Einführung in die funktionelle Bildgebung II - Professur Allgemeine Psychologie - TU Dresden
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Professur
Allgemeine
Psychologie
Einführung in die funktionelle Bildgebung II
Überblick
Funktionelle Konnektivität
Psychophysiologische Interaktionen
fMRT-Adaptation
Multi-Voxel-Pattern-Analysen (MVPA)
Vorlesung Kognitive Neurowissenschaft Folie 2
WS 2018/19
Prof. Dr. Thomas Goschke
Von anatomischen … zur dynamischen Interaktion Karten… funktioneller Systeme Vorlesung Kognitive Neurowissenschaft Folie 3 WS 2018/19 Prof. Dr. Thomas Goschke
Funktionale Spezialisierung vs. Funktionale Integration
Funktionale Segregation Funktionale Integration
Welche funktionalen Kopplungen und
Welche Hirnregionen werden durch
Interaktionen zwischen Hirnregionen gibt es?
Reize oder Aufgaben aktiviert?
Analyse regional spezifischer Effekte Wie wird die Interaktion zwischen Regionen
durch experimentelle Faktoren (z.B.
Ziel:
Variationen der Aufmerksamkeit) beeinflusst?
Modelle der Konnektivität
Analyse funktionaler und effektiver
und Interaktion zwischen
Konnektivität
Hirnregionen
Experimentelle
Bedingungs-
manipulation
Vorlesung Kognitive Neurowissenschaft Folie 4
WS 2018/19 Friston, 2009, Science
Prof. Dr. Thomas Goschke
Strukturelle, funktionelle und effektive Konnektivität
‣ Strukturelle Konnektivität)
= Anatomische (axonale) Verbindungen
‣ Funktionelle Konnektivität
= statistische Abhängigkeiten zwischen fMRT-Zeitreihen in verschiedenen
Hirnregionen
‣ Effektive Konnektivität
= gerichteter Einfluss von einer auf eine andere Neuronenpopulation
Vorlesung Kognitive Neurowissenschaft Folie 6
WS 2018/19
Prof. Dr. Thomas Goschke
Funktionelle Konnektivität
Statistische Abhängigkeit (z.B. Korrelation) zwischen räumlich
getrennten neurophysiologischen Ereignissen (Friston 1994)
Ansatz zur Beschreibung funktionaler Interaktionen ohne
Annahme über zugrunde liegende Mechanismen
Schritt 1: Extrahiere BOLD-Zeitverlauf aus
einer Region (“seed”).
Seed-voxel correlation analyses
Theorie- oder hypothesengeleitete Auswahl eines Seed-Voxels
Extraktion der Referenz-Zeitreihe
Korrelation mit Zeitreihen anderer Voxel im Gehirn
Schritt 2: Suche Regionen, die korrelierte
Aktivität während des gleichen Scans zeigen
Vorlesung Kognitive Neurowissenschaft Folie 10
WS 2018/19
Prof. Dr. Thomas Goschke
Resting state connectivity
Probanden sollen entspannt mit geschlossenen
Augen im Scanner liegen und an nichts
besonderes denken / keine Aufgabe bearbeiten
Wahl eines Seed-Voxels
Ermittlung der Korrelation zwischen der BOLD-
Zeitreihe mit allen anderen Voxeln im Gehirn (=
Mass für Stärke der funktionalen Konnektivität)
Konnektivitätskarte, die alle Regionen mit
hoher funktionaler Konnektivität mit der Seed-
Region zeigt
Vorlesung Kognitive Neurowissenschaft Folie 11
WS 2018/19 van den Heuvel & Hulshoff
Prof. Dr. Thomas Goschke
Modeling functional brain networks
Funktionale Konnektivität kann als Graph
dargestellt warden, wobei Kanten funktionale
Verbindungen zwischen Knoten repräsentieren
In Resting-State fMRT-Studien wird Konnektivität
aus Korrelationen zwischen den fMRT-Zeitreihen in
veschiedenen Regonen abgeleitet
Funktionale Konnektivität zwischen vielen Paaren
von Knoten Konnektivitätsmatrix
Konnektionen, deren Stärke bestimmte Schwelle
übersteigt Funktionale Konnektivitätskarte
Funktionale Bedeutung von Resting-State-
Konnektivität ist nicht völlig geklärt
Vorlesung Kognitive Neurowissenschaft Folie 12 van den Heuvel & Hulshoff (2010). Europ. Neuropsychopharmacol.
