die Berücksichtigung von Orientalis
                                                                         und Äthiopis. Soweit es der derzeitige
                                                                         Kenntnisstand zulässt, werden auch biologi-
                                                                         sche Unterschiede oder Besonderheiten
                                                                         dargestellt und die Zoogeographie der neuen
                                                                         Arten erörtert.

                                                                         Material und Methoden
                                                                             Das verwendete Material stammt von
                                                                         folgenden Institutionen und Privatsamm-
                                                                         lungen (Abkürzungs-Codes folgen, soweit
                                                                         vorhanden, ARNETT et al. 1993):
                                                                         NHMW           Naturhistorisches Museum
                                                                                        Wien (Österreich)
                                                                         NHMB           Naturhistorisches Museum
                                                                                        Basel (Schweiz)
                                                                         TAU1           Zoologisches Museum der
                                                                                        Universität Tel Aviv (Israel)
                      A b b . 1: Verbreitung von Tetramorium             MMBC           Mährisches Museum in Brunn
                    argentirubrum n. sp. (voller Kreis), Camponotus                     (Tschechien)
                 husseini n. sp. (leerer Kreis) und Polyrhachis
               palaearctica n. sp. (Kreuz) in Jordanien, sowie Über-     MZLU           Zoologisches Museum der
            sicht besammelter Standorte (CCD) ohne diese Arten (-).                     Universität Lund (Schweden)
                                                                         LMO            Oberösterreichisches Landes-
                                                                                        museum (Linz, Osterreich)
                         bifurcata, Leptanitia Israelis, Leptaniüa judaica
                         KUGLER 1986; Anochetus n. sp., Stenamma n. CCC                 Coll. Cedric A. Collingwood
                                                                                        (Leeds, Großbritannien)
                         sp., Aphaenogaster n. sp., Goniomma n. sp.,
                         Acamholepis n. sp., Cataglyphis n. spp. KuG- CCD               Coll. Christian O. Dietrich
                         LER 1988; Solenopsis dentata COLLINGWOOD                       (St. Polten, Österreich)
                         & KUGLER 1994; Cataglyphis sp., Cataglyphis     CKW            Coll. der Gesellschaft zur
                         holgerseni COLLINGWOOD & AGOSTI 1996;                          Kartierung der Wirbellosen
                         Cataglyphis cf. mauretanica COLLINGWOOD in                     Vorarlbergs (Bürs, Österreich)
                         litt. 1999, oder es wurden nomenklatorische     CWW            Coll. Wolfgang Wranik
                         Änderungen vorgenommen. Gleichzeitig                           (Rostock, Deutschland)
                         fehlen weitgehend neuere, für das betreffen-         Das Material aus CCD stammt von 2-4
                         de Gebiet anwendbare Gattungsrevisionen.        wöchigen Jordanienexkursionen im Früh-
                         Diese Umstände zeigen, dass die Determina-      jahr 1996, Herbst 1996 und Frühjahr 1998
                         tion der jordanischen Ameisen teilweise ei-     durch direkte Suche nach Ameisen und de-
                         ne taxonomische Grundlagenarbeit erfor-         ren Nestern (Abb. 1). Die rasterelektronen-
                         dert. Das Beispiel von Cataglyphis holgerseni   mikroskopischen Untersuchungen (REM-
                         COLLINGWOOD & AGOSTI 1996 (locus typi-          Aufnahmen) erfolgten an einem JEOL
                         cus nahe Eilat), der bis dahin mit Catagly-     Scanning Microscop JSM-35CF, durchge-
                         phis niger verwechselt wurde, zeigt, dass       führt an der Abteilung für Ultrastrukturfor-
                         selbst große, auffallende Formen sehr kri-      schung des Institutes für Zoologie (Univer-
                         tisch zu betrachten sind. Die Abklärung der     sität Wien). Die Proben wurden luftgetrock-
                         Myrmekofaunistik Jordaniens kann also nur       net, mit Gold besputtert (Sputtercoater
                         schrittweise erfolgen und als ein solcher       HUMMER JR) und bei 15 kV untersucht.

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Die Berechnung des Fisher-Yates-Tests zur
exakten Lösung von Vierfelderproblemen                                                                       A b b . 2: Dornenmorphometrie bei
erfolgt nach BORTZ et al. (1990).                                                                            Po/y/7)ac/j;s-Arbeiterinnen (dorsolaterale
                                                                                                             Ansicht des Mesosomas).
   Für determinatorische Zwecke wurden
wurden folgende morphometrischen Merk-
male verwendet:
Lepisioux

K B . . . maximale Kopfbreite inklusive Augen
SL . . . maximale Scapuslänge
FL . . . maximale Hinterfemurlänge
Polyrhachis

K B . . . maximale Kopfbreite inklusive Augen
KL . . . mediane Kopflänge zwischen Occiput
         und Clypeusvorderrand
OD. . . maximaler Durchmesser der Ocellen                        DSi = X/Y
A D . . . maximaler Durchmesser der Facettenau-
          gen
PDW . Pronotalwinkel in Grad
      (Abb. 2). Winkel zwischen den Symme-           Camponotus
      trieachsen der Pronotaldornen bei dorsa-
                                                     KB . . . maximale Kopfbreite inklusive Augen
      ler Ansicht. Dieser Winkel darf nur in
      einer bestimmten Ebene gemessen wer-           P I . . . . Petiolarindex. Verhältnis zwischen Brei-
      den. Als solche wurde jene Ebene defi-                     te (transversal) und Länge (longitudinal)
      niert, bei der die Spitzen der Pronotal-                   der nodiformen Schuppe bei dorsaler
      dornen und die Spitzen der Propodeal-                      Ansicht. Die Längenmessung bezieht
      dornen gleichzeitig scharf zu sehen sind.                  sich nur auf die Schuppe und nicht auf
      Die Winkelmessung erfolgte bei einer                       die Gesamtlänge des Petiolus. Das Tier
      64-fachen Vergrößerung.                                    muss dabei so gedreht werden, dass die
                                                                 abschüssigen Flächen gleichermaßen ge-
DS1 . . Dornstigma-lndex (Abb. 2). 1st ein Maß
                                                                 sehen bzw. nicht gesehen werden (vari-
        um die Vertikalität der Propodealdornen
                                                                 iert bei den einzelnen Individuen).
        zu quantifizieren. Dabei wird das Tier la-
        teral in eine Ebene gebracht, bei der die
        Spitzen des Pronotal- und Propodealdor-      Taxonomie
        nes sowie der oberste Punkt des propode-
        alen Stigmas scharf zu sehen sind. Die       Tetramorium striativentre-
        Strecke zwischen den Dornenspitzen           Gruppe
        wird durch eine Normale geteilt, die
                                                         Diese Gruppe setzt sich von den übrigen
        durch den obersten Punkt des Stigmas
                                                     Tetramorium-Arten durch eine dichte,
        führt. Der DSI drückt das Verhältnis die-
        ser Teilstrecken aus. Bei positivem DSI      längsgestrichelte Skuptur am ersten Gastert-
        überragen die Propodealdornen die Pro-       ergiten der weiblichen Kasten ab (RAD-
        podealstigmen, bei negativen DSI nicht.      CHENKO 1993).
DSI     Bei der gemeinsamen Verwendung von
        PDW und DSI in einer Trennfunktion           Tetramorium striativentre MAYR
        zur Unterscheidung zweier Gruppen            Tetramorium caesphum var. striativentre
        muss der DSI mit einem Faktor gewich-            MAYR 1877; MAYR 1880
        tet werden. Ohne Gewichtung würde die
        Trennung praktisch nur auf dem PDW           Tetramorium striativentre striativentre MAYR;
        wegen seiner hohen Zahlen im Vergleich           RUZSKY 1906, PlSARSKl 1967
        zum DSI beruhen. Unter der Annahme
                                                     Tetramorium striativentre MAYR;
        PDW und DSI seien gleich wichtige
                                                         RADCHENKO (1992,1993)
        Merkmale, wurde der DSI so gewichtet,
        dass die Steigung der gemeinsamen Re-        Untersuchtes Material: Turkestan: 1 Syntypus-
        gressionsgeraden der beiden zu trennen-      Arbeiterin im NHMW „18980 Turkest., T. caes-
        den Gruppen 1 wird.                          pitum v. striativentre G. Mayr, Type."

