Potenzial von aktiver und passiver Totholzanreicherung für die Biodiversität im genutzten Wald
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Forum für Wissen 2020: 31–34 31
Potenzial von aktiver und passiver Totholzanreicherung
für die Biodiversität im genutzten Wald
Simon Thorn
Ökologische Station Fabrikschleichach, Biozentrum, Universität Würzburg, Glashüttenstrasse 5, D-96181 Rauhenebrach,
simon.thorn@uni-wuerzburg.de
Die globale öffentliche Aufmerksamkeit um den Biodiversitätsverlust im Wald ist praktisch keine grossflächigen Störun-
primär auf den Verlust von Waldflächen gerichtet. Weitgehend unbemerkt geht gen auftreten, können grossflächige
aber die ökologische Degradierung der verbleibenden Flächen einher. In Mit- Störungen wie beispielsweise Borken-
teleuropa ist diese Degradierung vor allem durch den historischen Verlust von käferausbrüche oder Stürme in Nadel-
ökologischen Schlüsselstrukturen, wie beispielsweise alten Bäumen und Totholz, wäldern grosse Mengen Totholz in kur-
durch eine Intensivierung der Forstwirtschaft verursacht worden. In ökologisch zer Zeit erzeugen. Dadurch kann der
nachhaltig bewirtschafteten Wäldern werden solche Schlüsselstrukturen daher als Vorrat an Totholz in betroffenen Be-
Ressource für gefährdete Arten belassen oder gezielt angereichert. Im Folgenden ständen leicht die Biomasse an leben-
werden passive und aktive Methoden der Totholzanreicherung vorgestellt und dis- den Bäumen übersteigen (Seibold und
kutiert. Thorn 2018). So lagen Totholzvorräte
in fichtendominierten Bergwäldern
im Nationalpark Bayerischer Wald
1 Einleitung alten Bäumen und Totholz im Rahmen nach einem Borkenkäferausbruch bei
der üblichen Forstpraxis (Cotta 1865). 350 m³/ha (Müller et al. 2010).
Wälder speichern grosse Mengen Koh-
lenstoff, stellen wichtige Ökosystem-
dienstleistungen zur Verfügung und
beherbergen den grössten Anteil ter- 2 Natürliche Dynamik und 3 Bedeutung von Totholz
restrischer Biodiversität. Globale po- Totholz für die Biodiversität
litische Initiativen versuchen daher
primär, den Verlust an Waldfächen zu In natürlichen Wäldern entsteht Totholz Schon im späten 19. Jahrhundert er-
minimieren. Im Vergleich dazu gibt es durch das teilweise und/oder komplette kannten Naturalisten die Bedeutung
jedoch relativ wenig politische Initia- Absterben alter Bäume (Holzwarth von Totholz für Insekten (Wallace
tiven, um die parallel verlaufende De- et al. 2013), aber auch durch natürli- 1869). Anfang des 20. Jahrhunderts
gradierung der noch verbleibenden che Störungen wie Stürme, Waldbrände folgten dann erste wissenschaftliche
Waldfläche zu stoppen. Diese Degra- oder Borkenkäferausbrüche (Kula- Arbeiten zur Ökologie von totholz-
dierung umfasst das Entfernen von al- kowski et al. 2017). Solche natürlichen bewohnenden Organismen (Graham
ten Bäumen und Totholz, welche wich- Prozesse führen zu einem diversen An- 1925). Nichtsdestotrotz sind bis zum
tige Ressourcen für seltene und gefähr- gebot an Totholz und Mikrohabitaten, Ende des 20. Jahrhunderts viele tot-
dete Arten im Wald sind (Stokland wie beispielsweise abgestorbene Äste holzbewohnende Arten durch eine in-
et al. 2012). (Seibold et al. 2018) oder Mulmhöh- tensive Forstwirtschaft aus weiten Tei-
Im frühen 18. Jahrhundert hatten die len (Müller et al. 2014), für die un- len ihrer ursprünglichen Verbreitungs-
Wälder Europas ihre kleinste Flächen- terschiedlichsten Organismen. Je nach gebiete verschwunden. Das betrifft
ausdehnung seit der menschlichen Be- Waldtyp liegen Totholzvorräte in Na- unter anderem den Ungleichen Fur-
siedlung und die Versorgung mit Bau- turwäldern zwischen wenigen Kubik- chenwalzkäfer (Rhysodes sulcatus), der
und Brennholz drohte zu verknappen metern pro Hektar bis zu über 1000 m³/ bereits vor über 200 Jahren in Mittel-
(Thorn et al. 2020). Vor dieser Zeit wa- ha (Lindenmayer et al. 1999). So lie- europa ausgestorben ist (Palm 1959),
ren stark dimensionierte, alte Bäume gen Totholzvorräte in intensiv bewirt- oder den Drachenkäfer (Pytho kolwen-
noch häufiger und ihr Absterben stellte schafteten Buchenwäldern in Mitteleu- sis), der heute auf wenige Urwaldreste
kontinuierlich Totholz zur Verfügung ropa bei unter 10 m³/ha, wobei Vorräte in Skandinavien beschränkt ist (Siito-
(Kirby und Watkins 2016). Mit dem in Reservaten im gleichen Untersu- nen und Saaristo 2000).