WS 2018/19
Prof. Dr. Thomas Goschke
Default mode network
Analysen der Resting-State-
Konnektivität ergaben Evidenz Posterior
für ein “Default mode network”, cingulate
das im Ruhezustand stärker cortex /
aktiviert ist als bei der Precuneus
Bearbeitung von Aufgaben
Vermutete Funktionen:
reizunabhängige Kognition,
Introspektion, Tagträumen, Medial
selbstbezogene Gedanken prefrontal
cortex
Lateral
Lateral
Parietal
Parietal
cortex
cortex
Vorlesung Kognitive Neurowissenschaft Folie 13
WS 2018/19 Utevsky et al. (2014). J Neurosc
Prof. Dr. Thomas Goschke
Zwei anti-korrelierte Netzwerke
Task-Positive-Regions (rot/gelb):
intra-parietal sulcus (IPS), frontal eye field (FEF), middle temporal lobe (MT)
korreliert mit Regionen korreliert, die an fokussierter Aufmerksamkeit und Arbeitsgedächtnis beteiligt sind
Task-Negative-Regions (blau-grün):
posterior cingulate/precuneus (PCC), lateral parietal cortex (LP), medial prefrontal cortex (MPF)
korreliert mit Regionen, die im Ruhezustand aktiviert sind
Vorlesung Kognitive Neurowissenschaft Folie 14 Fox, M. D. et al. (2005). Proc. Natl Acad. Sci.
WS 2018/19
Prof. Dr. Thomas Goschke Fox and Raichle, 2007, Nat. Rev. Neurosci.Three core neurocognitive networks
Central executive network
Dorsolateral PFC; posterior parietal cortex (PPC)
Working memory, cognitive control, executive
attention
Salience network
Insular cortex, dorsal anterior cingulate cortex
(dAC)
Connectivity with subcortical and limbic structures
involved in reward and motivation
Detection of salient external and internal events
Switching between default-mode and executive
network
Default mode network
Posterior cingulate cortex (PCC), medial PFC
Self-referential mental activity
Vorlesung Kognitive Neurowissenschaft Folie 20
WS 2018/19 Menon (2011). Trends in Cognitive Sciences, 15
Prof. Dr. Thomas GoschkeRelevanz von Default-mode-, Salienz- und zentralem Exekutivnetzwerk für
psychische Störungen
Vorlesung Kognitive Neurowissenschaft Folie 21 Yehuda, R. et al. (2015) Post-traumatic stress disorder
WS 2018/19
Prof. Dr. Thomas Goschke Nat. Rev. Dis. Primers doi:10.1038/nrdp.2015.57Disrupted Cognition-Specific Brain Circuits in Psychopathology
Vorlesung Kognitive Neurowissenschaft Folie 22
WS 2018/19
Buckholtz & Meyer-Lindenberg (2012). Neuron, 74(6), 990-1004.
Prof. Dr. Thomas Goschke (s.a. Goschke (2014). Internat. J Methods in Psychiatric Research, 23(S1), 41-57)Funktionale vs. effektive Konnektivität
Funktionelle Konnektivität
wichtige Hinweise auf mögliche Interaktionen zwischen Hirnregionen
keine direkten Rückschlüsse auf die zugrunde liegenden Mechanismen
Korrelation ≠ Kausalität
Effektive Konnektivität
ermöglicht, Annahmen über zugrunde liegende neuronale Interaktionen zu testen
Regressionsmodelle (z.B. psycho-physiologische Interaktionsanalyse; PPI) (Friston et al. 1997)
Strukturgleichungsmodelle (Büchel & Friston 1997; Bullmore et al. 2000)
Dynamic Causal Modelling (DCM) (Friston et al. 2003; Stephan et al. 2008)
Zeitreihenmodelle
Granger causality (Harrison et al. 2003; Goebel et al. 2003)
Vorlesung Kognitive Neurowissenschaft Folie 29
WS 2018/19
Prof. Dr. Thomas GoschkeÜberblick
Funktionelle Konnektivität
Psychophysiologische Interaktionen
fMRT-Adaptation
Multi-Voxel-Pattern-Analysen (MVPA)
Vorlesung Kognitive Neurowissenschaft Folie 30
WS 2018/19
Prof. Dr. Thomas GoschkePsycho-Physiologische Interaktion (PPI)
Wie verändert sich die Ko-Aktivierung von Hirnregionen in Abhängigkeit von
experimentellen Bedingungsvariationen (z.B. Aufgabe, mentaler Zustand)?