                                                                                                                                                   321
Taxonomische Beiträge zur Myrmekofauna Jordaniens (Hymenoptera: Formicidae)
© Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at

                                                                                               Untersuchtes Material: Afghanistan: 3 Parary-
                                                                                               pen-Arbeiterinnen (Alkoholmaterial) im MZLU
                                                                                               „Types 1496: 25-27"
                                                                                                   MAYR (1880) vermerkte in der Fußnote:
                                                                                               „In der Fedtschenko'schen „Reise nach Tur-
                                                                                               kestan" erschien die russische Uebersetzung
                                                                                               dieser im J. 1874 abgeschlossenen Abhand-
                                                                                               lung." Es ist daher MAYR (1877) die russi-
                                                                                               sche Übersetzung vom ursprünglich deut-
                                                                                               schen Text (MAYR 1880) und nicht umge-
                                                                                               kehrt.

                                                                                                    Im NHMW befinden sich zwei Exem-
                                                                                               plare der Tetramorium striativentre-Gruppe,
                                                                                               die beide von G. Mayr als „Type" von „T.
                                                                                               caespitum v. striativentre" etikettiert wurden.
                                                                                               Nach den von RUZSKY (1906) und RAD-
                                                                                               CHENKO (1993) angegebenen Merkmalen
                                                                                               lässt sich aber das Exemplar „12419 Tur-
                                                                                               kest." eindeutig als das langdornige Terramo-
                                                                                               rium schneiden EMERY 1898, das Exemplar
                                                                                               „18980 Turkest." ebenso eindeutig als das
                                                                                               kurzdornige Tetramorium striativentre MAYR
                                                                                               1877 identifizieren. Mayr sind also bei der
                                                                                               Beschreibung seines stnativentre zwei Arten
                                                                                               vorgelegen, und er war sich dieser beiden
                                                                                               Formen bewusst, ohne dem Umstand taxo-
                                                                                               nomische Bedeutung zu geben: „Erwähnt
                                                                                               möge werden, dass von dieser Varietät ein
                                                                                               Stück zwei sehr kurze unscheinbare Zähn-
                                                                                               chen am Metanotum hat, während ein an-
                                                                                               deres Dornen hat, welche deutlich länger als
                                                                                               an der Basis dick sind." (MAYR 1880). Es
                                                                                               wird daher unbedingt die Festlegung eines
                                                                                               Lectotypus notwendig. Seit RUZSKY (1906)
                                                                                               wird die kurzdornige Form als striativenrre,
                                                                                               die langdornige als schneiden bezeichnet, so
                                                                                               dass im Sinne der Stabilität bei der Festle-
Abb.3: REM-Aufnahmen von Tetramorium         Tetramorium schneiden EMERY
argentirubrum n. sp., Arbeiterin (Shaumari
                                                                                               gung des Lectotypus darauf Rücksicht ge-
Reserve, Ost-Jordanien); Maßstab: 1000 um.   Tetramorium caespitum Var. stnativentre           nommen werden muss. Den Lectotypus aus
                                                 MAYR 1877; MAYR 1880                          dem Material des NHMW zu wählen ist
                                             Tetramorium schneiden EMERY 1898
                                                                                               nicht sinnvoll, da nur ein Syntypusexemplar
                                                                                               in einem schlechten Zustand vorhanden ist.
                                             Tetramorium striadventre schneiden EMERY
                                                 RUZSKY (1906), PISARSKI (1967)
                                                                                               Tetramorium argentirubrum n. sp.
                                             Tetramorium schneiden EMERY; RADCHENKO
                                                                                               (Abb. 3)
                                                 (1992, 1993)
                                                                                                   Locus typicus: Shaumarie Wildlife Re-
                                             Untersuchtes Material: Turkestan: 1 Syntypus-
                                             Arbeiterin im NHMW „12419 Turkest., T. caes-
                                                                                               serve (Abb. 1, 4), Jordanien
                                             pitum v. stnativentre G. Mayr, Type"                  Typus-Material: Holotypus-Arbeiterin,
                                                                                               Jordanien: Shaumari Wildlife Reserve,
                                             Tetramorium kabulistanicum             PISARSKI
                                                                                               21.3.1996 C O . Dietrich; - Paratypen: Jor-
                                             Tetramorium kabulistanicum PlSARSKI 1967          danien: 15 Arbeiterinnen Shaumari Wildli-
                                             Tetramorium kabulisumicum PlSARSKI;               fe Reserve, 21.3.1996 C O . Dietrich. Der
                                                 RADCHENKO(1992, 1993)                         Holotypus und 6 Paratypen befinden sich im

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Taxonomische Beiträge zur Myrmekofauna Jordaniens (Hymenoptera: Formicidae)
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NHMW, je 3 Paratypen in TAUI, MMBC
und MZLU.
Untersuchtes Material: Jordanien, Shauman
Wildlife Reserve, 21.3.1996 CO. Dietrich; Wadi
Butm bei Qasr Amra, 5.11.1996 CO. Dietrich.
    Etymologie: Aufgrund des silbrigen
Glanzes der Gaster infolge der Längsskulp-
tur und des roten Vorderkörpers.

    Diagnose:        Arbeiterinnen:    Länge
3,0-3,2 mm. Kopf bis einschließlich Stiel-
chen rot, einen deutlichen Kontrast zur dun-
kelbraun bis schwarzen Gaster bildend. Kopf
median dunkler. Extremitäten basal dunkler
als Mesosoma, nach distal heller als Mesoso-
ma werdend. Gaster infolge Skulptur silbrig
glänzend. Körper ± regelmäßig abstehend
behaart. Extremitäten hauptsächlich nieder-
liegend behaart, nur Beinunterseiten mit ab-
stehenden Haaren. Kopfkapselunterseite       dfri-Exemplars deutlich länger. Die Kopf- A b b . 4: Locus typicus von Tetramorium
über den ganzen Vorderrand mit ca. 5 J-för-  unterseite des Syntypus von Tetramorium argentirubrum n. sp. (Shaumari Reserve,
                                                                                            Ost-Jordanien).
migen Haaren (Psammophore). Neben der        srriarii'enrre ist nicht vollständig sichtbar,
Psammophore weiter hinten noch 2-4 subce-    scheint aber in Bezug auf die Behaarung
phale abstehende Haare. Körper mit Aus-      ähnlich Tetramorium schneiden sein. Tetra-
nahme der Extremitäten und hinteren Gas-     morium argentirubrum ist vom Kopf bis ein-
tersegmente längsskulpturiert. Skulpturie-   schließlich Stielchen rot und bildet einen
rung 1. Gastertergiten wesentlich feiner und deutlichen Kontrast zur dunkelbraunen bis
regelmäßiger als am restlichen Körper und    schwarzen Gaster. Kopf median dunkler. Die
erstreckt sich über den ganzen Tergiten und  3 Paratypen von Tetramorium kabulistanicum
die lateralen Teile des Sterniten. Kopfskulp-sind ± rotbraun, der Gaster zeigt kaum einen
tur feiner als die des Mesosomas. Anzahl der farblichen Kontrast zum Vorderkörper. Dies
Längsrunzeln zwischen den verlängerten       steht im leichten Widerspruch zu PlSARSK]
Stimleisten ca. 15, Petiolus und Postpetiolus(1967) und RADCHENKO (1993). Die beiden
deutlich unterschiedlich skulpturiert - Pe-  anderen Arten sind einheitlich rotbraun
tiolus dorsal netzförmig, Postpetiolus längs bzw. dunkelbraun. Tetramorium kabulistani-
skulpturiert. Allgemeine Körperform siehe    cum besitzt im Gegensatz zu den anderen 3
                                             Arten deutliche Schulterecken, und die
Abb. 3. Stirn mit leichtem Eindruck. Schul-
                                             Längsrillen des ersten Gastertergiten rei-
terecken fehlen. Metanotaler Quereindruck
                                             chen nicht bis zum posterioren Rand. Tetra-
erkennbar. Petiolus gestielt mit ventralem
                                             morium schneideri unterscheidet sich von
Zähnchen und schmäler als Postpetiolus.
                                             den übrigen 3 Arten durch sehr feine, zahl-
    Differentialdiagnose: Beruht auf dem     reiche Längsrunzeln am Kopf und dornen-
Vergleich mit den oben genannten Typen förmig verlängerte metastemale Zähne (Ter-
von Tetramorium striativentre, Tetramorium minologie nach RUZSKY 1906). Alle 4 Arten
schneiden und Tetramorium kabulistanicum. weisen Unterschiede in der Länge der Pro-
                                             podealdomen auf: Tetramorium striativentre
    Tetramorium argentirubrum besitzt 2-4,
                                             (kleine Höcker) < Tetramorium argentiru-
im Mittel 2,8 (n = 12 Paratypen) subcepha-
                                             brum < Tetramorium kabulistanicum < Tetra-
le abstehende Haare (die anterioren J-förmi-
                                             morium schneideri. Tetramorium argentiru-
gen Haare der Psammophore bleiben unbe-
                                             brum ist größer (Länge 3,0-3,2 mm) und ro-
rücksichtigt). Tetramorium kabulistanicum
                                             buster als die anderen Arten (Länge Terra-
weist 4-5, im Mittel 4,7 (n = 3 Paratypen)
                                             morium kabulistanicum 2,8-3,0 mm).
subcephale Haare auf. Im Gegensatz zu die-
sen beiden Arten sind die 6 subcephalen           WHEELER & MANN (1916) geben Tetra-
Haare des untersuchten Tetramorium schnei- morium striativentre für Jordanien und das

                                                                                                                              323
Taxonomische Beiträge zur Myrmekofauna Jordaniens (Hymenoptera: Formicidae)
© Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at

                                                                                                  dis, die sich durch Steppencharakter aus-
                                                                                                  zeichnen (Abb. 4). Beide Standorte gehören
                                                                                                  der irano-turanischen Region an.