Aufkommen des ökonomisch motivier- chungsgebiet bei knapp 30 m³/ha lie- Die Bedeutung von Totholz für die
ten, forstlichen Nachhaltigkeitsprinzip gen können (Doerfler et al. 2017). Im Biodiversität wird unterstrichen von
wurden solche Bäume jedoch zur Ver- Vergleich dazu liegen Totholzvorräte den komplexen Interaktionen zwi-
schwendung von ökonomischen Res- in Buchenurwäldern im Iran (Müller schen Totholzvorräten, Totholzdiver-
sourcen und zu einem Hort schädlicher et al. 2016) und in der Ukraine (Com- sität und lokalem Mikroklima. Viele
Insekten degradiert (Carlowitz 1713; marmot et al. 2005) im Mittel bei über besonders gefährdete Arten von Tot-
Hartig 1808). Dies führte zur umfas- 100 m³/ha. Im Gegensatz zu mitteleu- holzkäfern sind beispielsweise auf be-
senden und flächigen Reduktion von ropäischen Buchenwäldern, in denen sonntes Totholz, dickes Totholz und
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von alten Bäumen erhöht. Eine übliche
Massnahme ist der Nutzungsverzicht
auf ausgewählten Waldflächen oder
der Verzicht auf die forstliche Nut-
zung ökologisch besonders wertvoller
Bäume (z. B. Biotopbäume, Habitat-
bäume). Allerdings ist die Enstehung
von Totholz, besonders in sehr jungen
Beständen, anfänglich sehr langsam
und der Nutzungsverzicht nicht in allen
Regionen oder Wäldern praktikabel
(Lassauce et al. 2011). So wird es bei-
spielsweise bei Nutzungsaufgabe in ei-
nem 50-jährigen Buchenbestand noch
mindestens 100 Jahre dauern, bis Tot-
holz in ausreichender Menge durch das
natürliche Absterben der Buchen ent-
steht. In einem derart langen Zeitraum
können besonders anspruchsvolle Ar-
ten aus einer Waldlandschaft bereits
verschwunden sein.
Abb. 1. Stümpfe von zerfallenen Borkenkäferfichten bieten sonnenexponiertes Totholz in Eine besondere Bedeutung kommt
weitestgehend dunklen Waldbeständen. Wenn Käferfichten wie hier in buchendominierten allerdings dem Verzicht auf Interven-
Beständen vorkommen, können sie ohne hohes Forstschutzrisiko belassen werden. Holz- tionen in Flächen zu, die von natürli-
pilze, wie hier der Rotrandige Fichtenporling (Fomitopsis pinicola) sind wichtige Zersetzer
chen Störungen betroffen sind. Die
und damit «Wegbereiter» für weitere Arten.
