WSL Berichte Heft 20, 2014 - Auswirkungen der Douglasie auf die Waldbiodiversität: Eine Literaturübersicht - DORA 4RI
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Heft 20, 2014
WSL Berichte
ISSN 2296-3456
Auswirkungen der Douglasie
auf die Waldbiodiversität:
Eine Literaturübersicht
Tobias Tschopp
Rolf Holderegger
Kurt Bollmann
Eidg. Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landschaft WSL
CH-8903 Birmensdorf
Heft 20, 2014 WSL Berichte ISSN 2296-3456 Auswirkungen der Douglasie auf die Waldbiodiversität: Eine Literaturübersicht Tobias Tschopp Rolf Holderegger Kurt Bollmann Herausgeberin Eidg. Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landschaft WSL CH-8903 Birmensdorf
2 Auswirkungen der Douglasie auf die Waldbiodiversität: Eine Literaturübersicht
Verantwortlich für die Herausgabe der Schriftenreihe
Prof. Dr. Konrad Steffen, Direktor WSL
Verantwortlich für dieses Heft
Prof. Dr. Holderegger, Forschungseinheit Biodiversität und Naturschutzbiologie
Schriftleitung
Sandra Gurzeler
In Zusammenarbeit mit dem Bundesamt für Umwelt (REF-1011-03500)
Zitierung
Tschopp, T.; Holderegger, R.; Bollmann, K., 2014: Auswirkungen der Douglasie
auf die Waldbiodiversität: Eine Literaturübersicht. WSL Ber. 20: 52 S.
PDF Downlaod: www.wsl.ch/publikationen/13887.pdf
Layout
Sandra Gurzeler, WSL
Bezugsadresse
WSL Shop
Zürcherstrasse 111
CH-8903 Birmensdorf
http://www.wsl.ch/eshop/
ISSN 2296-3456
Fotos Umschlag: Kathrin Kramer-Priewasser und WSL
© Eidg. Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landschaft WSL
Birmensdorf 2014
WSL Berichte, Heft 20, 2014
Tobias Tschopp, Rolf Holderegger, Kurt Bollmann 3 Zusammenfassung Die Douglasie ist eine häufig diskutierte Baumart im Zusammenhang mit den zu erwar- tenden waldbaulichen Anpassungen an den Klimawandel. Der Naturschutz befürchtet durch das Einbringen einer florenfremden Baumart negative ökologische Auswirkun- gen, wie zum Beispiel die unkontrollierte Ausbreitung der Douglasie, Konkurrenz mit und Gefährdung von einheimischen Arten oder das Auftreten von neuen Schädlingen und Pathogenen. Die Grundlagen für eine naturschutzfachliche Bewertung der Doug- lasie sind zurzeit aber begrenzt. Die vorliegende Literaturstudie hat deshalb das Ziel, das aktuelle Wissen über die Auswirkungen der Douglasie auf die Biodiversität und die Lebensräume im Wald zusammenzufassen und Wissenslücken und Forschungsbedarf aufzuzeigen. Hierfür wurde eine Literaturrecherche nach Publikationen durchgeführt, die sich mit den Auswirkungen der Douglasie auf die Lebensräume in mitteleuropäi- schen Wäldern befassen. Nebst wissenschaftlichen Artikeln wurde auch graue Literatur berücksichtigt. Die Veröffentlichungen wurden den Themenbereiche Boden, Flora, Pil- ze, Fauna, Naturverjüngung sowie naturschutzfachliche Bewertung der Douglasie zu- geteilt und anhand der jeweiligen Hauptresultate und Kernaussagen zusammengefasst. Für jeden Themenbereich erläutert eine Synthese die wichtigsten Ergebnisse. Über zwei Drittel der berücksichtigten Publikationen kommen aus Deutschland, die übrigen stammen aus Frankreich, der Schweiz, den Niederlanden, Österreich und Belgien. Die Ergebnisse zeigen, dass Bestockung mit Douglasie zu einer Versauerung und Nährstoffauswaschung im Oberboden führt, zudem ist die Humusmächtigkeit in Dou- glasien-Reinbeständen geringer als in standorttypischen Beständen. Inwieweit sich diese Prozesse von jenen in einheimischen Nadelbaumbeständen unterscheiden bleibt unklar. Die Streu der Douglasie ist im Vergleich mit anderen Nadelbaumarten leich- ter zersetzbar. Die Bodenvegetation ist sowohl in Douglasienmisch- als auch Dougla- sienreinbeständen ähnlich vielfältig wie in Laub- oder Nadelholzbeständen. Das Ar- tenspektrum und die Anteile einzelner Pflanzenarten variieren allerdings stark. Die Douglasie bildet in Mitteleuropa artenreiche Mykorrhizen aus, die jenen der Fichte oder Föhre ähnlich sind. Die Artenvielfalt und Diversität der gesamten Pilzflora sind in Douglasienbeständen aber tendenziell kleiner und es wurden hier häufiger Generalis- ten unter den Pilzen als in natürlichen Beständen nachgewiesen. Die Abundanz und Aktivität von Vogelarten auf Douglasie ist abhängig vom Al- ter eines Bestandes und von der Jahreszeit. Ältere Douglasienbestände weisen oft eine gleich grosse oder teilweise höhere Abundanz und Artenvielfalt als einheimische Nadelholzbestände auf, während in jüngeren Beständen tendenziell weniger Arten nachgewiesen wurden. Im Winter sind in Douglasienkronen nur wenige Vogelarten zu beobachten. Die Abundanz und Artenzahl der Arthropodenfauna sind für gewisse Artengruppen auf Douglasie grösser, während andere Artengruppen im Vergleich zu einheimischen Baumarten eher schwach vertreten sind. Arthropoden auf Douglasie sind vor allem im Stammbereich und im Winter schwach vertreten. Insgesamt kommt es in Douglasienbeständen zu einer Verschiebung des Artenspektrums und der Domi- nanzstruktur der Arthropodenfauna. Naturverjüngung von Douglasie wurde praktisch in allen Untersuchungsgebieten beobachtet, vor allem auf trockenen, sauren und mageren Standorten. Hier ist Natur- verjüngung der Douglasie konkurrenzstark und vermag andere Baumarten zu verdrän- gen. Die Douglasie fruktifiziert früh, und ihre Samen breiten sich bis zu 200 m weit aus. Für die Keimung sind kleinflächige Störungen des Bodens ideal. Für die Etablierung der Verjüngung ist die Douglasie auf genügend Licht angewiesen. Zusammenfassend kann gezeigt werden, dass die Douglasie einer grossen Anzahl einheimischer, allerdings oft generalistischer Tier-, Pflanzen- und Pilzarten Lebensraum bietet und keinen «ökologischen Totraum» darstellt. Douglasienanbau führt jedoch oft zu Veränderungen in der Zusammensetzung der Lebensgemeinschaften: Einzelne Ar- WSL Berichte, Heft 20, 2014
4 Auswirkungen der Douglasie auf die Waldbiodiversität: Eine Literaturübersicht
ten oder Artengruppen sind in Beständen mit Douglasie stärker oder schwächer ver-
treten, und die Nahrungsketten dürften kürzer sein. Klare Tendenzen sind jedoch kaum
zu erkennen. Für die Beurteilung der beobachteten Unterschiede ist entscheidend, mit
welchen einheimischen Baumarten oder Beständen die Douglasie verglichen wird. Das
Referenzsystem ist bei vielen Studien aber unklar. Bei Vergleichen mit Fichtenbestän-
den wurden nur wenig negative Veränderungen in Douglasienbeständen festgestellt.
In der naturschutzfachlichen Debatte spricht sich kein Autor prinzipiell gegen den
Anbau der Douglasie aus. Allerdings herrscht Konsens darüber, dass der verstärkte An-
bau der Douglasie nur mit Auflagen naturschutzfachlich vertretbar ist. Dazu gehören
der Anbau in Mischung, die Beschränkung auf nährstoffreiche und gut wasserversorgte
Böden sowie ein Anbauverzicht in und um Naturvorranggebiete. Die zweite Forderung
steht im Widerspruch zu den Wünschen des Waldbaus, welcher den Anbau der Doug-
lasie als trockenheitsresistente und schnellwüchsige Alternative zur Fichte unter dem
Klimawandel sieht.