                                                                                                  Lepisiota (Baroniurbania)
                                                                                                     Lepisiota (Baroniurbania) PAGLIANO &
                                                                                                  SCARAMOZZINO 1989 n. Stat.

                                                                                                      Acant/iolepis (Acantholepis) MAYR 1861;
                                                                                                  SANTSCHI(1926)

                                                                                                      PAGLIANO & SCARAMOZZINO (1989) er-
                                                                                                  kannten, dass Acant/iolepis MAYR 1861 ein
                                                                                                  jüngeres Homonym von Acantholepis KROE-
                                                                                                  YER 1846 ist und führten für die Ameisen-
                                                                                                  gattung den Ersatznamen Baroniurbania ein.
                                                                                                  Dies war aber nicht notwendig, da ein jün-
                                                                                                  geres, subgenerisches Synonym von Acan-
                                                                                                  tholepis MAYR existierte. BOLTON (1994) er-
                                                                                                  setzte daher Acant/iolepis MAYR durch Lepi-
                                                                                                  siota SANTSCHI      1926. SANTSCHI      (1926)
Abb. 5: REM-Aufnahme von Lepisiota             südliche Syrien, KUGLER (1988) für Israel          unterteilte die Gattung in den Subgenus
gracilicornis, Arbeiterin (Wadi Titin,          a n D i e s e sü dlevantinische Verbreitung der   Acantholepis s. str. MAYR (Typus-Art Hypo-
nordöstlich Aqaba, Jordanien); Maßstab:        _                                                  clinea frauenfeldi MAYR 1855) und den Sub-
100 um                                         letramonum smanventre-Oruppe ist deutlich
                                                                                                  genus Lepisiota (Typus-Art Plagiolepis roth-
                                               vom vermutlichen Verbreitungszentrum
                                                                                                  neyi FOREL 1884). Infolge der Homonymie
                                               westlich Zentralasiens (Transkaspien, Tur-
                                                                                                  ist aber Acant/iolepis s. str. MAYR als subge-
                                               kestan, Afghanistan: EMERY 1909, KARAWA-
                                                                                                  nerischer Name nicht mehr anwendbar. Da
                                               JEW 1910, 1912, COLLINGWOOD 1960,1961,
                                                                                                  sich sowohl Acantholepis s. str. MAYR, als
                                               PlSARSKl 1967, 1969), aus dem 4 Formen be-
                                                                                                  auch Baroniurbania PAGLIANO & SCARA-
                                               schrieben wurden (Tetramorium striativentre,
                                                                                                  MOZZINO auf den selben Typus beziehen,
                                               Tetramorium schneiden, Tetramorium striati-
                                                                                                  muss Baroniurbania als neuer Name für die
                                               verirre schneiden var. longispina, Tetramorium
                                                                                                  Untergattung gelten.
                                               kabulistanicum), getrennt. Aufgrund dieser
                                               Isolierung der nahöstlichen Tiere vom Ver-             Die Differenzierung der Untergattungen
                                               breitungszentrum und dem Fehlen von Te-            Lepisiota s. str. und Baroniurbania erscheint
                                               tramorium striativentre im jordanischen Ma-        aufgrund des Formenreichtums und der
                                               terial ist anzunehmen, dass es sich bei den        deutlichen Morphologie gerechtfertigt. Ba-
                                               Angaben von WHEELER & MANN (1916)                  roniurbania zeichnet sich durch einen grazi-
                                               und KUGLER (1988) ebenfalls um Tetramo-            len Körperbau mit langen Extremitäten aus.
                                               rium argentirubrum handelt.                        Der Mesothorax ist verlängert und in der
                                                    Ökologie: Die Nester von Terramonum           Mitte halsförmig verengt, die propodealen
                                               argentirubrum befinden sich an beiden jorda-       Stigmen sind durch spitze Auswüchse über-
                                               nischen Standorten (Shaumari, Wadi Butm            dacht (Abb. 5). Die eigenwillige Morpholo-
                                               bei Qasr Amra, Abb. 1) im Bereich von Wa-          gie muss im Zusammenhang mit ihrer Le-
                                                                                                  bensweise als rasch laufende, tagaktive Be-
Tab. 1 : Mittelwerte, Standardabweichungen und Extremwerte von Kopf breite (KB),
                                                                                                  wohner semiarider bis arider Gebiete be-
Scapuslänge (SL) und Hinterfemurlänge (FL) in um von Lepisiota gracilicornis (Wadi Titin,
8 km südlich Aqaba, ßaqir, Wadi Araba 36 km nördlich Aqaba) und Lepisiota opaciventris            trachtet werden (siehe Diskussion).
(Wadi Titin, Petra, Wadi Hisman) im südlichen Jordanien bei n Arbeiterinnen aus m
Proben, sowie Signifikanzniveaus bei zweiseitigen t-Tests mit gleichen Varianzen                      Differentialdiagnose von Lepisiota graci-
(F-Tests p > 0,3).                                                                                Ucomis (FOREL 1892) und Lepisiota opacwen-
                                                                                                  tns (FINZI 1936):
               Lepisiota gracilicornis                 Lepisiota opaciventris
               n = 28 aus rt1 = 8                      n = 8 aus m = 3                P               Lepisiota opariventris besitzt im Vergleich
 KB            619 ±33        [ 545; 667]          L    550 ± 36     [ 498; 592]
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(Tab. 1, Abb. 6). Das steht im Widerspruch
                                                       0.60 T
zur Bestimmungstabelle von FlNZl (1936).
Er scheint aber Lepisiota graalicomis selbst
nicht gesehen zu haben, da er in Bezug auf
diese Art lediglich die Beschreibung von                                                   L graaTtcomis
FOREL (1892a) übersetzt und die Verbrei-               0.55-
tungsangaben von FOREL (1892a) und KA-
RAWAIEW (1911) übernommen hat. Lepisiota
opadventris weist einen sehr schmalen Kopf
auf(FlNZi 1936, Tab. 1). Im südjordanischen
Material lassen sich die beiden sympatri-              O.SO-
schen, z. T. syntopen Arten morphome-              m
trisch überlappungsfrei trennen. Zur Unter-
scheidung genügt ein Index (KB/SL oder
KB/FL), die Verwendung beider Indices er-
laubt aber eine sicherere Bestimmung. Als              0.45
Trennfunktion wurde eine Normale auf die
gemeinsame Regressionsgerade der beiden                                         L opadventris
Cluster gewählt (Abb. 6). Daraus ergibt
sich:
                                                       0.40
   KB > SLFL1,219/(SL+FL1,345) =>                          0.45             0,50              0,55              0.60            0,65
   Lepisiota gracilicomis
                                                                                           KB/SL
   KB < SLFL1,219/(SL+FL1,345) =>
   Lepisiota opaciventris                         offen fouragierende Tiere, zum anderen sind        Abb.6: Streudiagramm der Verhältnisse
                                                  sie optisch attraktiv (meist dichtes, goldenes     Kopfbreite/Scapuslänge (KB/SL) und
     Beide Arten haben ein sehr schwach                                                              Kopfbreite/Hinterfemurlänge (KB/FL) der
skulpuriertes, aber nicht völlig glattes Inte-    Pubeszenzkleid an der Gaster; oft ein mit          Arbeiterinnen von Lepisiota gracilianis und
gument. Lepisiota gracilicomis hat eine wa-       dem dunklen Mesosoma kontrastierender              Lepisiota graciaventris, einschließlich der
                                                  roter Kopf)- Diese Gruppe zeichnet sich            Trennfunktion, aus dem südlichen
benförmige Oberflächenskulptur, dazwi-
                                                                                                     Jordanien. Datengrundlage siehe Tab. 1.
schen ist das Integument fast glatt (Abb. 7).     allerdings auch durch hohe morphologische
Die Waben werden am Gaster sehr flach,            Variabilität, abgesehen von dem für Campo-
transversal gestaucht. Insgesamt erreicht Le-     notus typischen Größenpolymorphismus,
pisiota gracilicomis bei schwarzen Tieren ei-     aus. Gerade die differentialdiagnostisch ver-
nen leichten blaumetallischen Schimmer.           wendeten Merkmale wie Färbung, Pube-
Lepisiota opaciventris besitzt ebenfalls solche   szenz und Propodeumform weisen eine be-
Waben, hat aber dazwischen noch eine fei-         achtliche Variationsbreite auf, deren taxo-
nere Subskulptur. Diese ist am Gaster quer,       nomische Bedeutung noch nicht richtig ver-
am Kopf längs zur Körperachse orientiert.         standen wird. Die leichte, mit freiem Auge
Durch diese Subskulptur erhält Lepisiota          mögliche Ansprechbarkeit als „Camponotus
opaciventris einen seidigen Schimmer. Die         sericeus" und die verwirrende Variabilität
Oberflächenskulpturen beider Arten sind           mögen Gründe sein, dass bisher keine einge-
prinzipiell im Stereomikroskop erkennbar,         henden Studien zu dieser Gruppe gemacht
im Zweifelsfall aber eine Präparation und
                                                  wurden. Das bisherige Bild, wonach eine
Begutachtung im Durchlichtmikroskop not-
                                                  einzige, nicht kosmopolitische, Ameisenart
wendig.
                                                  eine so weite Verbreitung hat, entspricht
                                                  wohl kaum der Realität. Vielmehr dürfte
Camponotus ser/ceus-Gruppe                        sich die Camponotus sericeus-Gruppe gerade
                                                  in Radiation befinden (siehe Diskussion).
    Unter dem Sammelnamen „Camponotus
sericeus" verbirgt sich eine über weite Teile         Eine momentane Radiation stellt die
Afrikas, der arabischen Halbinsel und In-         überwiegend auf das Morphospezies-Kon-
diens verbreitete Gruppe, die sich durch be-      zept basierende Taxonomie vor Probleme.
sondere Auffälligkeit auszeichnet. Zum ei-        Vorliegende Arbeit versteht sich nur als
nen handelt es sich um große, tagaktive und       kleiner Beitrag zur Camponotus sericeus-