hier üblicherweise durchgeführten Sa-
nitärhiebe verhindern, dass sich arten-
Totholz von Laubbäumen angewiesen zeigt haben (Ranius und Hedin 2001). reiche Lebensgemeinschaften auf den
(Seibold et al. 2015b). Ausserdem sind In der Praxis hat sich die Totholzmenge betroffenen Flächen etablieren kön-
Arten der Niederungen stärker gefähr- als alltagstauglicher Indikator für Tot- nen. Daher führen Sanitärhiebe vor al-
det als Gebirgsarten, da Gebirge in der holzdiversität bewährt, da mit steigen- lem zu einem Verlust von Biodiversi-
Vergangenheit meist weniger intensiv dem Totholzvorrat auch die Anzahl an tät von totholzbewohnenden Arten-
genutzt wurden (Seibold et al. 2015b). verfügbaren Totholznischen steigt – so- gruppen (Thorn et al. 2018). Durch den
Besonders die Besonnung hat einen lange Totholz in sonnigen und schatti- oftmals eintretenden Wertverlust von
grossen Einfluss auf die Diversität von gen Beständen angereichert wird (Sei- Störungsholz ist ein Nutzungsverzicht
holzbewohnenden Organismen. Son- bold et al. 2016). in betroffenen Flächen häufig nur mit
nenexponiertes Totholz findet sich bei- kleinen ökonomischen Verlusten ver-
spielsweise in abgestorbenen Kronen- bunden (Müller et al. 2019). Bei der
ästen, aber auch bei Hochstümpfen Räumung von Störungsflächen sollten
(Abb. 1). 4 Totholzanreicherung ökonomische Aspekte daher sehr ge-
Ausserdem sind einige spezialisierte nau gegen ökologische Aspekte abge-
Käferarten auf die Holzzersetzung Seit Anfang der 1990er-Jahre spielt Tot- wogen werden (Thorn et al. 2017). Be-
durch eine bestimmte Pilzart ange- holz eine wachsende Rolle im Natur- sonders in der temperaten und borea-
wiesen. So besiedelt der seltene Jagd- schutz (Vítková et al. 2018) und einige len Zone bietet sich diese Strategie zur
käfer Peltis grossa fast ausschliesslich Länder, wie beispielsweise die Schweiz, Totholzanreicherung an (Moen et al.
Stümpfe, die vorher durch den Rotran- haben bereits Konzepte zur Anreiche- 2014).
digen Fichtenporling (Fomitopsis pini- rung von Totholz (Imesch et al. 2015). Eine weitere Strategie ist die ak-
cola) besiedelt wurden (Weslien et al. Idealerweise sollten bei der Anrei- tive Anreicherung von Totholz zur
2011). Auch die Zitronengelbe Tra- cherung von Totholz die komplette Schaffung von Habitaten für xylobi-
mete (Antrodiella citrinella) benötigt Bandbreite an Totholznischen geschaf- onte Arten (Abb. 2). Im Steigerwald,
für ihre Etablierung eine vorangegan- fen werden. Das umfasst die Variabi- Nordbayern, Deutschland wurde seit
gene Besiedlung durch den Rotrandi- lität in der Dimension, Totholzdiversi- 2006 Totholz im Rahmen der regulä-
gen Fichtenporling (Bässler and Mül- tät, Baumart und Mikroklima (Seibold ren Holzernte angereichert. Dies ge-
ler 2010). Geeignete Totholzhabitate, et al. 2015a). Dabei können grundsätz- schah durch den Verbleib von Kronen
wie beispielsweise Methusalembäume lich zwei Strategien unterschieden wer- und minderwertigen Stammabschnit-
oder Mulmhöhlen, können jedoch oft den, die passive und die aktive Tot- ten im Bestand (Doerfler et al. 2017).
über einen langen Zeitraum und von holzanreicherung. Im Rahmen einer wissenschaftlichen
teilweise individuenreichen Populatio- Bei der passiven Totholzanreiche- Untersuchung wurden Totholzaufnah-
nen besiedelt werden, wie Studien am rung wird der Totholzvorrat nach und men in Wirtschaftswäldern mit und
Eremiten (Osmoderma eremita) ge- nach durch das natürliche Absterben ohne laufende Holzeinschläge und an-