Weil sich der Waldbau in der Schweiz von jenem in anderen Mitteleuropäischen Län-
dern teilweise stark unterscheidet, können die oben genannten Erkenntnisse nur mit
Einschränkungen auf die Schweiz übertragen werden. Im Sinne des Vorsorgeprinzips
sind aber eine räumlich differenzierte Mischungsregulierung zur Abschwächung poten-
tieller ökologischer Folgen sowie ein Anbauverzicht in Naturvorranggebieten anzustre-
ben. Es gibt bislang keine konkreten Hinweise darauf, dass der Anbau der Douglasie
mit Auflagen nicht mit dem naturnahen Waldbau gemäss heutiger Auslegung vereinbar
ist. Da die genauen ökologischen Auswirkungen eines verstärkten Douglasienanbaus
nicht abschliessend geklärt sind, besteht weiterhin Forschungsbedarf. Insbesondere das
standortabhängige Verjüngungs- und Ausbreitungspotenzial sowie die Auswirkung ver-
schiedener Mischungsgrade auf die Biodiversität oder gefährdete Arten sollten unter
Schweizer Verhältnissen untersucht werden.
WSL Berichte, Heft 20, 2014
Tobias Tschopp, Rolf Holderegger, Kurt Bollmann 5 Abstract Impact of the cultivation of Douglas fir on forest biodiversity: A literature review Douglas fir (Pseudotsuga menziesii) is an often discussed tree species with regard to the expected adaptations of silviculture to climate change. However, nature conservation organiations worry about negative ecological consequences of cultivating this non- native tree species, e.g. uncontrolled spread of Douglas fir, competition with and threat to native species or the outbreak of new pests and plant deseases. This literature review has the goal to compile the current knowledge about the impact of Douglas fir on forest biodiversity and habitats and to identify knowledge gaps and research needs. We searched for relevant publications (scientific and grey literature) and focused on Central European forest ecosystems. The detected studies are summarised and classified into the themes soil, flora, fungi, fauna, natural rejuvenation and conservation biology. More than two third of the found publications originated from Germany, the remaining from France, Switzerland, the Netherlands, Austria and Belgium. Results show that stands of Douglas fir cause an acidification of and a leaching of nutrients in the upper soil. In addition, the humus layer in pure Douglas fir stands is reduced compared to respective native tree stands. However, it is not clear whether these processes differ from those in native coniferous stands. Litter decomposition in Douglas fir stands is better than in stands of other coniferous trees. Species richness of the ground vegetation of pure and mixed stands of Douglas fir does not differ from that of mixed native deciduous and coniferous stands. However, species composition and single species occurrences vary considerably. Douglas fir develops species-rich symbioses with mycorrhizal fungi similar to those of spruce and silver fir. Species richness and diversity of the entire fungal community is generally smaller in Douglas fir stands, which mainly provide habitat for generalist fungal species. The abundance and activity of bird species vary with season and age of Douglas fir stands. Old-growth stands show similar or partly higher abundances and species diversity than native coniferous stands. Younger stands show a trend to harbour fewer bird species. During winter, only few bird species occur in the canopy of Douglas fir because arthropods generally show a low abundance on Douglas fir, in particular on the trunk. Overall, there is a shift in species composition and dominance ratio of the arthropod fauna in stands of Douglas fir. Natural regeneration of Douglas fir has been observed in almost all study areas, in particular on dry, acid and rather poor sites. There, Douglas fir is competitive and may displace other tree species. Douglas fir fructifies early and its seeds are dispersed up to 200 m. Disturbed soil are ideal for germination, and abundant light conditions push the rejuvenation of Douglas fir. In summary, this study shows that Douglas fir provides habitat for a large number of native, but often generalist animal, plant and fungal species. However, the cultivation of Douglas fir often causes changes in species composition. Specific species or species groups are either less or more frequent in Douglas fir stands, and trophic relationships are considered to be less complex. Distinct trends are, however, not obvious. In many studies, the reference system for comparison was not well defined, but when comparing Douglas fir stands with spruce stands, few negative effects are generally detected. None of the authors argues for a total ban of Douglas fir in Central European silviculture. However, they agree that a potential increase in the cultivation of Douglas fir should only take place with constraints, such as a minimal mixture-ratio, limitation to rich and humid sites and a ban from nature reserves and their surroundings. The second constraint is contradictory with the intention of forestry organiations to promote Douglas fir as a fast-growing and drought-resistant alternative to Norway spruce under climate change. WSL Berichte, Heft 20, 2014
6 Auswirkungen der Douglasie auf die Waldbiodiversität: Eine Literaturübersicht
The above listed findings can only partially be transferred to Swiss conditions because
forestry practices differ considerably among Central European countries. Hence, the
precautionary principle asks for site-specific regulations of the tree mixture ratio as well
as for an abandonment of the cultivation of Douglas fir in and around nature reserves.
So far, there is no evidence that the cultivation of Douglas fir is not compatible with
broadly-accepted definitions of multi-functional sustainable forestry. However, specific
impacts of the cultivation of Douglas fir in Central Europe cannot be considered based
on the available literature. There is thus need for further research that accounts for site-
specific rejuvenation and dispersal potential of Douglas fir and the impact of various
mixture-ratios on forest biodiversity in general and threatened species in particular
under Swiss conditions.
WSL Berichte, Heft 20, 2014
Tobias Tschopp, Rolf Holderegger, Kurt Bollmann 7
Inhaltsverzeichnis
Zusammenfassung 3
Inhaltsverzeichnis 7
1 Einleitung 9
1.1 Die Douglasie und ihr Weg in die Schweiz 9
1.2 Aktuelle Verbreitung in der Schweiz 10
1.3 Ziel der Studie 13
2 Methode 13
2.1 Thematische Eingrenzung 13
2.2 Geographische Eingrenzung 14
2.3 Literatursuche 14
2.4 Auswertung 14
3 Resultate 16
3.1 Überblick 16
3.2 Boden 17
3.2.1 Allgemeines 17
3.2.2 Nadelstreu 18
3.3 Flora 19
3.3.1 NISM 21
3.4 Pilze 21
3.4.1 SwissFungi 22
3.4.2 SwissLichens 22
3.5 Fauna 23
3.5.1 Vögel 23
3.5.2 Arthropoden 25
3.5.3 Weitere Artengruppen 30
3.5.4 SZKF/CSCF 30
3.6 Naturverjüngung / Invasivität 31
3.7 Naturschutzfachliche Bewertung der Douglasie in der Literatur 37
4 Diskussion und Ausblick 43
4.1 Methodendiskussion 43
4.2 Beurteilung der Ergebnisse zu Biodiversität und
Lebensräume im Wald 44
4.3 Wissenslücken und offene Forschungsfragen 45
Dank 47
5 Literaturverzeichnis 47
WSL Berichte, Heft 20, 2014
Abb. 1. Douglasienbestand bei Willisau LU. (Foto Kathrin Priewasser-Kramer)