                                                                                                                                            325
Taxonomische Beiträge zur Myrmekofauna Jordaniens (Hymenoptera: Formicidae)
© Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at

                                                                                                FOREL (1892b, 1908, 1913),
                                                                                                WROUCHTON(1892)

                                                                                           Camponotus sericeus FABRICIUS; BlNGHAM
                                                                                                (1896,1903)

                                                                                            Camponotus sericeus opaciventris MAYR; PIS-
                                                                                                ARSKI (1969), RADCHENKO (1996)

                                                                                            Untersuchtes Material: Indien: 7 Arbeiterinnen-
                                                                                            Syntypen! im NHMW „Calcutta, Rothney,
                                                                                            Smith; C. opaciventris det. G. Mayr" bzw. „Cal-
                                                                                            cutta, Coll. G. Mayr; C. opaciventris det. G.
                                                                                            Mayr"; Afghanistan: Nengrahar, Jalalabad, leg.
                                                                                            Povolny l.-lll. 1965, Camponotus sericeus opaci-
                                                                                            ventris det. B. Pisarski, 1 Arbeiterin im MMBC.
                                                                                                Die von MAYR (1878) aus Indien be-
                                                                                           schriebene Camponotus opaciventris wurde
                                                                                           von FOREL (1892b, 1908, 1913) lediglich als
                                                                                           Variation von Camponotus sericeus betrach-
                                                                                           tet. WROUGHTON (1892) verwendet sowohl
                                                                                           die Bezeichnung Camponotus opaciventris als
                                                                                           auch Camponotus sericeus var: opaciventris.
                                                                                           BlNGHAM (1896, 1903) synonymisierte die
                                                                                           Form mit Camponotus sericeus. Erst PlSARSKI
                                                                                           (1969) gibt sie wieder als Unterart Campo-
                                                                                           notus sericeus opaciventris für Afghanistan an.
                                                                                           Dieser Status wurde bis heute (BOLTON 1995,
                                                                                           RADCHENKO 1996) beibehalten. Allerdings
                                                                                           gibt FOREL (1892b, 1908, 1913) die Variatio-
                                                                                           nen sericeus und opaciventris mehrfach sym-
                                                                                           patrisch an. Sympatrische Subspezies werden
                                                                                           aus heutiger Sicht ohne fundierte Begrün-
                                                                                           dung abgelehnt. Die Form opaciventris kann
                                                                                           daher nur als Synonym von Camponotus seri-
                                                                                           ceus oder als bona species betrachtet werden.

                                                                                                 MAYR (1878) gibt zwei differentialdiag-
                                                                                            nostische Merkmale im Vergleich zu Campo-
                                                                                            notus sericeus an: die Gasterpubeszenz und
                                                                                            die Form des Propodeums. Die Bedeutung
Abb.7 REM-Aufnahmen der Kopfober-            Gruppe, der auf das Problem hinweisen soll.    des Fehlens oder Vorhandenseins der gold-
flächen der von Lepisiota gracilicornis      Die hier aufgezeigte Dreiteilung in eine afri- schimmernden Gasterpubeszenz wurde in
(oben) und Lepisiota opaciventris (unten),
Arbeiterinnen (Wadi Titin, Jordanien);       kanische „Camponotus serkeus", eine arabi- der Vergangenheit sicher überbewertet. Die-
Maßstab: 10 um. Der linke, untere Teil der   sche Camponotus husseini n. sp. und eine in- ses „Pubeszenzkleid" scheinen Ameisen die-
Aufnahmen wird jeweils vom vorderen          dische „Camponotus opaciventris" ist sicher ser Gruppe sehr leicht zu verlieren, so dass
Ocellus eingenommen.
                                             nur ein erster grober Schritt. In diesem Sinn  neben genetischer Variation auch Abnüt-
                                             ist auch die Führung beider Formen unter       zungen (auch als Artefakt!) die Verwendung
                                             „ " zu verstehen.                              des Merkmals problematisch macht. MAYR
                                                                                            charakterisiert die Form des Propodeums wie
                                             Camponotus opaciventris                        folgt: „Die Basalfläche des Metanotum ist
                                             MAYR n. stat.                                  von der Meso-Metanotalnaht bis zum hinte-
                                             Camponotus opaciventris MAYR 1878              ren Rande flach, bei Camp, sericeus jedoch
                                                                                            ist sie vome in der Längsrichtung sehr deut-
                                             Camponotus opaciventris MAYR;                  lich gewölbt, auch ist bei der neuen Art der
                                                  WROUGHTON(1892)                           hintere Theil derselben Basalfläche nicht,
                                             Camponotus sericeus var. opaciventris MAYR; wie bei Camp, sericeus, etwas herabgebogen."

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BlNGHAM (1903) hat diese Beschreibung
nicht richtig verstanden. Er schreibt in Be-
zug auf das Propodeum und ab Begründung
für seine Synonymisierung lediglich: „The
excavation of the posterior face of the meta-
notum varies individuals from the same
nest." Während also Mayr nur die dorsale
Form des Propodeums beschreibt, bezieht
sich Bingham nur auf die posteriore, ab-
schüssige Fläche. FOREL (1892b) berücksich-
tigt bei setner Differentialdiagnose der Vari-
ationen sericeus und opaciventris nur mehr die
Pubeszenz. Die Form des Metanotums vari-
iert seiner Ansicht nach graduell in Afrika
und Indien. Bemerkenswert ist allerdings
dass im Gegensatz zu FOREL (1892b) sowohl
WROUGHTON (1892) als auch BlNGHAM
(1903) für Indien nur eine Form von Cam-
ponotus sericeus angeben. BINGHAM (1903)
gibt bei der Beschreibung „seiner" Campono-
tus sericeus kein variables Propodeum an,
sondern beschreibt es folgendermaßen:
„Thorax ... emarginate at the meso-metano-
tal suture, the basal face of the metanotum
horizontal, flat, the sides margined, ...".
Ebenso beschreiben NEGI et al. (1930) das
Propodeum ihres indischen „Camponotus se-
riceus" als horizontal und flach. Diese Be
Schreibungen entsprechen genau den Typen
von Camponotus opacit/entris im NHMW,
wobei hinzuzufügen ist, dass die dorsale Flä-
che des Propodeums leicht schräg nach ante-
rior gerichtet ist. MUKERJEE (1930) gibt zwe;
Formen von „C. sericeus" aus Calcutta an.
die sich in Farbe, Skulptur und Pubeszen:,
aber nicht in Bezug auf das dorsale Propo-
deum unterscheiden. Es muss daher ange-
nommen werden, dass es sich bei der Mehr-
zahl der indischen Camponotus cf. sericeus-
Belege um Camponotus opaciventris handelt.       BUSCHINGER & MASCHWITZ (1984) erwäh-     Abb. 8: REM-Aufnahmen von Camponotus
Es sei aber eingeräumt, dass einzelne Indivi-                                             husseini n. sp., Arbeiterin (Wadi Araba,
                                                 nen ähnliches bei „Camponotus sericeus".
                                                                                          Jordanien); Maßstab: 1000 [im.
duen aufgrund der Propodeumform schwierig        Diese Beobachtung wurde in Sri Lanka ge-
zuzuordnen sind. Dies trifft ins besonders auf
                                                 macht, die Artbestimmung ist unsicher
Belege von Sri Lanka zu. Der afghanische
                                                 (MASCHWITZ    in   litt.   1999).   MUKERJEE
Beleg (PISARSKI 1969, MMBC) ist zweifels-
                                                 (1930) gibt allerdings aus Calcutta mit dem
frei als Camponotus opaciventris zu benennen.
                                                 Boden ebene Nesteingänge an. Schornst-
     Bei indischen Camponotus cf. sericeus einförmige Nesteingänge werden bei Cam-
wurden schornsteinförmige Nesteingänge ponotus cf. sericeus aus der Äthiopis oder der
beschrieben. WROUGHTON (1892) schreibt         arabischen Halbinsel nicht erwähnt.
unter Camponotus sericeus var. opaciventris:
„it is generally furnished with a built-up tu-     Aus den genannten Gründen erscheint
bular entrance, rising less than an inch ab-   bei gegenwärtigem Kenntnisstand die Be-
ove the surface; this porch is built of minu-  trachtung von Camponotus opaciventris als
te pieces of grass, worked up with mud, ...". bona species am sinnvollsten.