z.B. Fokussierte z.B. ohne
Aufmerksamkeit Aufmerksamkeit
Vorlesung Kognitive Neurowissenschaft Folie 31
WS 2018/19
Prof. Dr. Thomas GoschkePsycho-physiologische Interaktion (PPI)
Design
eine psychologische Variable (experimenteller Faktor: z.B. Aufgabe, Stimulus, kognitiver Prozess)
eine physiologische Variable (Hirnaktivierung in einer bestimmten Region)
Interaktion der beiden Variablen
Context
(Task, mental
state etc.)
Source X
(activity in
region A)
Response
(activity in
region B)
Vorlesung Kognitive Neurowissenschaft Folie 32
WS 2018/19
Prof. Dr. Thomas GoschkeEin Beispiel
(Friston et al., 1997)
Probandin sollte (a) Veränderungen in der Bewegung von Punkten entdecken oder (b)
die bewegenden Punkte nur betrachten
Wird die funktionale Konnektivität zwischen V1 und V5 durch die
Aufmerksamkeitsmanipulation moduliert?
Attention
X
Activity
in V1
Activity
in V5
Vorlesung Kognitive Neurowissenschaft Folie 33
WS 2018/19
Prof. Dr. Thomas GoschkeEin Beispiel
(Friston et al., 1997)
Regression der V5-Aktivität auf die V1-Aktivität
zeigt stärkeren Zusammenhang, wenn die
Attention
Probandin die Aufmerksamkeit auf die
Bewegung der Punkte richtete vs. wenn sie
dies nicht tat
No attention
Vorlesung Kognitive Neurowissenschaft Folie 35
WS 2018/19
Prof. Dr. Thomas GoschkePPI: Zwei mögliche Interpretationen
Wissen über neurobiologische Plausibilität von Interaktionen ist notwendig, um PPI
Ergebnisse zu interpretieren
Kontext-abhängige Modulation der Aktivierungsabhängige Modulation des
Konnektivität kontextuellen Einflusses
Aufmerksamkeit moduliert V1-V5- V1 moduliert Einfluss der Aufmerksamkeit
Konnektivität auf V5
Activity Attention Activity Attention
in V1 in V1
Activity Activity
in V5 in V5
Vorlesung Kognitive Neurowissenschaft Folie 37
WS 2018/19
Prof. Dr. Thomas GoschkePsychophysiologische Interaktion (PPI)
Kausale Interpretation?
Doppeldissoziation zwischen Region A und B:
Bedingung X Koaktivation von A + C; keine Aktivierung von B
Bedingung Y Koaktivation von B + C; keine Aktivierung von A
Spricht dafür, dass A und B beide mit C, aber nicht
untereinander funktional verbunden sind
Dass Aktivierung von C nicht immer Aktivierung von A oder
B vorhersagt spricht dafür (aber beweist nicht!), dass
Aktivierung von A oder B die Aktivierung von C verursacht
Zur Absicherung solcher Schlussfolgerungen ist weitere
Evidenz erforderlich (z.B. dass Aktivierung von A und B mit
kürzerer Latenz auftritt als die von C)
Vorlesung Kognitive Neurowissenschaft Folie 38
WS 2018/19
Prof. Dr. Thomas GoschkeÜberblick
Funktionelle Konnektivität
Psychophysiologische Interaktionen
fMRT-Adaptation
Multi-Voxel-Pattern-Analysen (MVPA)
Vorlesung Kognitive Neurowissenschaft Folie 50
WS 2018/19
Prof. Dr. Thomas GoschkeGrenzen der traditionellen Subtraktionslogik
Mentale Inhalte werden vermutlich als neuronale Aktivitätsmuster repräsentiert
Es gibt Evidenz, dass einzelne Neurone im medialen Temporallappen selektiv auf unterschiedliche
Ansichten des gleichen Gesichts reagieren
“Jennifer Aniston” neuron in human medial temporal lobe?