Tobias Tschopp, Rolf Holderegger, Kurt Bollmann 9 1 Einleitung Der Klimawandel und die aktuelle Energiepolitik in der Schweiz, welche auf einen stei- genden Anteil an erneuerbaren Energien setzt, stellen die Schweizer Waldwirtschaft und den Naturschutz vor neue Herausforderungen. In diesem Zusammenhang wird von der Waldwirtschaft und der waldbaulichen Forschung öfters auf die Douglasie verwiesen, die dank ihrer Wuchsleistung und der Stresstoleranz gegenüber Trockenheit zukünftig eine wichtige Funktion im Waldbau übernehmen könnte, indem sie längerfristig die trockenheitsanfällige Fichte ersetzen könnte. Diese Diskussion stösst in Naturschutz- kreisen auf Skepsis oder Ablehnung, weil florenfremde Gehölzarten die Biodiversität und die Lebensräume im Wald negativ beeinträchtigen können, insbesondere wenn sie invasive Eigenschaften haben (Richardson 1998). Solche invasiven Eigenschaften sind etwa geringe Samenmasse (< 50 mg), kurze Jugendphase (< 10 Jahre) und kurze Inter- valle zwischen Samenjahren. Eine Studie hat gezeigt, dass 622 von weltweit zirka 60 000 Gehölzarten ausserhalb ihres natürlichen Verbreitungsgebiets eingeführt wurden und in mindestens einer von 15 Regionen invasiv sind. In Europa sind 107 invasive Gehölz- arten bekannt (Rejmánek und Richardson 1996; Richardson und Rejmánek 2004). Im Zentrum der vorliegenden Literaturstudie steht die Frage, inwieweit der Anbau der Douglasie in der Schweiz mit den Anliegen des Naturschutzes im Wald vereinbar ist. Das Natur- und Heimatschutzgesetz (NHG) und das Waldgesetz (WaG), welche sich auf Artikel 78 der Bundesverfassung stützen, regeln die Einzelheiten beim «Schutz der Tier- und Pflanzenarten und zur Erhaltung ihrer Lebensräume». So wird der Wald als «naturnahe Lebensgemeinschaft» geschützt (WaG: Art. 1 Abs. 1 lit). Zudem ist der Wald so zu bewirtschaften, dass er seine Funktionen, wozu auch die Erhaltung der naturna- hen Lebensgemeinschaften gehört, dauernd und uneingeschränkt erfüllen kann (WaG: Art 20 Abs. 1). Entsprechend orientiert sich auch die Strategie Biodiversität Schweiz und die Waldpolitik 2020 des Bundesrates beim Naturschutz im Wald in erster Linie am naturnahen Waldbau (Geiger et al. 2010). Die Grundanforderungen an den naturnahen Waldbau definierten Kaufmann et al. (2010) als (1) Erhaltung der Bodenfruchtbar- keit, (2) Förderung der Naturverjüngung, (3) standortsangepasste Baumartenmischung sowie (4) Erhaltung und Förderung der Vielfalt des Lebensraumes (Struktur- und Ar- tenvielfalt). Demzufolge lassen sich nicht einheimische Baumarten wie die Douglasie in den naturnahen Waldbau integrieren, solange sie die Vielfalt der Lebensräume und einheimische Arten nicht gefährden und sich nicht negativ auf die Bodenfruchtbarkeit auswirken. Nebst dem naturnahen Waldbau ist die Einrichtung von Schutzgebieten im Wald ein weiterer wichtiger Pfeiler des Naturschutzes (Bollmann et al. 2009; Boll- mann 2011; Geiger et al. 2010). In diesen Gebieten sollen vor allem naturnahe oder einzigartige Lebensräume sowie seltene Arten geschützt und die Einbringung von ge- bietsfremden Arten verhindert werden. 1.1 Die Douglasie und ihr Weg in die Schweiz Die Douglasie (Pseudotsuga menziesii [Mirbel.] Franco) ist eine Nadelbaumart und stammt ursprünglich aus dem westlichen Nordamerika, wo sie weit verbreitet ist und eine Vielzahl unterschiedlicher Standorte besiedelt. Man unterscheidet zwischen zwei Varietäten: die Grüne oder Küsten-Douglasie (Pseudotsuga menziesii var. menziesii oder var. viridis), die entlang der pazifischen Küste im Nordwesten von Nordamerika heimisch ist, und die Blaue oder Inland-Douglasie (Pseudotsuga menziesii var. glauca), welche aus den Rocky Mountains stammt und deren Verbreitungsgebiet vom südlichen Kanada bis nach Mexiko reicht. In Europa wird auch eine Zwischenform der beiden Varietäten, die Graue Douglasie (Pseudotsuga menziesii var. caesia) unterschieden (Aas 2008; Konnert 2010). Weil die Gattung Pseudotsuga vor der letzten Eiszeit nach- WSL Berichte, Heft 20, 2014
10 Auswirkungen der Douglasie auf die Waldbiodiversität: Eine Literaturübersicht
weislich auch in Europa vertreten war, wird die Douglasie teilweise nicht als exotische
Baumart bezeichnet (Czaja 2000). Die damals in Europa vorkommende Art ist aller-
dings nicht mit der später eingeführten Nordamerikanischen Art identisch und starb zu
Beginn des Pleistozäns aus. Deshalb und weil die heute kultivierten Arten erst im 19.
Jahrhundert nach Europa gebracht wurden, wird die Douglasie als Neophyt bzw. exoti-
sche, florenfremde, nicht-einheimische Baumart bezeichnet.
Die Douglasie gelangte im Jahre 1827 durch den schottischen Botaniker David Dou-
glas aus dem westlichen Teil Nordamerikas nach Europa und wurde wahrscheinlich im
Zusammenhang mit Anbauversuchen des Schweizerischen Forstvereins in den Jahren
1863–1877 zum ersten Mal in der Schweiz angepflanzt (Schwager 1979; Tschopp 2011).
Die Douglasie wurde in der Schweiz vor allem im Mittelland und in tieferen Lagen
angebaut.
Als Teil einer Anpassungsstrategie an den Klimawandel halten exotische Baumar-
ten, als mögliche Ergänzung des einheimischen Baumartenspektrums, wieder vermehrt
Einzug in die waldbauliche Debatte (Tschopp 2011). Dabei nimmt die Douglasie eine
besondere Stellung ein, da man mit ihr in Mitteleuropa inzwischen viele Erfahrungen
gesammelt hat (Brang et al. 2008). Die Vorteile der Douglasie sind vor allem ihre gros-
se Wuchskraft, ein stabiles Wurzelwerk und potentielle Standorte im trockenen Be-
reich, wo sie speziell mit sommerlicher Trockenheit besser zurechtkommt als etwa die
Fichte (Fischer 2008; Höltermann et al. 2008; Schütz 2009). Das Holz der Douglasie
übertrifft bei einigen Eigenschaften die Qualität von einheimischen Nadelhölzern und
ist für viele unterschiedliche Anwendungen einsetzbar (Sauter 1992).
1.2 Aktuelle Verbreitung in der Schweiz
Gemäss Landesforstinventar (LFI) machen exotische Baumarten im Wald, gemessen
an ihrer Stammzahl, einen Anteil von 0,6 % aus. Die Douglasie ist mit einem Anteil
von 0,2 % die häufigste exotische Baumart der Schweiz (Brändli 2010). Im Verlauf der
Inventuren für die drei LFI wurde die Douglasie auf insgesamt 83 Probeflächen erfasst
(Abb. 2). Die meisten Nachweise (60) liegen im Mittelland, weitere befinden sich im
Jura (12), den Voralpen (8) und auf der Alpensüdseite (3). Im Alpengebiet wurden hin-
gegen keine Bestände mit Douglasie inventarisiert.
Berechnet man anhand der Stammzahl den Douglasienanteil in den einzelnen Be-
ständen, ergibt sich für ungefähr ein Drittel dieser Bestände ein Mischungsanteil der
Douglasie von höchstens 20 % (Abb. 3). Allerdings sind die mittleren Durchmesser der
Douglasie in über 70 % der Bestände grösser als diejenigen des Gesamtbestandes. Heu-
tige Douglasien sind also oft gross und dominant.
Bürgi und Diez (1986) versandten 1984/1985 Fragebogen an 207 Forstbetriebe in der
ganzen Schweiz. Damit wurden Angaben zur Verbreitung von exotischen Baumarten
gesammelt. 204 Fragebogen wurden retourniert und ausgewertet. Darin waren 1026
Fundorte mit Douglasie vermerkt (Abb. 4a). Ein deutlicher Verbreitungsschwerpunkt
liegt im Mittelland (572 Fundorte), gefolgt von den Voralpen (205) und dem Jura (163).
Einige Fundorte liegen auf der Alpensüdseite (61) und im Alpengebiet (25). Weitere
Information zur aktuellen Verbreitung der Douglasie in der Schweiz liefert das nati-
onale Daten- und Informationszentrum der Schweizer Flora (www.infoflora.ch), wo
zurzeit 52 Flächen mit Douglasie verzeichnet sind (Abb. 4b). Der Verbreitungsschwer-
punkt liegt auch hier im Mittelland.