                                                                                                                               327
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                                                                                                  nem weitgehend rotem Mesosoma auf. Füh-
                                                                                                  ler bei dunkelköpfigen Tieren dunkelbraun,
                                                                                                  bei rotköpfigen Tieren hellbraun. Distaler
                                                                                                  Teil des Scapus angedunkelt. Beine wie Me-
                                                                                                  sosoma gefärbt, distal, zumindest Tarsenspit-
                                                                                                  ze, heller werdend. Gaster infolge Pubeszenz
                                                                                                  golden. Körper ± regelmäßig abstehend be-
                                                                                                  haart. Extremitäten hauptsächlich nieder-
                                                                                                  liegend behaart, nur an Beinunterseite ab-
                                                                                                  stehende Haare. Gesamter Clypeusvorder-
                                                                                                  rand mit einer Reihe (ca. 8) auffälliger, lan-
                                                                                                  ger distal leicht nach unten gekrümmten
                                                                                                  und zugespitzten Borsten (ca. so lang wie
                                                                                                  Clypeus). Diese werden offenbar leicht ab-
                                                                                                  genutzt und sind dann z. T. wesentlich kür-
                                                                                                  zer, stumpf und ohne distale Krümmung en-
                                                                                                  dend. Am Hinterrand des Mentums 2 lange
                                                                                                  J-förmige Borsten (Psammophore). Einen
                                                                                                  weiteren Teil der Psammophore stellen zahl-
                                                                                                  reiche J-förmige nach unten und innen ge-
                                                                                                  richtete Borsten am Mandibelaußenrand
Abb. 9: Locus typicus von Camponotus          Camponotus husseini n. sp. (Abb. 8)
husseini n. sp. (Sibkh et Täba, Wadi Araba,                                                       dar. Auf der Kopfunterseite in der Regel ei-
Jordanien).                                       Locus typicus: Wadi Araba (Abb. 1, 9),          nige abstehende Haare von unterschied-
                                              Jordanien                                           licher Länge (Tab. 2). Pubeszenz von ante-
                                              Typus-Material: Holotypus-Arbeiterin, Jorda-        rior nach posterior zunehmend. Abstand
                                              nien: Wadi Araba 36 km nördlich Aqaba,              zwischen den Pubeszenzhärchen am Kopf oft
                                              26.10.1996 CO. Dietrich; - Paratypen: Jorda-        geringer als deren Länge, dorsales Gasterin-
                                              nien: 11 Arbeiterinnen Wadi Araba 36 km nörd-       tegument nahezu vollständig von einem Pu-
                                              lich Aqaba, 26.10.1996 CO. Dietrich. Der Holo-      beszenzkleid bedeckt. Der Bereich des Cly-
                                              typus und 5 Paratypen befinden sich im NHMW,        peus bildet eine Ausnahme und liegt in Be-
                                              je 3 in TAUI und MMBC
                                                                                                  zug auf Länge und Dichte der Härchen zwi-
                                              Untersuchtes Material: Jordanien: Wadi Araba        schen Mesosoma und Gaster. Das gastrale
                                              36 km nördlich Aqaba, 26.10.1996 CO. Die-           Pubeszenzkleid unterliegt offenbar ebenfalls
                                              trich; Südende Totes Meer, 19.41998 CO. Die-
                                                                                                  Abnützungen und kann daher stellenweise
                                              trich; Ägypten: Gebel Elba, 1.2.1933 H. Priesner;
                                                                                                  aufgelichtet sein. Gesamtes Integument fein
                                              Jemen: Hamdan, Wadi Dhar, 20.9.1996 H. Burt-
                                                                                                  punktiert, am Mesosoma lateral in eine grö-
                                              scher; Hadramaut, Tarim, 26.9.1996 H. Burt-
                                              scher; El Kod, 10.12.1988 W. Wranik; Sana'a,        bere netzförmige Skulptur übergehend. All-
                                              3.1993 CA. Collingwood; Saudi Arabien: Riyad,       gemeine Körperform siehe Abb. 8. Die Ar-
                                              10.1.1980 A.S. Talhouk; Riyad, 3.1983 C.A.Col-      beiterinnen zeigen den für Camponotus typi-
                                              lingwood.                                           schen Größenpolymorphismus. Mandibel 5-
                                                 Etymologie: Zu Ehren König Husseins              zähnig. Clypeusvorderrand nach der oben
                                              von Jordanien, der im Zeitraum der Bearbei-         genannten Borstenreihe median rechtwin-
                                                                                                  kelig abgestutzt. Auf dieser schmalen Fläche
                                              tung verstarb.
                                                                                                  befindet sich noch eine Reihe sehr kleiner,
                                                  Diagnose:     Arbeiterinnen:     Länge          abstehender Börstchen. Abgestutzte Fläche
                                              5,4-9,8 mm. Kopf dunkelrot bis schwärzlich,         bei sehr großen Tieren als breite Einkerbung
                                              restlicher Körper mit dunkelbraunem bis             am Clypeusvorderrand ausgebildet. Propo-
                                              schwarzem Integument. Vorallem die südle-           deum abgesetzt, dorsal parallelseitig, die Sei-
                                              vantinischen Tiere zeigen einen farblich            tenränder scharfkantig, posteriore Ecken als
                                              deutlichen Kontrast zwischen Kopf und Me-           stumpfe Zähne oder Lappen ausgezogen.
                                              sosoma, während bei den jemenitischen Tie-          Propodeum bei lateraler Ansicht deutlich
                                              ren häufig kaum ein farblicher Unterschied          konvex, posterior stärker abfallend als ante-
                                              erkennbar ist. Exemplare vom ägyptischen            rior. Petiolus dick, aber nicht knotenförmig.
                                              Gebel Elba weisen einen roten Kopf mit ei-

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Tab. 2: Mittel- und Extremwerte der Anzahl subcephaler Borsten und Probenherkunft der Arbeiterinnen von
Camponotus husseini n. sp. und „Camponotus sericeus".