WSL Berichte, Heft 100, 2020Forum für Wissen 2020 33 grenzenden Reservaten durchgeführt. Durch die Etablierung dieser Anrei- cherungsstrategie konnte die Totholz- menge im Mittel über alle Flächen in weniger als 10 Jahren von ca. 9 m³/ha auf etwa 13 m³/ha erhöht werden, wo- bei die Anreicherung auf Flächen mit forstwirtschaftlichem Eingriff höher war (Doerfler et al. 2017). Die Anrei- cherung von Totholz wirkte sich positiv auf die Lebensgemeinschaften von Tot- holzbewohnern aus. Vor der Totholzan- reicherung war die Gesamtartenzahl innerhalb der Reservate deutlich höher als die Artenzahl in den bewirtschaf- teten Flächen. Diese Unterschiede in den Artenzahlen verschwanden nach 10 Jahren (Roth et al. 2019). Allerdings fanden sich auch nach 10 Jahren noch Unterschiede zwischen den Lebensge- meinschaften von Totholzpilzen zwi- schen den Reservaten und den bewirt- Abb. 2. Holzerntereste die zur Totholzanreicherung in einem Buchenbestand im Steiger- schafteten Flächen – es kamen also die wald, Nordbayern, Deutschland verbleiben. gleichen Artenzahlen vor, jedoch wur- den in Reservaten und bewirtschafte- ten Flächen unterschiedliche Arten- gemeinschaften gefunden (Roth et al. 2019). Dabei fanden sich in den Re- Kombination von Weich- und Harthöl- Hartig, G.L., 1808: Anweisung zur Holz- servaten vor allem Pilz- und Altholzbe- zern unter unterschiedlichen Sonnen- zucht für Förster. Marburg, Neue Akade- siedler. Auch zeigte sich, dass die neu expositionen. mische Buchhandlung. entstandenen Totholzhabitate schnell Holzwarth, F.; Kahl, A.; Bauhus, J.; Wirth, von unterschiedlichen Arten wie dem C., 2013: Many ways to die – partitioning Schwarzkäfer Bolitophagus reticula- tree mortality dynamics in a near-natural tus besiedelt werden konnten und Aus- 5 Literatur mixed deciduous forest. J. Ecol. 101: 220– breitungslimiten eine eher unterge- 230. ordnete Rolle spielen (Zytynska et al. Bässler, C.; Müller, J., 2010: Importance Imesch, N.; Stadler, B.; Bolliger, M.; 2018). Diese Ergebnisse deuten dar- of natural disturbance for recovery of the Schneider, O., 2015: Biodiversität im auf hin, dass Arten, die z. B. in Reserva- rare polypore Antrodiella citrinella Nie- Wald: Ziele und Massnahmen. Vollzugs- ten überleben konnten, keine Schwie- melä & Ryvarden. Fungal Biol. 114: 129– hilfe zur Erhaltung und Förderung der rigkeiten haben, geeignete neu entstan- 133. biologischen Vielfalt im Schweizer Wald. dene Habitate zu besiedeln. Durch eine Carlowitz, H.C. von, 1713: Sylvicultura oe- Bern. experimentelle Studie, in der Stämme conomica. Leipzig, Johann Friedrich Kirby, K.; C., Watkins, 2016: Europe’s Chan- von unterschiedlichen, lokal vorkom- Braun. ging Woods and Forests: From Wildwood menden Baumarten (Eiche, Tanne, Commarmot, B.; Bachofen, H.; Bundziak, Y.; to Managed Landscapes. CABI Publi- Rotbuche, Pappel, Hainbuche, Wald- Bürgi, A.; Ramp, B.; Shparyk, Y.; Sukha- shing. 363 S. kiefer) gezielt nebeneinander ausge- riuk, D.; Viter, R.; Zingg, A., 2005: Struc- Kulakowski, D.; Seidl, R.; Holeksa, J.; Ku- legt wurden, konnte abschliessend die tures of virgin and managed beech forests uluvainen, T.; Nagel, T.A.; Panayotov, M.; optimale Kombination von Baumart in Uholka (Ukraine) and Sihlwald (Swit- Svoboda, M.; Thorn, S.; Vacchiano, G.; und Mikroklima analysiert werden. In zerland): A comparative study. For. Snow Whitlock, C.; Wohlgemuth, T.; Bebi, P., dieser Auswertung zeigte sich, dass Kä- Landsc. Res. 79: 45–56. 2017: A walk on the wild side: Disturbance fer, Spinnen und Pilze in der Summe Cotta, H., 1865: Anweisung zum Waldbau. dynamics and the conservation and ma- am meisten von einer Kombination aus Leibzig, Arnoldische Buchhandlung. nagement of European mountain forest sonnenexponiertem Hainbuchenstäm- Doerfler, I.; Müller, J.; Gossner, M.M.; ecosystems. For. Ecol. Manage. 388: 120– men und beschatteten Pappelstämmen Hofner, B.; Weisser, W.W., 2017: Success 131. profitieren (Vogel et al. 2020). Das er- of a deadwood enrichment strategy in pro- Lassauce, A.; Paillet, Y.; Jactel, H.; Bouget, klärt sich unter anderem daraus, dass duction forests depends on stand type and C., 2011: Deadwood as a surrogate for fo- diese Baumarten sehr komplementäre management intensity. For. Ecol. Manage. rest biodiversity: Meta-analysis of correla- Artgemeinschaften beherbergen. Ge- 400: 607–620. tions between deadwood volume and spe- nerell profitieren die unterschiedlichen Graham, S.A., 1925: The felled tree trunk as cies richness of saproxylic organisms. Ecol. Artengruppen also immer von der an ecological unit. Ecology 6: 397–411. Indic. 11: 1027–1039. WSL Berichte, Heft 100, 2020
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