WSL Berichte, Heft 20, 2014Tobias Tschopp, Rolf Holderegger, Kurt Bollmann 11
• LFI Probeflächen mit Douglasie Jura Voralpen Alpensüdseite
Mittelland Alpen
Abb. 2. Probeflächen der Landesforstinventare 1 bis 3 mit Douglasie (Quelle: LFI Datenbankauszug vom
19.10.2012, Markus Huber, WSL, Birmensdorf).
35
35
30
25
Anzahl Probeflächen
20
20
15
10
10
6
5
5
3
1 1 1 1
0
0–10 10–20 20–30 30–40 40–50 50–60 60–70 70–80 80–90 90–100
Anteil Douglasie [%]
Abb. 3. Douglasienanteil in insgesamt 83 LFI-Probeflächen mit Douglasie. Bei Probeflächen mit meh-
reren Aufnahmen (LFI 1 – 3) wurden nur die Ergebnisse der jeweils aktuellsten Aufnahme verwendet
(Quelle: LFI Datenbankauszug vom 19.10.2012, Markus Huber, WSL, Birmensdorf).
WSL Berichte, Heft 20, 201412 Auswirkungen der Douglasie auf die Waldbiodiversität: Eine Literaturübersicht
a
b
Abb. 4. Verbreitung der Douglasie in der Schweiz gemäss (a) einer Umfrage von Bürgi und Diez (1986)
und (b) der Datenbank des nationalen Daten- und Informationszentrums der Schweizer Flora (Quelle:
Info Flora, Stand 1.11.2012).
WSL Berichte, Heft 20, 2014Tobias Tschopp, Rolf Holderegger, Kurt Bollmann 13 1.3 Ziel der Studie Bei der naturschutzbiologischen Beurteilung von exotischen Baumarten muss zwischen den ideellen Bedenken des Naturschutzes gegenüber florenfremden Arten und der na- turschutzfachlichen Bewertung unterschieden werden. Letztere bewertet die ökologi- schen Auswirkungen gebietsfremder exotischer Arten auf einheimische Lebensräume und Artengemeinschaften. Dabei werden vor allem das Potenzial zu Invasivität, Kon- kurrenz mit einheimischen Arten und die Beeinträchtigung von Naturvorranggebieten als problematisch beurteilt. Das verstärkte Einbringen gebietsfremder Baumarten ist aber auch mit waldbaulichen Risiken verbunden, wie etwa dem plötzlichen Auftreten oder der Ausbreitung von Schädlingen und Pathogenen (Brang et al. 2008). Weiter können exotische Arten einheimische Baumarten verdrängen (bekannt z. B. bei der Ro- binie, Robinia pseudoaccacia) oder sich negativ auf die natürliche Zusammensetzung des Waldes, dessen Artenvielfalt und Artenzusammensetzung auswirken. Aus diesen Gründen lehnen die Naturschutzverbände in der Schweiz den Anbau der Douglasie ab (Schwenk 2011). Allerdings sind die Grundlagen für eine naturschutzbiologische Bewertung der Douglasie in der Schweiz noch begrenzt. In Zusammenarbeit mit dem BAFU hat deshalb die Eidgenössische Forschungsanstalt WSL im vorliegenden Be- richt: 1) einen umfassenden Überblick über den aktuellen Wissensstand bezüglich den Aus- wirkungen der Douglasie auf die Biodiversität und die Lebensräume im Wald erar- beitet und 2) Wissenslücken sowie allfälligen Forschungsbedarf aufgezeigt. Die vorliegende Arbeit soll somit eine Grundlage für die naturschutzbiologische Be- wertung eines allfällig verstärkten Douglasienanbaus in der Schweiz und für die Pla- nung zukünftiger Forschungsprojekte sein. 2 Methode Diese Literaturstudie über die Douglasie und ihre Auswirkungen auf die Lebensräume und die Artenvielfalt im Wald berücksichtigt den grössten Teil der bisherigen Arbei- ten und Untersuchungen zur Douglasie aus Mitteleuropa (bis Ende 2012 mit wenigen Ergänzungen aus den Jahren 2013 und 2014). Dazu wurden neben wissenschaftlichen Publikationen auch Bücher und graue Literatur in der Form von unveröffentlichten Berichten und Untersuchungen aufgearbeitet. 2.1 Thematische Eingrenzung Diese Untersuchung beschränkt sich auf die Themen Biodiversität, Naturschutzbiolo- gie und die Wechselwirkungen der Douglasie beziehungsweise von Douglasienbestän- den mit ihrer Umwelt. Folgende Themenbereiche wurden berücksichtigt: Auswirkun- gen auf den Boden und auf die mit der Douglasie assoziierten Lebensgemeinschaften (Flora, Fauna, Pilze), Verjüngung und Ausbreitungsökologie, bzw. das invasive Potential der Douglasie. Der thematische Bezug wurde bei jeder Studie anhand ihres Titels oder Zusammenfassung beurteilt. Nicht berücksichtigt wurden Publikationen, die Themen des Waldbaus behandelten wie Wachstums- oder Provenienzversuche sowie forstpatho- logische Untersuchungen im Bereich Waldschutz. WSL Berichte, Heft 20, 2014
14 Auswirkungen der Douglasie auf die Waldbiodiversität: Eine Literaturübersicht
2.2 Geographische Eingrenzung
Für die Literatursuche wurde der geografische Raum auf jene Regionen beschränkt,
in denen die Douglasie unter ähnlichen und vergleichbaren geologischen und klimati-
schen Verhältnissen wie in der Schweiz vorkommt. Dies sollte die Übertragbarkeit der
Ergebnisse auf die Schweiz erhöhen. Somit wurden Studien aus den Ländern Deutsch-
land, Frankreich, den Niederlanden, Belgien, Österreich und der Schweiz berücksich-
tigt.
2.3 Literatursuche
Im Web of Knowledge (www.webofknowledge.com) wurde nach Publikationen zur
Douglasie und ihren ökologischen Auswirkungen gesucht. Dabei musste der Begriff
«douglas fir» im Titel enthalten sein. Die so erhaltenen 10 585 Treffer wurden anschlies-
send mit verschiedenen Suchbegriffen bezüglich des Themas eingegrenzt. Verwendete
Begriffe waren biodiversity, soil, fauna, flora, fungi, lichen, bird, arthropod, insect, mam-
mal, vegetation, regeneration, invasive oder competition. Aus der Ergebnisliste wurden
aussereuropäische Publikationen mit Hilfe des Filters «countries/territories» aussor-
tiert. Die Titel der verbliebenen Publikationen wurden gesichtet und bei thematischer
Relevanz sowie Übereinstimmung mit dem Untersuchungsraum in die Literaturliste
aufgenommen.
Nebst dem Web of Knowledge wurden auch weitere online Literaturdatenbanken
berücksichtigt, namentlich das Netzwerk von Bibliotheken und Informationsstellen
der Schweiz (www.nebis.ch), die Literaturdatenbank des Bundesforschungs- und Aus-
bildungszentrums für Wald, Naturgefahren und Landschaft in Österreich (www.bfw.
ac.at) sowie die Datenbank der Plattform Waldwissen (www.waldwissen.net). Einige
Zeitschriften, in denen relevante Publikationen erschienen sind, verfügten über eine
online-basierte Suchfunktion mit der nach weiteren Publikationen gesucht wurde. Die
Vorgehensweise war in beiden Fällen gleich wie beim Web of Knowledge, jedoch wur-
den die Suchbegriffe auch in Deutsch eingegeben. Eine weitere Informationsquelle
waren themenübergreifende Übersichts-Publikationen, die relevante Themenbereiche
zusammenfassten. Diese themenübergreifenden Publikationen waren vor allem für die
naturschutzfachliche Diskussion rund um die Biodiversitätseffekte der Douglasie rele-
vant. Viele Publikationen enthielten Zitate und Verweise auf weitere Untersuchungen.
Wenn eine explizite Erwähnung im Text und/oder die Zitierung im Literaturverzeichnis
auf eine relevante Publikation schliessen liessen, wurde diese ebenfalls gesichtet.