Vorlesung Kognitive Neurowissenschaft Folie 51
Quiroga et al., (2005) Invariant visual representation by single neurons in the human brain. Nature
WS 2018/19
Prof. Dr. Thomas GoschkeSingle unit in the left posterior hippocampus activated
exclusively by different views of the actress Jennifer Aniston
Single unit in the left posterior hippocampus A single unit in the right anterior hippocampus
activated exclusively by different views of the activated exclusively by different views of the
actress Jennifer Aniston actress Halle Berry
Vorlesung Kognitive Neurowissenschaft Folie 52
WS 2018/19
Prof. Dr. Thomas GoschkeGrenzen der traditionellen Subtraktionslogik
fMRI Auflösung ist ca. 3x3x3 mm, d.h. ein Voxel kann Millionen von
Neuronen enthalten. Betrachten wir nur drei fiktive Neuronen:
Neuron 1 Neuron 2 Neuron 3
responds to responds to responds to
Jennifer Aniston Julia Roberts Brad Pitt
Obwohl jedes Neuron
selektiv auf bestimmte
Reize reagiert, zeigt die
Population als Ganzes
keine Präferenz
Firing Rate
Firing Rate
Firing Rate
Activation
Average
Vorlesung Kognitive Neurowissenschaft Folie 53
WS 2018/19
Prof. Dr. Thomas Goschke Adapted from J. CulhamfMRT Adaptation
Hypothetische Aktivität in
Gesichter-Selektiver Region (FFA)
Keine
Wiederholung
Activation
Wiederholung Wird der gleiche Reiz wiederholt
dargeboten, ist das fMRT-Signal bei
der zweiten Darbietung reduziert
Vorlesung Kognitive Neurowissenschaft Folie 54
WS 2018/19 Adapted from J. Culham
Prof. Dr. Thomas GoschkeRepetition suppression and fMRI adaptation
Wenn verschiedene Reize
Wiederholte Darbietung eines Reizes
unterschiedliche Neuronen-Populationen
reduzierte neuronale Aktivierung (fMRI
in der gleichen Hirnregion aktivieren,
adaptation)
kann dies in Standard-fMRT-
Experimenten nicht entdeckt werden
Vorlesung Kognitive Neurowissenschaft Folie 55
WS 2018/19
Prof. Dr. Thomas GoschkeRepetition suppression and fMRI adaptation
Methode kann genutzt werden, um die
Selektivät bestimmter Hirnregionen für
bestimmte Reizdimensionen zu ermitteln
Z.B. Adaptiert fMRI-Signal, wenn das gleiche
Objekt in unterschiedlicher Orientierung
dargeboten wird Region verarbeitet
Keine Adaptation
abstrakte (blickwinkelinvariante) Blickwinkelabhängigkeit:
Objektrepräsentationen • Region kodiert Gesicht
als verschieden wenn
Blickwinkel sich ändert
Activation
Adaptation
Blickwinkelinvarianz:
• Region kodiert Gesicht
als identisch trotz
Wechsel des Blickwinkels
Time
Vorlesung Kognitive Neurowissenschaft Folie 56
WS 2018/19 Adapted from J. Culham
Prof. Dr. Thomas GoschkeTheoretische Modelle der fMRT Adaptation
Vorlesung Kognitive Neurowissenschaft Folie 57
WS 2018/19 Grill-Spector, Henson & Martin, 2006, TICS
Prof. Dr. Thomas GoschkeÜberblick
Funktionelle Konnektivität
Psychophysiologische Interaktionen
fMRT-Adaptation
Multi-Voxel-Pattern-Analysen (MVPA)
Vorlesung Kognitive Neurowissenschaft Folie 58
WS 2018/19
Prof. Dr. Thomas GoschkeKann man aus neuronalen Aktivierungsmuster
erschließen, was eine Person denkt?