Camponotus husseini n. sp.                               „Camponotus sericeus"
Jordanien, Totes Meer, CCD, n = 4     8,3      [5; 10]   Gambia, CCC, n = 1                     0,0
Jordanien, Wadi Araba, CCD, n = 21    3,3       [0; 9]   Mali, Kita, NHMW, n = 8                0,0    [0; 0]
Jemen, Tarim, CKW, n = 6              4,5      (3; 5]    Tschad, Mt.Kelinguen, NHMW, n = 11     0,0    [0; 0]
Jemen, Wadi Dhar, CKW, n = 6          5,0      [3; 8]    Tschadgebiet, 3 Orte, NHMW, n = 4      0,0    [0; 0]
Jemen, El Kod, CWW, n = 3             3,0      [2; 5]    Ägypten, Siwa, NHMW, n = 7             1,4    [0;2]
Jemen, Sana'a, CCC, n = 10            4,5      M;7]      Burundi, Bujumbura, LMO, n = 3         0,0    [0; 0]
Saudi Arabien, Riyad, CCC, n = 2      5,0       [2;8]    Uganda, Karamoja, LMO, n = 9           0,1   [0; 1]
Ägypten, Gebel Elba, NHMW, n = 3      6,0     [5; 7]     Tanzania, Manyara, Meru, LMO, n = 4    0,8   [0; 1)
 Gruppenwerte, m = 8                  5,0   [3,0; 8,3]   Gruppenwerte, m = 8                    0,3 [0,0; 1,4]

     Differentialdiagnose: Das herangezoge-         Camponotus husseini und „Camponotus
ne Vergleichsmaterial von dem aus West-        sericeus" sind durch diese Funktion nicht
afrika (Senegal) beschriebenen Camponotus      überlappungsfrei, aber deutlich getrennt
sericeus stammt hauptsächlich aus östlicher    (Fisher-Yates-Test p < 0,001; n = 90). Beide
gelegenen Populationen (Mali, Ägpyten,         Merkmale - subcephale Beborstung und Pe-
Tschad, Burundi, ...), also zwischen Locus     tiolusform - können bei Einzeltieren zu De-
typicus von Camponotus sericeus und der bis-   terminationsschwierigkeiten führen, es sind
her bekannten Verbreitung von Camponotus       daher Kleinserien anzuraten. Vor allem auch
husseini. Die Bezeichnung dieser Tiere als     in Hinblick darauf, dass die Taxonomie der
„Camponotus sericeus" ist daher provisorisch   Camponotus sericeus-Gruppe noch unklar
zu verstehen. Ein Exemplar stammt aus          ist. Beispielsweise besitzen die Tiere der Pro-
Gambia, d. h. sehr nahe dem Typenort von       be Tschad, Mt. Kelinguen (Kreuze in Abb.
Camponotus sericeus.                            10) keine subcephale Borsten, fällt aber von
                                               der Petiolusform eindeutig in den Campono-
     Beide, Camponotus husseini und „Campo-
                                               tus husseini-Cluster.
notus sericeus" unterscheiden sich durch die
Form des Propodeums von Camponotus opa-             Ökologie: Alle jordanischen Standorte
civentris (siehe dort). Vorallem Camponotus    von Camponotus husseini befinden sich in
husseini ist durch die Form des Propodeums der sudanischen Region des Wadi Araba
deutlich von indischen Populationen ge-        und des südlichen Toten Meeres, wo er syn-
trennt. Camponotus husseini unterscheidet      top mit Polyrhachis palaearctica auftreten
sich von den beiden anderen Formen durch       kann (Abb. 1). An allen Standorten befin-
mehrere unterschiedlich lange mediane und      den sich wenigstens vereinzelte Gehölze
laterale subcephale Borsten (Tab. 2, Abb. 8).  (Abb. 9), die vermutlich für trophobionti-
„Camponotus sericeus" und „Camponotus sche Beziehungen benötigt werden. Derarti-
opaciventris" haben keine oder nur aus-        ge Beziehungen wurden in der Camponotus
nahmsweise seitlich 1-2 kleine subcephale sericeus-Gruppe            mehrfach      angegeben
Borsten. Grundsätzlich verändert sich die      (WROUGHTON 1892, MUKERJEE 1930, COL-
Petiolusform bei Arten der Camponotus          LINGWOOD 1985).
sericeus-Gruppe mit zunehmender Indivi-
duengröße von nodiform zu squamiform
(Abb. 10). Der Petiolus von Camponotus
husseini ist aber signifikant schmäler als bei
„Camponotus sericeus" (Tab. 3). Als Trenn-
funktion wurde die Symmetrieachse zwi-
schen den Regressionsgeraden der Cluster Tab. 3: Mittelwerte, Standardabweichungen und Extremwerte von Kopfbreite (KB) in pm
                                               und Petiolarindex (Pl) von Camponotus husseini n. sp. und „Camponotus sericeus"
Camponotus husseini und „Camponotus seri-
                                               (Datengrundlage siehe Tab. 2) bei n Arbeiterinnen aus m Proben, sowie
ceus" gewählt (Abb. 10). Daraus ergibt sich: Signifikanzniveaus bei zweiseitigen t-Tests mit gleichen Varianzen (F-Test p > 0,6).

   KB > (PI-O,7137)/0,000246 => „Cam-                         Camponotus husseini n. sp.         „Camponotus sericeus"
   ponotus sericeus"                                          n = 57 aus m = 9                   n = 36 aus m = 11                P
   KB < (P1-O,7137)/O,OOO246 => Campo-           KB           1991 ±485      [1491; 3321]        2021 ± 448      [1510,3057]      n. s.
   notus husseini                                Pl           1,307 ±0,136     [1,105; 1,667]    1,110 ±0,131    [0,962; 1,480]   < 0,001

                                                                                                                                          329
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                                                                                             chis dives-Gruppe ist allerdings derzeit un-
   1.7                                                                                       klar. Gleichzeitig ist „Polyrhachis simplex" bis
                                                                                             in die jüngste Zeit ein gebräuchlicher Na-
   1.6                C. husseini n. sp.                                                     me: BODENHEIMER (1929, 1935), MENOZZI
                                                                                             (1929, 1933), MUKERJEE (1930), MUKERJI
   1.5                                                                                       (1932),    FINZI    (1936),    BYTINSKI-SALZ
                                                                                             (1953), WHEELER 6k WHEELER (1953,1974),
   1.4                                                                                       COLLINGWOOD (1960), HUNG (1967), Pl-
                                                                                             SARSKI (1967, 1969), OFER (1970), Aziz 6k
K 1.3                                                                                        AL-ALI (1977), OFER et al. (1978), HEFETZ
                                                                                             & ORION (1982), COLLINGWOOD (1985),
   1.2                                                                                       DEGEN et al (1986), KUGLER (1988), DEGEN
                                                                                             6k GERSANI (1989), TIWARI (1999). Aus die-
   1.1                                                                                       sen Gründen sei hier der Einfachheit halber
                                             "C. sericeus"
                                                                                             von „Polyrhachis simplex" die Rede und des-
      1                                                                                      sen Abgrenzung von einigen ähnlichen
                                                                                             PotyrJmchis-Arten im Folgenden behandelt.
   0,9       •+•     -+•                              -+•    •+•
      1400   1600   1800    2000    2200    2400     2600    2800   3000   3200   3400       Polyrhachis palaearctica n. sp.
                                           KB [Mm]                                           (Abb. 11, 12)
                                                                                                 Locus typicus: Totes Meer (Abb. 1,13),
A b b . 10: Streudiagramm der Maße Kopfbreite (KB) und Petiolarindex (PI) der
Arbeiterinnen von Camponotus husseini n. sp. (voller Kreis) und „Camponotus sericeus"        Jordanien
(leere Symbole), einschließlich der Trennfunktion. Datengrundlage siehe Tab. 2, 3. Die
                                                                                             Typus-Material: Holotypus-Arbeiterin, Jorda-
Kreuze markieren die Probe „Tschad, Mt. Kelinguen", welche die subcephale Beborstung
                                                                                             nien: Totes Meer 5,4 km nördlich Mündung Wa-
von „Camponotus sericeus" und den Petiolus von Camponotus husseini aufweist. Die
Exemplare mit größter Nähe zum Locus typicus von Camponotus sericeus (Senegal) sind          di Main, 29.10.1996 CO. Dietrich; - Paratypen:
mit einem Quadrat markiert (Gambia, Mali).                                                   Jordanien: 11 Arbeiterinnen Totes Meer 5,4 km
                                                                                             nördlich Mündung Wadi Main, 29.10.1996 CO.
                                              Polyrhachis (Myrmhopla)                        Dietrich. Der Holotypus und 5 Paratypen befin-
                                                                                             den sich im NHMW, je 3 in TAU1 und MMBC.
                                                   Eine Revision der orientalischen Polyr-
                                              /lac/iis-Arten fehlt bislang, obwohl es seit   Untersuchtes Material: Jordanien: Totes Meer
                                              MAYR (1862) nicht an Ordnungsversuchen         5,4 km nördlich Mündung Wadi Main,
                                              mangelt. Die aus jüngerer Zeit stammende       29.10.1996 CO. Dietrich; Hammamat Main,
                                                                                             1.11.1996 CO. Dietrich; Südende Totes Meer,
                                              Revision auf subgenerischem Niveau von
                                                                                             19.4.1998 CO. Dietrich; 1 Arbeiterin 30 km
                                              HUNG (1967) brachte kaum brauchbare Er-
                                                                                             nördlich Tafila, 2.5.1996 M. Haiada, LMO; Is-
                                              kenntnisse. Erst DOROW (1996) schaffte         rael: 2 Weibchen En Gedi, 20.5.1970 J. Kugler; 3
                                              durch seine Revision auf Artgruppenniveau      Arbeiterinnen, 1 Männchen W. Avugot,
                                              eine fundierte Basis. Die für den westpalä-    17.8.1966 J. Kugler, TAUI; Jemen: 1 Männchen
                                              arktischen Raum hauptsächlich relevante        Aden, 29.10.1988 W. Wranik.
                                              Polyrhachis dives-Gruppe muss aber, wie die        Etymologie: Die paläotropische Gat-
                                              Untersuchung des Materials aus dem Nahen       tung Polyrhachis dringt nur ausnahmsweise
                                              Osten und des NHMW zeigte, einige Neue-        in die Paläarktis vor. Soweit derzeit bekannt
                                              rungen erfahren.                               hat die neue Art als einzige ihren Verbrei-
                                                 BOLTON (1974) synonymisiert „this well      tungsschwerpunkt in der Paläarktis.
                                              known name" Polyrhachis simplex MAYR             Diagnose:     Arbeiterinnen:    Länge
                                              1862 (ohne Typenmaterial gesehen zu ha-      5,7-8,0 mm. Ganzer Körper schwarz. Abste-
                                              ben) mit den in Vergessenheit geratenen      hende Haare nur an Gaster- und Beinunter-
                                              Polyrhachis lacteipennis SMITH 1858. COL-    seiten, sowie je ein medianes Borstenpaar
                                              LlNGWOOD & AGOSTI (1996) geben für die am Hinterkopf, zwischen den Stirnleisten
                                              Arabische Halbinsel Polyrhachis lacteipennis und am Clypeusvorderrand. Auf den ersten
                                              an („P. simplex MAYR 1862 which is probably 3 Gastertergiten meist 0-1, am 3. Tergiten
                                              a synonym"), ohne Boltons Synonymisie- bis zu 3 abstehende Haare. Ganzer Körper
                                              rung zu berücksichtigen. Die taxonomische mit schütterer Pubeszenz. Abstand zwischen
                                              und zoogeographische Situation der Polyrha- Härchen im allgemeinen größer als ihre