Nebst der Literaturrecherche wurden auch ausgewählte Datenzentren des Bundes
angefragt, ob sie über Artdaten verfügen, die mit der Douglasie verknüpft sind. Ange-
fragt wurden die Datenzentrender Pilze (Swissfungi), der Flechten (SwissLichens), der
Moose (NISM) und der Fauna (SZKF/CSCF) der Schweiz. Die Datenbankabfragen be-
trafen ausschliesslich Einträge, die direkt mit der Douglasie verbunden waren, also jene
Meldungen von Arten, die auf Douglasienholz, auf Douglasien oder in Waldbeständen
mit Douglasie gemacht wurden. Die Auswertung dieser Resultate sollte einen Hinweis
auf die mit der Douglasie assoziierten Lebensgemeinschaften geben.
2.4 Auswertung
Die endgültige Liste umfasste 93 Veröffentlichungen. Diese wurden einem der oben ge-
nannten Themenbereiche zugeteilt. Die einzelnen Publikationen wurden pro Themen-
bereich anhand ihrer wesentlichen Aussagen kurz zusammengefasst (Kernaussagen).
Danach wurden die Kernaussagen zu jedem Themenbereich kompiliert.
WSL Berichte, Heft 20, 2014Tobias Tschopp, Rolf Holderegger, Kurt Bollmann 15
Jede Publikation wurde hinsichtlich ihrer Bedeutung für die oben genannten Fra-
gestellungen beurteilt und klassiert. Es wurden vier Klassen verwendet, welche die
wissenschaftliche Relevanz der Veröffentlichung unterscheiden (Abb. 5): Die Pu-
blikation stützt sich auf eigene Versuche oder Untersuchungen und wird im Web of
Knowledge (ISI Web of Science) aufgeführt und ist vor der Publikation begutachtet
worden. In diese Kategorie fallen auch Dissertationen. Die Publikation stützt sich
auf eigene Versuche oder Untersuchungen, wurde aber nicht in einer begutachteten
Zeitschrift veröffentlicht. In diese Kategorie fallen auch Diplomarbeiten. Die Pu-
blikation stützt sich auf andere Literaturangaben. Die Publikation beinhaltet eige-
ne, nicht systematische Beobachtungen, Bemerkungen, Bewertungen oder bezieht sich
auf Beobachtungen und Aussagen anderer Autoren. Diese Einteilung verbesserte die
Transparenz bezüglich Datenqualität. Die Objektivität ist in Kategorie am grössten
und nimmt zu hin ab.
Web of Science – Paper
Dissertationen
Eigene Untersuchungen
Diplomarbeiten
Literaturstudien
Beobachtungen / Bemerkungen
Bewertungen
Abb. 5. Klassifikation der verwendeten Publikationen hinsichtlich Datengrundlage und -qualität.
WSL Berichte, Heft 20, 201416 Auswirkungen der Douglasie auf die Waldbiodiversität: Eine Literaturübersicht
3 Resultate
3.1 Überblick
Die 92 Publikationen verteilten sich auf die Themenbereiche Boden (14 Publikati-
onen), Flora (9), Pilze (6), Fauna (28) und Naturverjüngung (20). Weiter wurden 24
Übersichtsartikel oder naturschutzfachliche Empfehlungen für den Anbau der Dougla-
sie gefunden. Einige Publikationen waren für mehr als einen Themenbereich relevant.
Der grösste Teil der Publikationen stammte aus Deutschland (Abb. 6), wobei hier vor
allem die südlich gelegenen Bundesländer Baden-Württemberg (13) und Bayern (18)
vertreten waren. 18 Publikationen waren keinem bestimmten Bundesland zugeordnet.
Die Publikationen aus Deutschland decken ein breites Themenfeld ab. Zehn Publikati-
onen stammten aus Frankreich und befassten sich vorwiegend mit dem Thema Boden
(6).Weitere Publikationen stammten aus der Schweiz, den Niederlanden, Belgien und
Österreich. Drei Publikationen konnten keinem Land zugeordnet werden, sondern be-
fassten sich allgemein mit der Douglasie in Europa.
Im Folgenden werden die Resultate für jeden Themenbereich zuerst zusammenfas-
send dargestellt und anschliessend die einzelnen Publikationen anhand ihrer Kernaus-
sagen chronologisch aufgeführt.
Abb. 6. Anzahl Publikationen nach Herkunftsland in Europa.
WSL Berichte, Heft 20, 2014Tobias Tschopp, Rolf Holderegger, Kurt Bollmann 17
3.2 Boden
Die Ergebnisse zeigen, dass Bestockung durch Douglasie zu Versauerung
und Nährstoffauswaschung führt, wobei dies vor allem den Oberboden
betrifft. Inwieweit sich diese Prozesse von jenen in anderen Nadelbaumbe-
ständen unterscheiden, ist unklar. Die Humusmächtigkeit unter Douglasien-
beständen ist geringer als z. B. unter Buchen- und Föhrenbeständen.
Die Streu der Douglasie wird im Vergleich zu anderen Nadelbaumarten
durchgehend als leicht zersetzbar beschrieben. Die mikrobielle Aktivität im
Auflagehorizont unterscheidet sich dabei nicht wesentlich von jener anderer
Nadelbaumarten.
3.2.1 Allgemeines
Duchaufour und Bonneau (1961) verglichen in der Nähe von Nancy den Zustand
des Oberbodens eines Eichen- und eines Douglasienbestandes auf vergleichbarem
Boden («Terra fusca»). Dazu wurden in beiden Beständen je drei Bodenproben der
obersten 20 cm in zwei Schichten (0 – 10 cm und 10 – 20 cm) gesammelt und auf ihre
chemische Zusammensetzung hin analysiert. Die Ergebnisse zeigen für den Douglasi-
enbestand geringere Mengen an Kalzium, Magnesium und Kalium sowie einen tieferen
pH-Wert in den oberen 10 cm des Bodens als im Eichenbestand. In der unteren Schicht
(10 – 20 cm) zeigte sich dagegen eine Anreicherung von Kalzium. Unter Douglasie fan-
den demzufolge eine Auswaschung sowie eine Versauerung im Oberboden statt, welche
die biologische Aktivität hemmt.
Marques und Ranger (1995) sowie Marques et al. (1995) analysierten Nähr-
stoffe und Spurenelemente in Douglasienbeständen verschiedener Altersklassen (20-,
40- und 60-jährig) im Gebiet Beaujolais. Dabei wurden Regenwasser, Kronentraufwas-
ser, Stammflusswasser und der Boden untersucht. Im Regenwasser wurden generell
wenige Stoffe gefunden. Im Kronentraufwasser wurden die Stoffe entweder von der
Nadeloberfläche abgewaschen (atmosphärische Ablagerungen) oder aus den Nadeln
herausgelöst («canopy leaching»). Das Stammflusswasser wies die höchsten Konzentra-
tionen an Stoffen auf, dabei war die Menge an organischen Nährstoffen abhängig vom
Stammdurchmesser. Grundsätzlich waren alle Stoffkonzentrationen abhängig von der
Niederschlagsmenge und auch das Alter der Bestände spielte eine Rolle. Die Nährstof-
fe und Spurenelemente im Boden stammten hauptsächlich von Mineralisations- und
Nitrifikationsprozessen im Oberboden. Diese Prozesse führten zu Nährstoffverlusten
und Bodenversauerung, was den Standort auf lange Sicht beeinträchtigt.
Jussy et al. (2000) führten eine ähnliche Studie in denselben Beständen wie Marques
und Ranger (1995) und Marques et al. (1995) durch. Auch sie beobachteten Nährstoff-
verluste aufgrund von Auswaschung. Die Nitrat-Auswaschung wurde begleitet von ei-
ner Auswaschung von Kalzium, Kalium und Magnesium. Diese Prozesse fanden sich in
Beständen jedes Alters bis in den Unterboden, einzig die Auswaschung der Kationen
nahm mit zunehmendem Bestandesalter ab.
Curt et al. (2001) untersuchten den Zusammenhang von Bodeneigenschaften und
Wurzelsystem der Douglasie im Französischen Zentralmassif. Im Allgemeinen hatten
Bodeneigenschaften nur einen sehr geringen Einfluss auf die Wurzelbiomasse und die
Ausbildung der Feinwurzeln. Es konnten keine standort- oder altersbedingten Unter-
WSL Berichte, Heft 20, 201418 Auswirkungen der Douglasie auf die Waldbiodiversität: Eine Literaturübersicht
schiede gefunden werden. Die Wurzelbiomasse war jedoch abhängig von der Boden-
tiefe bzw. den damit verbundenen physikalischen und chemischen Eigenschaften (z. B.