Vorlesung Kognitive Neurowissenschaft Folie 59
WS 2018/19
Prof. Dr. Thomas GoschkeMulti-Voxel-Aktivierungsmuster
3 mm
3 mm
3 mm
Moderne Scanner können
~150,000 Voxel in 2 sec scannen
low high
activity activity
Vorlesung Kognitive Neurowissenschaft Folie 60
WS 2018/19
Prof. Dr. Thomas GoschkeInformation in Multi-Voxel-Mustern?
Reiz 1 Reiz 2
(z.B. Haus) (z.B. Gesicht)
3 mm L R
3 mm
3 mm
Vorlesung Kognitive Neurowissenschaft Folie 61
WS 2018/19
Prof. Dr. Thomas GoschkeStandard Analyse
Kategorie 1 Kategorie 2
trial 1 trial 1
Aktivitätsmuster
über mehrere trial 2 trial 2
Voxel
trial 3 trial 3
Mittlere
Aktivation über
alle Trials
Vorlesung Kognitive Neurowissenschaft Folie 64
WS 2018/19
Prof. Dr. Thomas GoschkeMulti-voxel pattern analysis (MVPA)
Category 1 Category 2
trial 1 trial 1
Training
Trials
trial 2 trial 2
trial 3 trial 3
Kann der Algorithmus
Testmuster überzufällig
Test Trials korrekt klassifizieren?
(not in training set)
Vorlesung Kognitive Neurowissenschaft Folie 66
WS 2018/19
Prof. Dr. Thomas GoschkeDecoding visual object perception from fMRI responses
Vorlesung Kognitive Neurowissenschaft Folie 69 Haynes, J. D., & Rees, G. (2006). Decoding mental states from brain activity in
WS 2018/19 humans. Nature Reviews Neuroscience, 7(7), 523-534.
Prof. Dr. Thomas GoschkeDecoding visual object perception from fMRI responses
Vorlesung Kognitive Neurowissenschaft Folie 70 Haxby et al., 2001, Science
WS 2018/19
Prof. Dr. Thomas Goschke Haynes & Rees (2006). Nature Reviews Neuroscience, 7(7), 523-534.Multi-Voxel-Pattern-Analyse
• Aktivitätsmuster in einer Menge von
Voxeln wird als Vektor kodiert
• Annahme: Verschiedene Muster-
Vektoren spiegeln unterschiedliche
mentale Zustände (z.B. Vorstellung
verschiedener Objekte; verschiedene
Handlungsabsichten etc.).
Vorlesung Kognitive Neurowissenschaft Folie 72 Haynes, J. D., & Rees, G. (2006). Decoding mental states from brain
WS 2018/19
activity in humans. Nature Reviews Neuroscience, 7(7), 523-534.
Prof. Dr. Thomas GoschkeMulti-Voxel-Pattern-Analyse
Vorlesung Kognitive Neurowissenschaft Folie 74
WS 2018/19
Prof. Dr. Thomas GoschkeMulti-Voxel-Pattern-Analyse
S1 S2 S3 S4 S5
Voxel 1 5
Voxel 2 1
Kategorie 1 Voxel 3 4
(z.B. Gebäude) Voxel 4 1
Voxel 5 1
S1 S2 S3 S4 S5
Voxel 1 1
4
Kategorie 2 Voxel 2
1
(z.B. Gesichter) Voxel 3
Voxel 4 1
Voxel 5 4
Vorlesung Kognitive Neurowissenschaft Folie 77
WS 2018/19
Prof. Dr. Thomas GoschkeMulti-Voxel-Pattern-Analyse
Each pattern vector = point in N-dimensional space (Example: 2 dimensions; 2 conditions [red, blue]
A classifier is trained to discriminate pattern vectors from different conditions
Responses from two conditions Conditions are not separable in single A linear decision boundary is not
(red vs. blue) are separable voxels because distributions overlap. sufficient and a curved decision
within individual voxels Conditions can be separated by a linear boundary is required (nonlinear
decision boundary when taking into classifier).
account both voxels.