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Länge. Pubeszenz an der anterioren, ab-
schüssigen Räche des 1. Gastertergiten et-
was dichter. Höchste Pubeszenzdichte an
den Coxen. Gaster fein und regelmäßig
punktiert, Mesosoma mit deutlich gröberer
Skulptur. Mesosoma mit erhabener netzför-
miger Skulptur. Resultierende Maschen
grübchenförmig mit ebenfalls netzförmiger
Subskulptur. Skulpturierung am lateralen
Mesosoma zunehmend unregelmäßiger.
Kopf und Petiolus mit ähnlicher, aber
schwächerer Skulptur. Allgemeine Körper-
form siehe Abb. 11. Mandibel 5-zähnig. Me-
dianer Teil des Clypeusvorderrandes deut-
lich hervortretend. Laterale Ecken diese-
Vorsprungs als kleine Zähne ausgebildet.
Mesosoma abgerundet, ohne Kanten. Pro-
Mesonotalfurche deutlich, Metanotalfurche
nur noch angedeutet. Mesosoma und Petio-
lus mit insgesamt 3 von anterior nach poste-
rior größer werdenden Dornenpaaren. Pro-
notaldornen kurz, gleichmäßig zugespitzt,
zueinander einen Winkel von 97-107° bil-
dend und nach vorne orientiert. Propodeal-
dornen fein, gerade und halb aufgerichtet
nach hinten orientiert, nur Spitzen leicht
nach außen gebogen. Propodealdornen
überragen deutlich das vertikal schlitzförmi-
ge Propodealstigma. Dorsolaterale Petiolar-
dornen lang, fein und fast horizontal, bo-
genförmig nach hinten gezogen. Zwei dorso-
mediane Petiolarauswüchse variieren zwi-
schen kaum erkennbaren Höckern und
deutlichen, kurzen Zähnchen. Insgesamt
sind die Dornen morphologisch sehr kon-
stant, doch treten, abgesehen von abgebro-
chenen Propodealdornen, gelegentlich An-
omalien auf. So fehlt einem der untersuch-
ten Tiere (TAUI) der rechte Pronotaldorn            Mannchen: Länge 5,8-7,5 mm. Körper           A b b . 11: REM-Aufnahmen von Polyrhachis
völlig, während bei zwei anderen Tieren die     schwarz bis dunkelbraun (vor allem Extre-        palaearctica n. sp., Arbeiterin (Totes Meer,
Spitze des rechten bzw. linken Petiolardorns                                                     Jordanien); Maßstab: 1000 |jm.
                                                mitäten und einzelne Bereiche am Mesoso-
nach unten abgeknickt ist.                      ma). Vereinzelte abstehende Haare nur am
                                                Clypeusvorderrand, im Ocellenbereich, am
    Weibchen: Länge 8,5-9,5 mm. Wie Ar-         Pronotum, Coxenunterseite, Gasterunter-
beiterinnen mit folgenden Unterschieden         seite und -spitze. Weiters je eine Borstenrei-
(vgl. auch Abb. 12): Mehr abstehende Haa-       he zwischen Hinterflügelansatz und Propo-
re an den Gastertergiten, außer ersten und      dealstigma (ca. 3) und Propodealstigma und
mehrere abstehende Haare am Mesonotum.          Petiolusansatz (ca. 4). Pubeszenz noch spär-
Mesonotum feiner skulpturiert, vorne wie        licher als in den weiblichen Kasten, am Me-
Gaster. Pronotaldornen zu spitzen Zähn-         sosoma stellenweise fehlend und nur im Be-
chen reduziert. Propodealdornen kurz, dick,     reich der Flügelansatzstellen (wie Weib-
stumpf und gerade. Petiolardornen kürzer.       chen) dicht. Ganzer Körper ziemlich gleich-
Vorderflügellänge 84 % der Körperlänge.         mäßig fein netzförmig punktiert. Gaster mit

                                                                                                                                         331
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                                                                                          chis palaearctica) und indisch-pakistanischen
                                                                                          („Polyrhachis simplex") Populationen.

                                                                                                     Arbeiterinnen: Besonders deut-
                                                                                          lich tritt der Unterschied zwischen Polyrha-
                                                                                          chis palaearctica und JPolyrhachis simplex" in
                                                                                          der Form der Propodealdornen hervor. Bei
                                                                                          ersterer sind diese nur halb aufgerichtet und
                                                                                          überragen deutlich die Propodealstigmen.
                                                                                          Bei „Polyrhachis simplex" sind die Dornen
                                                                                          steil aufgerichtet bzw. aufgebogen, so dass
                                                                                          diese die Propodealstigmen nicht oder kaum
                                                                                          überragen. Diese stark aufgerichteten Pro-
                                                                                          podealdornen der indischen „Polyrhachis
                                                                                          simplex" („metanotal spines erect") sind in
                                                                                          der Abbildung von BlNGHAM (1903) vor al-
                                                                                          lem im Vergleich zur Polyrhachis hauxuieüi
                                                                                          („metanotal spines suberect") erkennbar.
                                                                                          Ebenso schreibt HlNGSTON (1923) über die
                                                                                          Propodealdornen seiner hindustanischen
Abb. 12: REM-Aufnahme von Polyrhachis       seichterer Skulptur und daher glänzender.     Polyrhachis simplex: „are large and prominent
palaearctica n. sp., Weichen (En Gedi,      Gröbste Netzskulptur am Propodeum und         and their points are turned upward and er-
Israel); Maßstab: 1000 um.                                                                ect". Um diese Vertikalität der Propodeal-
                                            Mesosomaseiten. Mandibel einfach gekerbt.
                                            Clypeus ohne auffälligen Vorsprung. Kopf-     dornen morphometrisch verwerten zu kön-
                                            morphometrie siehe Differentialdiagnose.      nen, wurde der Dornstigma-Index (DSI)
                                            Pronotal- und Propodealdornen fehlen völ-     verwendet. „Polyrhachis simplex" zeigt einen
                                            lig. Petiolus nach oben deutlich divergie-    DSI nahe Null, d. h. Dornenspitze überragt
                                            rend, trapezförmig. Die oberen, lateralen     wie oben erwähnt kaum das Stigma, wäh-
                                            Ecken dieses Trapez (seitliche Petiolardor-   rend Polyrhachis palaearctica einen      5-fach
                                            nen) als deutliche, spitze Dömchen ausgezo-   größeren DSI aufweist (Tab. 4). Weiters sind
                                            gen. Vorderflügellänge 96 % der Körperlän-    die Propodealdornen bei Polyrhachis palae-
                                            ge.                                           arctica deutlich weniger spreizend als bei
A b b . 13: Locus typicus von Polyrhachis                                                 „Polyrhachis simplex" (PDW, Tab. 4). Zur si-
palaearctica n.sp. (Kleinoase am Toten         Differentialdiagnose; beruht auf dem       cheren Trennung empfiehlt es sich, beide
Meer, nördlich AI Mara, Jordanien).         Vergleich zwischen nahöstlichen (Polyrha-     Merkmale in Kombination anzuwenden
                                                                                          (Abb. 14). Als Trennfunktion wurde eine
                                                                                          Normale auf die gemeinsame Regressionsge-
                                                                                          rade ( D S I ^ = DSI-218) der Cluster Poly-
                                                                                          rhachis palaearctica und „Polyrhachis simplex"
                                                                                          gewählt.