Steine oder Stickstoffgehalt).
Mindrup et al. (2001) verglichen die mikrobiologische Aktivität im Auflagehorizont
zwischen Douglasien- und Föhrenbeständen in Niedersachsen. Gemessen wurden der
organische und der mikrobielle Kohlenstoff sowie die Basalatmung. Die Untersuchun-
gen zeigten, dass die Baumart keinen Einfluss auf die mikrobielle Aktivität hatte, ent-
scheidend waren standörtliche Eigenschaften. Allerdings wurden gewisse signifikante
Wechselwirkungen zwischen Baumart und Boden entdeckt, die sich indirekt auf die
mikrobielle Aktivität auswirken können. Der Mischungsanteil von Douglasie wirkte
sich nicht direkt auf die mikrobielle Aktivität im Auflagehorizont aus.
Budde (2006) fand in einer Bodenuntersuchung in Niedersachsen beim Vergleich
von Buchen-, Föhren- und Douglasienbeständen lediglich für die Humusmächtigkeit
einen signifikant tieferen Wert unter Douglasie. Die übrigen untersuchten Bodenpa-
rameter (C/N-Verhältnis, absolute C- und N-Vorräte, Basensättigung, pH-Wert, Stick-
stoff-Nettomineralisation) lagen in allen Beständen nah beisammen (Ausnahme: Hö-
heres C/N-Verhältnis unter Föhre).
Prietzel und Bachmann (2012) analysierten an 18 verschiedenen Orten in Bayern,
die eine grosse Bandbreite an mitteleuropäischen Standortsverhältnissen abdeckten,
Bodenproben von Fichten- (N = 16) und Föhrenbeständen (N = 2), sowie von angren-
zenden Douglasien- und Buchenbeständen (rein oder in Mischung). Bei der Umwand-
lung von Fichtenbeständen zu Douglasien- oder Buchenbeständen war ein geringeres
C/N-Verhältnis, sowie der Verlust von organischem Kohlenstoff erkennbar; unter Bu-
chen (–11 %) etwas stärker als unter Douglasien (–7 %). Letzteres war vor allem durch
einen Verlust an organischen Kohlenstoff in den obersten Waldbodenschichten bedingt.
Bei den Douglasienbeständen war zudem eine geringfügige Anreicherung von Stick-
stoff zu erkennen (+3 %). Den beschriebenen Effekten kann entgegengewirkt werden,
wenn die Fichtenbestände nicht durch reine Douglasien- oder Buchenbestände son-
dern durch Mischbestände ersetzt werden.
3.2.2 Nadelstreu
Wittich (1948) sah die Douglasie als «günstigste Nadelholzart hinsichtlich ihrer
Streu» an. Er mass ausserdem relativ hohe Werte des C/N Verhältnisses unter Dougla-
sie (Douglasie: 77; Fichte: 48).
Flöhr (1956) bestätigte die gute Streuzersetzung in Douglasienbeständen: Stärkere
Streuauflagen würden kaum gefunden.
Nüsslein (1968) bemerkte eine auffallend geringe Mächtigkeit der unzersetzten
Streuauflage unter Douglasie (ca. 1 cm) im Vergleich zu Fichte und Föhre (ca. 3 – 4 cm)
oder Buche (ca. 5 cm).
Kestemont (1977) gab den jährlichen Streufall eines 70-jährigen Douglasienbestan-
des mit 2,64 t/ha an und beschrieb nach Bonneau (1973) die Douglasienstreu im Ver-
gleich zu anderen Nadelbaumarten als leicht zersetzbar.
Aussenac (1979) mass die anfallende Streumenge in vier ungefähr 15-jährigen Dou-
glasienbeständen über drei Jahre. Die Streumenge variierte zwischen den Beständen
WSL Berichte, Heft 20, 2014Tobias Tschopp, Rolf Holderegger, Kurt Bollmann 19
nur geringfügig (3400–3700 kg/ha*Jahr). Der höchste Wert fand sich im Bestand mit
mittlerer Stammzahl (2310 St/ha). Über die Jahre hinweg fiel der grösste Teil der Streu
im Juli/August an, während in den Wintermonaten (Dezember bis März) sehr wenig
Streu anfiel.
Blaschke (1981) mass eine höhere biotische Aktivität in der Streuauflage von Dou-
glasie und Lärche im Vergleich mit Fichte. Die Aktivität unter Douglasie war allerdings
etwas geringer als unter Föhre.
Burschel und Huss (1997) erwähnten ebenfalls die leichte Zersetzbarkeit der Dou-
glasienstreu, die diesbezüglich alle in Deutschland angebauten Nadelbäume übertreffe.
3.3 Flora
Es liegen einige Studien vor, die Douglasienrein- oder mischbestände hin-
sichtlich der Bodenvegetation mit anderen Beständen verglichen.
Die Ergebnisse zeigen, dass die Bodenvegetation in Douglasienmisch- und
reinbeständen ähnlich divers wie in Laub- oder Nadelholzbeständen auf ver-
gleichbaren Standorten ist. Das Artenspektrum (z. B. Vorkommen von Arten
der natürlichen Vegetation) und die Anteile einzelner Arten variieren aller-
dings. Hinsichtlich des Vorkommens seltener oder standortstypischer Arten
ist wenig bekannt.
Neben der Baumart sind Faktoren wie Standort, Licht und Bewirtschaftung
der Wälder für die Zusammensetzung der Bodenvegetation von Bedeutung.
Sissingh (1975) untersuchte Vegetationsaufnahmen von zwölf Douglasienfundorten
in den Niederlanden und bezeichnete diese aus seiner Sicht neuartige Waldgesellschaft
als «Dryopterido-Pseudotsugetum». Im Unterwuchs dominierten verschiedene Farne
und es fanden sich viele stickstoffliebende Arten, was auf eine gute Humuszersetzung
hindeutete. Daneben wiesen die Douglasienbestände eine hohe Artenvielfalt an Moo-
sen auf und übertrafen in dieser Hinsicht Eichen-Birkenwälder.
Kühnel (1995) verglich die Begleitvegetation von Buchen- und Douglasienbestän-
den auf unterschiedlichen Standorten am Südwestrand des Schwarzwaldes. Die Be-
stände von Buche und Douglasie wiesen auf Nordhängen deutliche Unterschiede auf.
Buchenbestände hatten im Vergleich mit Douglasienbeständen einen höheren Über-
schirmungsgrad, was die Lichtverhältnisse in den tieferen Schichten verschlechterte
und einen tieferen Deckungsgrad der Strauch- und Krautschicht (Buche: 10,7 %; Dou-
glasie: 30 %) zur Folge hatte. Dagegen waren die Artenzahl (Buche: 62; Douglasie: 52)
und auch die Diversität (Shannon-Index, Buche: 2,8; Douglasie: 2,1) in den Douglasi-
enbeständen tendenziell geringer und die Vegetation wurde stärker von konkurrenz-
starken Arten dominiert. Zudem wiesen die Bodenmoose unter Buche eine höhere
Deckung auf.
Zerbe (1999) beschrieb in seiner Übersicht der Wald- und Forstgesellschaften des
Spessarts einen Sauerklee-Douglasienbestand. Die massive Einbringung der Douglasie
im Spessart bezeichnete er aus naturschutzbiologischer Sicht als kritisch, vor allem im
Hinblick auf die Gefahr einer spontanen Ausbreitung in schützenswerte Pflanzenge-
sellschaften wie zum Beispiel der Buntstein-Blockhangwälder. Bei ähnlichen Unter-
WSL Berichte, Heft 20, 201420 Auswirkungen der Douglasie auf die Waldbiodiversität: Eine Literaturübersicht
suchungen in der Menzer Heide wurden Nadelholzforste mit Douglasie als artenreich
beschrieben. In einem Aufnahmegebiet mit Douglasie von 400 m2 Grösse wurden über
50 Arten von Gefässpflanzen und Moosen gefunden (Zerbe et al. 2000).
Leitl (2001) verglich die Bodenvegetation von Fichten-, Buchen- und Mischwäldern
mit einem Douglasienreinbestand in Mittelschwaben. Die meisten Pflanzenarten wur-
den in einem Fichtenbestand gefunden, gefolgt vom Douglasienbestand. Die gerings-
ten Artenzahlen fanden sich dagegen in zwei Naturschutzreservaten. Als Hauptursache
für die hohen Artenzahlen im Fichten- und Douglasienbestand wurde die Waldbewirt-
schaftung beurteilt, welche die Lichtverhältnisse verbesserte und Kleinstandorte (z. B.