Vorlesung Kognitive Neurowissenschaft Folie 80
WS 2018/19
Prof. Dr. Thomas Goschke Haynes, J. D., & Rees, G. (2006). Nature Reviews Neuroscience, 7(7), 523-534.Multi-Voxel-Pattern-Analysis beim Gedächtnisabruf
Probanden prägten sich 30 Gesichter, Orte und
Alltagsobjekte ein
Später freier Reproduktionstest: Probanden
sollten sich an alle Items in beliebiger
Reihenfolge erinnern
Mittels MVPA wurden Aktivierungsmuster
während der Enkodierung in
kategorienspezifischen Regionen ermittelt, die
zwischen den Kategorien diskriminieren
Während des Tests wurde der trainierte
Klassifikationsalgorithmus verwendet, um in
jedem Probanden die Übereinstimmung der
Aktivierungsmuster beim Lernen und Abrufen zu
ermitteln
Die Reaktivierung kategorienspezifischer Muster
korrelierte mit dem nachfolgenden Abruf von
Items der jeweiligen Kategorie
Vorlesung Kognitive Neurowissenschaft Folie 83
WS 2018/19
Prof. Dr. Thomas GoschkeDekodierung von Absichten mittels MVPA
Ich will zwei Können mentale Inhalte (z.B. Erinnerungen, Absichten)
Zahlen aus neuronalen Aktivierungsmustern dekodiert werden?
addieren!
Absicht:
Addieren
Pattern
classifier
Absicht:
Subtrahieren
Vorlesung Kognitive Neurowissenschaft Folie 85
WS 2018/19
Prof. Dr. Thomas GoschkeDekodierung von einfachen selbstgewählten Absichten
(Haynes et al., 2007)
Probanden sollten entscheiden, ob
sie zwei Zahlen addieren oder Aus Aktivierungsmustern im medialen präfrontalen Kortex
subtrahieren wollen und die Absicht während der Delay-Phase sagten konnte mit 70% Korrektheit
bis zum Erscheinen von zwei Zahlen die Absicht der Probanden dekodiert werden
aufrechterhalten
Vorlesung Kognitive Neurowissenschaft Folie 86
WS 2018/19
Prof. Dr. Thomas GoschkeDekodierung von Absichten mittels MVPA
• Aus Aktivierungsmustern im präfrontalen Cortex konnte überzufällig korrekt vorhergesagt
werden, für welche Intention sich ein Proband entschieden hatte
• Die Aktivierungsmuster für selbstgewählte und fremd zugewiesene Absichten zeigten hohe
Überlappung
Addieren
oder
Subtrahieren?
Vorlesung Kognitive Neurowissenschaft
WS 2018/19
Folie 87 Wisniewski, Goschke & Haynes (2016). Neuroimage, 34, 450-458.
Prof. Dr. Thomas GoschkeFazit: Einige zu beachtende methodische Aspekte
Theoretische begründete Wahl der “Baseline” und Experimentalbedingungen
Grenzen der Subtraktionsmethode u.U. Verletzung der “pure insertion” Annahme Faktorielle
Designs und Interaktionsanalysen
Zeitliche Auflösung und Anforderungen unterschiedlicher Designs (z.B. Trialsequenzen und zeitliches
Jittering in ereigniskorrelierten Designs)
Qualitätskontrollen (Vorverarbeitung, Artefaktkorrektur etc.)
Gruppenanalysen Jedes Gehirn unterscheidet sich anatomisch (Wie bestimmt man, ob Aktivierung in
zwei Gehirnen in der “gleichen” Region lokalisiert ist?)
Problem der multiplen Testung / “whole brain analyses” oder “regions of interest” Ansatz?
Von funktionaler Konnektivität zu kausalen Modellen der zugrunde liegenden Mechanismen?
Vorlesung Kognitive Neurowissenschaft Folie 90
WS 2018/19
Prof. Dr. Thomas GoschkeAppendix: Summary of major techniques used in cognitive neuroscience
Vorlesung Kognitive Neurowissenschaft Folie 92
WS 2018/19
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