                                                                                              PDW < DSI-218 + 89,22 =>
                                                                                              Polyrhachis palaearctica
                                                                                              P D W > DSI-218+ 89,22 =>
                                                                                              polyrhachis   simplex"

                                                                                              Polyrhachis spiniger und Polyrhachis grises-
                                                                                          cens unterscheiden sich von Polyrhachis pa-
                                                                                          laearctica durch apical stark auswärts gebo-
                                                                                          gene Propodealdornen, der Dornenmorpho-
                                                                                          metrie (Abb. 14), gröberer Skulptur am Me-
                                                                                          sosoma und, ebenso wie polyrhachis sim-
                                                                                          plex", mehrere abstehende Haare an den er-
                                                                                          sten 3 Gastertergiten (vor allem am 3. Ter-
                                                                                          giten mehr als 5 Haare).

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    Weibchen: Alle drei Dornenpaare sind       Tab. 4: Mittelwerte, Standardabweichungen und Extremwerte von Pronotalwinkel (PDW)
                                               in Grad und Dornstigma-Index (DSI) von Polyrhachis palaearctica n. sp. (Jordanien, Totes
bei Polyrhachis palaearctica kürzer als bei
                                               Meer CCD, LMO; Israel, Avdat TAUI) und „Polyrhachis simplex" (Afghanistan, Dar-i-Nur
„Polyrhachis simplex". Der auffälligste Unter- MMBC; Pakistan, Balakot NHMW; Indien, Calcutta NHMW; Himalaya NHMB) bei n
schied besteht in den Pronotal- und Propo- Arbeiterinnen aus m Proben, sowie Signifikanzniveaus bei zweiseitigen t-Tests mit
dealdornen. Die Pronotaldornen sind bei gleichen Varianzen (F-Test p > 0,6; PDW) und ungleichen Varianzen (F-Test p< 0,1; DSI)
Polyrhachis palaearctica zu kleinen   Zähnen                      Polyrhachis palaearctica n. sp.      „Polyrhachis simplex"
reduziert (Abb. 11, OFER 1970), während sie                   n = 9 aus m = 4                           n = 8 aus m = 4                   P
bei „Polyrhachis simplex" deutlich ausgebildet PDW            102 ±4,1        i [97; 107]                121 ±4,8         [115; 128]      < 0,001
und jenen der Arbeiterinnen wesentlich           DSI          0,119 ± 0,0230 ! [0,089; 0,155]           0,024 ± 0,0428    [-0,020; 0,085]
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                       denen Nesttypen, wobei immer     vorgegebe-      und führen dies unabhängig voneinander
                       ne Hohlräume in Bodennähe         ausgebaut      auf unterschiedliche jahreszeitliche Feuch-
                       werden. Arboricole Nester sind   selten und      tigkeitsbedingungen zurück. Aufgrund der
                       dann am Stamm in Bodennähe.      MAXWELL-        verschiedenen klimatischen Situation in Is-
                       LEFROY & HOWLETT (1909), DUTT (1912)             rael und Hindustan erfolgen diese Wande-
                       und HlNGSTON (1923) berichten aus Indien         rungen auch zu unterschiedlichen Zeiten. In
                       neben den bodennahen Nestern auch von,           Israel dauern sie jeweils einen Monat von
                       für Weberameisen typischen, arboricolen          April-Mai und zurück von November-De-
                       Nestern an Asten. Sie unterscheiden diese        zember. In Hindustan verlassen die Ameisen
                       größeren und festeren arboricolen Nester         ihre Bodennester zu Sommerbeginn und
                       deutlich von den arboricolen Trophobion-         verbringen den Monsun in ihren arborico-
                       ten-"Ställen", wie sie auch aus Israel (OFER     len Nestern. Im September verliert der
                       1970,   DEGEN & GERSANI 1989)       bekannt      Monsun seine Kraft, und die Tiere kehren
                       sind. MUKERJI (1932) berichtet ebenfalls         zurück.
                       von arboricolen Nestern bei Calcutta. Die
                       Nester der israelischen Weberameisen sind            Schwärmverhalten: Das Auftreten der
                       ohne Kammern (OFER 1970). HlNGSTON               Geschlechtstiere ist erstaunlich schlecht
                       (1923) beschreibt sowohl für die Bodennes-       dokumentiert. Aus dem Nahen Osten (Si-
                       ter, als auch für die arboricolen Bauten zahl-   nai) gibt es nur eine Meldung von Mitte Ju-
                                                                        li (BODENHEIMER & THEODOR 1929, MENOZ-
                       reiche Nestkammern. Eine solche Kompar-
                       timentierung des Nestes ist bei Polyrhachis     ZI 1929). Das alate Weibchen von En Gedi
                       selten (MUKERJI 1932).                          (Israel) wurde am 20.6., das Männchen von
                                                                       W. Avugot (Israel) am 17.8. und das jeme-
                            Sehr unterschiedlich sind auch die Be- nitische Polyrhachis Jwlaearctica-Männchen
                       schreibungen des Nesteinganges, die auf         (Aden) am 29.10. gesammelt. Für Indien
                       unterschiedliche Defensivstrategien schlie-     wird August, September (DUTT 1912) und
                       ßen lassen. OFER (1970) beschreibt den Oktober (WROUGHTON 1892) angegeben.
                       Nesteingang der israelischen Weberameise Aus den nordindischen (WROUGHTON
                       lediglich als enge, runde Öffnung mit einem     1892) und afghanischen (COLLINGWOOD
                       Durchmesser von 2-3 mm, welche die              1960) Bergen gibt es Einzelhinweise auf En-
                       gleichzeitige Passage zweier Ameisen ermög-     de   Mai. Bemerkenswert ist das Verhältnis
                       licht. Befindet sich das Nest in einer Höhle,   zwischen    Vorderflügel- und Körperlänge.
                       wird der Eingang mit einem Vorhang aus Während bei „Polyrhachis simp!ex"-Königin-
                       Seidengespinst verschlossen. HlNGSTON           nen die Flügel länger als der Körper sind, ist
                                                                       es bei Polyrhachis palaearctica und den
                       (1923) beschreibt den Eingang bodennaher
                                                                       Männchen von „Polyrhachis simplex" (89-92
                       Nester der indischen „Polyrhachis simplex"
                                                                       %) umgekehrt. Dies lässt schließen, dass
                       als ein „few inches" hohes, vertikales Türm-
                                                                       „Polyrhachis simplex" nach dem Hochzeits-
                       chen aus Seidengespinst. An der Spitze des
                                                                       flug zu größeren Dispersionsleistungen fähig
                       Türmchens beobachtete er oft den Kopf ei-
                                                                       ist.
                       nes Wächters: „Sometimes, like a Stopper in
                       the mouth of a bottle, its head is thrust firm-
                                                                            Ökologie: Aus Jordanien wurde Polyrha-
                       ly into the gate, and in this efficient manner
                                                                       chis palaearctica bisher nur in der sudani-
                       it closely bars the way." Vielleicht steht die-
                                                                       schen Region des Toten Meeres gefunden
                       ses Verhalten im Zusammenhang mit der
                                                                       (WHEELER & MANN 1916, Abb. 1). Polyrha-
                       Morphologie der Propodealdornen. Im
                                                                       chis palaearctica benötigt einen wesentlich
                       Gegensatz zur Polyrhachis palaearctica besitzt
                                                                       dichteren Vegetationsbestand als Campono-
                       die „Polyrhachis simplex" stark aufgerichtete
                                                                       tus husseini, kann aber auch salzreiche Klei-
                       Dornen. Damit könnte sie sich im Gespinst
                                                                       noasen nutzen (Abb. 13). Detailiertere An-
                       des engen Türmchens verankern, um nicht
                                                                       gaben zur Ökologie befinden sich in OFER
                       von einem Gegner herausgezogen zu wer-
                                                                       (1970), DEGEN & GERSANI (1989) und DE-
                       den.
                                                                       GEN et al. (1989).
                           Sowohl HlNGSTON (1923) als auch ÖFER
                       (1970) berichten von jahreszeitlich beding-      Polyrhachis spiniger MAYR n. stat.
                       ten Wanderungen (und somit Nestwechsel)             Polyrhachis spiniger MAYR 1878

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