Fahrspuren) schuf. Arten der natürlichen Waldgesellschaften waren jedoch nur wenige
vorhanden und es wurden viele Ruderal- bzw. Schlagflurarten nachgewiesen, die aus
naturschutzfachlicher Sicht wenig Bedeutung haben.
Augusto et al. (2003) verglichen Vegetationsaufnahmen von Beständen mit Eichen- ,
Buchen-, Fichten-, Tannen-, Waldföhren- und Douglasienbeständen in Frankreich. Da-
bei wurden Unterschiede im Deckungsgrad verschiedener Vegetationsschichten festge-
stellt. Laubholz- und Föhrenbestände besassen eine dichtere Strauchschicht als Doug-
lasien- und Fichtenwälder. Die Krautschicht von Eichenbeständen war dichter als jene
von Douglasienbeständen und der Deckungsgrad der Moosschicht war unter Fichte am
höchsten. Ein bedeutender Einflussfaktor waren waldbauliche Eingriffe. Während dich-
te Bestände mit Fichte, Tanne und Douglasie eine geringe Artenzahl aufwiesen, fanden
sich in durchforsteten Beständen dieser Baumarten mehr Arten als in Laubholzbestän-
den, darunter allerdings auch einige ruderale Arten. Der Shannon-Index des Arten-
spektrums unter Douglasie war höher als jener von Fichten- und Laubholzbeständen.
Insgesamt schienen für die Zusammensetzung der Vegetation weniger die jeweilige
Baumart als vielmehr die standörtlichen Verhältnisse, wie Boden-pH, Basensättigung
und Nährstoffkonzentration entscheidend zu sein. Die Bestockung hatte allerdings ei-
nen gewissen Einfluss auf die Bodenverhältnisse, zum Beispiel durch Streufall.
Budde und Schmidt (2005) sowie Budde (2006) verglichen in Niedersachsen ver-
schiedene Bestände mit Buche, Waldföhre, Douglasie sowie Mischbestände aus Dou-
glasie/Buche, Douglasie/Fichte und Waldföhre/Buche anhand von Vegetationsaufnah-
men (jeweils 10 Bestände mit je 2 Untersuchungsflächen à 400m2, Alter > 50 Jahre). Es
zeigte sich, dass die Douglasienrein- sowie die Douglasien/Fichtenmischbestände die
höchste Artenvielfalt aufwiesen. Der Deckungsgrad der Bodenvegetation war in den
Waldföhrenbeständen am höchsten und in Buchenbeständen am niedrigsten, während
die Douglasienrein- und Douglasienmischbestände dazwischen lagen. Der entschei-
dende Faktor dafür war die relative Belichtungsstärke im Bestand. Die standörtlichen
Faktoren hatten dagegen nur einen geringen Einfluss auf die Vegetation.
Untersuchungen von Vor und Schmidt (2006) ergaben, dass ältere Douglasienrein-
und mischbestände (ca. 100-jährig) in den Rheinland-Pfälzischen Naturwaldreservaten
Eselskopf und Grünberg in der Bodenvegetation eine höhere Arten- und Strukturdi-
versität aufwiesen als gleichaltrige Buchen/Hainbuchen/Traubeneichen-, Buchen/Föh-
ren- und Fichten/Buchen-Mischbestände. Als Hauptursache wurde die für die Boden-
vegetation negativ wirkende Buchenstreu vermutet. In jüngeren Douglasienbeständen
(rein oder gemischt) wurden hingegen weniger Pflanzenarten beobachtet, was wahr-
scheinlich mit den ungünstigen Lichtverhältnissen zusammenhing. Im Artenspektrum
unter Douglasie fanden sich viele Arten der natürlichen Waldgesellschaften.
WSL Berichte, Heft 20, 2014Tobias Tschopp, Rolf Holderegger, Kurt Bollmann 21
3.3.1 Nationales Datenzentrum der Moose (NISM)
Moose stellen eine wichtige Gruppe epiphytisch wachsender Pflanzen dar. Eine Ab-
frage des Nationalen Datenzentrums für Moose (NISM) ergab kein Resultat. Es sind
in der Datenbank also keine Daten gespeichert, die direkt mit der Douglasie assoziiert
werden können.
3.4 Pilze
Die meisten Studien zu Pilzen beschäftigen sich mit Mykorrhiza. Die Doug-
lasie bildet in Mitteleuropa artenreiche Mykorrhizen aus, die jenen der Fichte
oder Föhre gleichen. Das Spektrum an Ektomykorrhizen scheint bei der
Küstendouglasie etwas artenreicher zu sein als bei der Gebirgsdouglasie.
Bezüglich der gesamten Pilzflora sind die Artenvielfalt und Diversität in
Douglasienbeständen tendenziell kleiner und es werden häufiger generalisti-
sche Arten nachgewiesen als in natürlichen Waldbeständen.
Le Tacon et al. (1984) untersuchten die Entwicklung der Mykorrhizen nach Pflan-
zungen von Fichte, Föhre und Douglasie auf verschiedenen Standorten in der Region
Limousin in Frankreich und zeigten, dass alle drei Nadelbaumarten ausgeprägte My-
korrhizen entwickeln. Anhand der Beobachtung der Fruchtkörper wurde gezeigt, dass
die Artenzusammensetzung bei Fichte, Douglasie und Föhre im Allgemeinen ähnlich
ist. Pflanzungen an Orten, die zuvor ebenfalls mit Nadelbäumen bestockt waren, entwi-
ckelten aufgrund der im Boden verbliebenen Myzelien rasch neue Mykorrhizen. Auch
auf Laubwaldstandorten entwickelten sich in kurzer Zeit neue Mykorrhizen, da ein Teil
der Pilze, die vorher mit Eiche, Buche oder Birke assoziiert waren, auch mit Douglasi-
en, Fichten oder Föhren Symbiosen eingehen kann.
Jansen und de Vries (1989) untersuchten in einem Douglasienbestand in den Nie-
derlanden alle Mykorrhiza-Pilze. Sie fanden insgesamt 16 Arten.
Jansen (1991) untersuchte in verschiedenen Regionen der Niederlande unterschied-
lich alte Bestände von Douglasie auf Fruchtköper von Ektomykorrhiza-Pilzen. Insge-
samt wurden 35 verschiedene Arten gefunden. Es wurde ein signifikanter Zusammen-
hang zwischen der Anzahl gebildeter Fruchtkörper und der tatsächlich vorhandenen
Mykorrhizen zwischen Pilz und Douglasie gefunden; die Anzahl Fruchtkörper liess also
auf die Anzahl Mykorrhizen schliessen. In älteren Beständen (über 20 Jahre alt) wur-
den weniger fruchtkörperbildende Pilzarten gefunden als in jungen Beständen (unter
20 Jahre alt). In den südlich gelegenen Beständen wurden weniger fruchtkörperbilden-
de Pilze (Anzahl und Arten) gefunden als in nördlicheren Beständen. Hier wurde ein
Zusammenhang mit der im Süden stärker ausgeprägten Luftverschmutzung vermutet,
die sich über die Baumvitalität auf die Mykorrhizen auswirkte.
Römer (2002) katalogisierte auf 17 verschiedenen Flächen (je 216 m2) in Copera
in der Schweiz die Makromyzeten. Die Untersuchungsflächen waren mit exotischen
Nadelbäumen (u.a. Douglasie) bestockt. Die Resultate zeigten, dass die Diversität der
Makromyzeten im angrenzenden Kastanienlaubwald grösser war als in den Versuchs-
flächen mit Exoten. In den Douglasienbeständen wurden dagegen mehr unterirdisch
wachsende Arten nachgewiesen. Die Mehrheit der mit Exoten assoziierten Mykorrhi-
za-Pilze waren Generalisten, die ein breites Artenspektrum besiedeln. Die aufgefunde-
WSL Berichte, Heft 20, 201422 Auswirkungen der Douglasie auf die Waldbiodiversität: Eine Literaturübersicht
ne gebietsfremde Art Rhizopogon villosulus wurde vermutlich zusammen mit der Dou-
glasie aus Nordamerika eingeführt. Die typischen Pilze der naturnahen Lärchen- und
Föhrenbestände wurden auch in den Versuchsflächen mit Exoten gefunden.
Dučić et al. (2009) untersuchten die Bildung von Arbuskulär- (AM) und
Ektomykorrhizen (EM) mit Douglasie in Niedersachsen. Dazu wurden Keimlinge
der Küsten- und Gebirgsdouglasie in je einem nährstoffreichen und -armen Boden
gepflanzt. Nach zwei Jahren waren mehr EM auf Küstendouglasien und in nährstoff-
reichen Böden zu finden als auf Gebirgsdouglasien und nährstoffarmen Böden. Bei
beiden Varietäten wuchsen an den Wurzeln mindestens sechs bis neun verschiedene
Pilzarten, wobei Rhizopogon vinicolor häufiger an Küstendouglasien, die Arten Cad-
ophora finlandia, Sebacinaceous sp., Tricholoma sp. und Tuber sp. dagegen häufiger an
Gebirgsdouglasien gefunden wurden. Während EM sich positiv auf die Nettoprimär-
produktion sowie die Stickstoff-Aufnahme-Effizienz auswirkten, waren AM negativ
mit der Effizienz der Phosphor-Aufnahme korreliert.
Utschick (2001) berichtete anhand der Ergebnisse von Ammer et al. (2002), Am-
mer und Detsch (1999) und Detsch (1999) über den Individuen- und Artenreichtum
von Pilzen in verschiedenen Bestandestypen. In Douglasienbeständen fanden sich im
Vergleich mit Fichtenbeständen, Fichten/Buchen-Mischbeständen, Laubholzbeständen
und Naturwaldreservaten sowohl die geringsten Arten- als auch die geringsten Indivi-
duenzahlen. Zudem präferierten Pilze die Douglasie nur in geringem Mass, ähnlich wie
dies auch bei der Fichte der Fall ist.
3.4.1 Nationales Datenzentrum für Pilze (SwissFungi)
Im nationalen Datenzentrum für Pilze (SwissFungi) sind 76 Funde von 56 verschie-
denen Pilzarten auf Douglasie verzeichnet. Acht Arten sind auch auf der Roten Liste
der gefährdeten Grosspilze der Schweiz (Senn et al. 2007) aufgeführt. Zwei davon sind
potentiell gefährdet (NT), fünf sind verletzlich (VU) und eine Art ist stark gefährdet
(EN). Bei letzterer Art handelt es sich um den Weissen Faserporenschwamm (Fibropo-
ria vaillantii), für den es in der Datenbank nur drei Einträge gibt; einen auf Douglasie,
einen auf Weide und einen auf Buche. Insgesamt kann aufgrund der wenigen Daten nur
gefolgert werden, dass die Douglasie in der Schweiz von Pilzen als Substrat angenom-
men wird.
3.4.2 Nationales Datenzentrum für Flechten (SwissLichens)
Eine Datenabfrage beim nationalen Datenzentrum für Flechten (SwissLichens) ergab
40 Funde von 16 verschiedenen Flechtenarten auf Douglasie. 14 dieser Arten wurden
nur selten (≤ 1 % aller Funde) auf Douglasie gefunden und sind in der Roten Liste
der gefährdeten Flechtenarten der Schweiz (Scheidegger und Clerc 2002) als nicht
gefährdet (LC) eingestuft. Speziell zu erwähnen sind hingegen zwei Arten. Cetraria se-
pincola (Zaun-Tartschenflechte) ist eine stark gefährdete Art (EN) wurde einmal (von
insgesamt 32 Funden) im Jahr 1892 auf Douglasie nachgewiesen. Micarea nigella wurde
bei zwei von drei Nachweisen auf Douglasie gefunden. Die Flechte wird in der Roten
Liste nicht erwähnt, da letztere nur baum- und erdbewohnende Flechten berücksich-
tigt, während Micarea nigella vor allem Totholz besiedelt. Weil Flechtenfunde auf Tot-
holz und Gestein in der Datenbank deutlich untervertreten sind, lassen sich zu dieser
Art somit keine weiteren Aussagen machen.
WSL Berichte, Heft 20, 2014Tobias Tschopp, Rolf Holderegger, Kurt Bollmann 23
3.5 Fauna
Für den Themenbereich Fauna liegen am meisten Studien vor. Sie befassen
sich in erster Linie mit Veränderungen der Vogel- und Arthropodenfauna im
Zusammenhang mit der Douglasie.
In einigen Fällen wurde im Vergleich mit einheimischen Baumarten ein Rück-
gang der Abundanz und Diversität der Vogelarten auf Douglasie beobachtet.
Ältere Douglasienbestände weisen jedoch oft eine ähnliche oder zum Teil sogar
höhere Abundanz und Artenvielfalt als einheimische Nadelholzbestände auf.
Es wurden auch Unterschiede hinsichtlich der Jahreszeiten festgestellt. Vor
allem im Winter sind in Douglasienkronen nur wenige Vogelarten zu beob-
achten, was wahrscheinlich durch ein reduziertes Angebot an Arthropoden
zu erklären ist.
Hinsichtlich der Arthropodenfauna sind die Resultate stark von den betrach-
teten Artengruppen abhängig. Die Abundanz und Artenzahl sind für gewisse
Artengruppen auf Douglasie grösser (z. B. Läuse), während sie im Vergleich
zu einheimischen Baumarten bei anderen Gruppen eher schwach vertreten
sind (z. B. Spinnen). Insgesamt kommt es in Beständen mit Douglasie im Ver-
gleich mit natürlichen Beständen zu einer Verschiebung des Artenspektrums
und der Dominanzstruktur.
Im Stammbereich der Douglasie finden sich generell weniger Arthropoden
(Abundanz und Artenzahl) als beispielsweise auf Fichte. Auch im Winter sind
Arthropoden auf Douglasie weniger häufig als auf Fichte. Das hängt teilweise
mit den lichteren Douglasienkronen zusammen, die den Bestand oft über-
ragen und deshalb Witterungsextremen stärker ausgesetzt sind. Diese expo-
nierten Kronen bieten im Sommer jedoch Lebensraum für aphidophage und
termophile Arthropoden.
3.5.1 Vögel
Lebreton und Pont (1987) untersuchten in der Region Beaujolais die Vogelfauna
in Weisstannenbeständen und an entsprechenden Standorten, die mit Fichte oder Dou-
glasie aufgeforstet wurden. Für jeden Bestockungstyp wurde während zwei Jahren die
Vogelfauna in unterschiedlich alten Beständen erfasst. In den Douglasienbeständen
wurden sowohl die geringsten Artenzahlen, die geringsten Abundanzen als auch die ge-
ringste Artendiversität (Shannon-Index) gemessen. Dies wurde vor allem auf eine Ver-
änderung der Lebensgemeinschaften in den aufgeforsteten Beständen zurückgeführt.
Nick (1987) untersuchte im Stadtwald Freiburg die Vogelfauna auf Douglasien-
und Fichten/Tannen-Beständen (jeweils Jung- und Altholz). Die Vogelartendiversität
(Shannon-Index) war in Douglasien-Jungbeständen tiefer als in Fichten- und Tannen-
Jungbeständen. Bei den Altholzbeständen war das Gegenteil der Fall. Unterschiede
waren auch bei der Bevorzugung der Bestände durch einzelne Vogelarten erkennbar.
So bevorzugten Amsel und Sommergoldhähnchen in beiden Altersklassen Douglasi-
enbestände, während für Wintergoldhähnchen und Tannenmeise keine Präferenzen
beobachtet wurden. Der Zaunkönig schien dagegen Fichten- und Tannenbestände zu
bevorzugen.
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