Werkzeuge der Evolution - Alles, was im Weltall existiert, ist die Frucht von Zufall und Notwendigkeit (Demokrit) - WissenschaftsScheune
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Eine Publikationsreihe der Wissenschaftsscheune (WiS) : : : Heft 4, April 2012
Alles, was im Weltall existiert, ist die Frucht
von Zufall und Notwendigkeit (Demokrit)
Werkzeuge
der Evolution
Werkzeuge
der Evolution:
Mutation und Selektion
2 WiS Begierig :::April 2012 :::Werkzeuge der Evolution
Inhalt
1 3
2 4
Budo, Gene und Mutationen sind Transposons Selektion
Merkmale zufällig und selten
E Seite 8 E Seite 11
E Seite 4 E Seite 6
Werkzeuge der Evolution ::: April 2012 ::: WiS Begierig 3
Da bin bin wieder, du kennst mich tion von Lebewesen von Generation zu häufiger werden. Dies geschieht
jetzt ja schon, Budo. Generation. Diese Merkmale sind in entweder durch natürliche Selektion
Heute will ich mit dir ein wenig über Form von Genen kodiert, die bei der (unterschiedliche Überlebens- und
Wissenschaft, genauer gesagt, über Fortpflanzung kopiert und an den Reproduktionsrate aufgrund dieser
die Werkzeuge der Evolution plau- Nachwuchs weitergegeben werden. Merkmale) oder zufällig durch Gen-
dern. Durch Mutationen entstehen unter- drift.
Halt! Halt! Lauf nicht weg, so schlimm schiedliche Varianten (Allele) dieser
wird es nun ja auch wieder nicht. Gene, die veränderte oder neue
Aber an dieser Stelle sollte ich eine Merkmale verursachen können.
Definition von Evolution geben, damit Diese Varianten sowie Rekombinatio-
wir den gleichen Kenntnisstand nen führen zu erblich bedingten
haben. Unterschieden (Genetische Variabilität)
zwischen Individuen. Evolution findet Au weia, das sieht nicht nach Plaude-
Wikipedia meint: statt, wenn sich die Häufigkeit rei aus.
dieser Allele in einer Population (die Aber ich denke, das wirst du noch
Evolution ist die Veränderung der Allelfrequenz) ändert, diese Merkmale packen, so dass du am Ende sagen
vererbbaren Merkmale einer Popula- in einer Population also seltener oder kannst: das hab ich verstanden.
Budo,
Gene und Merkmale
1
I
nzwischen kennst du ja auch
Ausgehend von rot blühenden
meine Tricks, wenn ich mir ein
Löwenmäulchen wurde bereits im
neues Wissensgebiet erschlie-
frühen 20. Jahrhundert eine weiße
ße: ich gehe in die Uni-Biblio-
Mutante isoliert, die, wie genetische
thek und recherchiere, so wie
Untersuchungen zeigen, auf dem
du das ja aus den Krimis kennst.
Defekt eines einzigen Gens beruht.
Also, auf nach Lindenthal (für alle
Die genetische Beweisführung
Nicht-Kölner, hier befindet sich die
verlangt einen kurzen Exkurs in die
Bibliothek der Universität zu Köln),
Mendelgenetik.
heute stehen Gene und Merkmale auf
dem „Menu“.
Herr Ober, ich hätte gern ein Gen,
das ein einfaches Merkmal (Eigen-
schaft) kodiert, z.B. die rote Blütenfar-
be des Löwenmauls (Antirrhinum
majus) (1). (1) Rotes und weißes Löwenmäulchen
4 WiS Begierig :::April 2012 :::Werkzeuge der Evolution
Ebenso wie wir Menschen sind auch Selbstungen dieser mischerbigen Also fangen wir ganz von vorne an.
Löwenmäulchen diploid, besitzen (heterozygoten) Form spalten dann Ein Gen kodiert ein Protein, das
also einen doppelten Chromosomen- in der F2 wie im Schema angegeben. wiederum ein Merkmal festlegt. Ein
satz. Wie du dich erinnerst sind Gene Eine 3:1 Spaltung ist daher ein
Beispiel soll das verdeutlichen. Das
auf den Chromosomen lokalisiert. Nachweis, dass nur 1 Faktor für das
Gen Nivea aus Antirrhinum majus, du
Gehen wir also von homozygoten veränderte Merkmal verantwortlich
ist. erinnerst dich, dem Löwenmäulchen,
Linien aus, also Linien in denen ent- kodiert das Enzym Chalconsynthase
Im Schaugarten der WiS kannst du
weder das Wildtyp Gen für die rote (3).
das am lebenden Material nach-
Blütenfarbe oder das defekte Gen je- vollziehen.
weils zweimal vorhanden sind. Nach- Dieses Enzym bildet, wie der Name
kommen einer Kreuzung zwischen sagt, ein Chalcon, eine Vorstufe in
Naturgemäß gibt es nicht nur Merk-
diesen beiden Linien haben dann der Biosynthese eines Anthocyans
male, die nur von einem Gen be-
jeweils ein „rotes“ und ein „weißes“ (Blütenfarbstoff). Löwenmäulchen, in
stimmt werden, oft sind viele Gene
Gen. Alle Nachkommen sind somit denen alle Gene des Biosynthesewe-
an der Ausprägung eines Merkmals
genetisch gleich und da das Wildtyp ges funktionieren, sind rot blühend.
beteiligt. Aber das ist nur etwas für
Gen den Farbstoff Rot bilden kann, Eine erbliche Veränderung (Muta-
Feinschmecker.
wohingegen das mutierte (veränder- tion) im Nivea Gen führt in vielen
te) Gen keine Farbe mehr bewirken Mich bewegen allerdings Fragen wie: Fällen dann zum Verlust dieser
kann, sind alle Nachkommen dieser Was sind Mutationen und was ist ihre Funktion und daher wird kein Chal-
1. Filialgeneration (F1) uniform rot molekulare Natur? con und somit letztendlich auch kein
bzw. rosa. (2) Anthocyan mehr gebildet. Die Blüte
Gibt es nur einen Typ oder viele ver-
schiedene Formen von Mutationen? ist dann weiß (siehe Abb.1).
Promoter E1 E2 E3
Spaltungsregel
A a
A AA Aa
a aA aa
F1 x F1
F2
(2) Vererbungsregeln (3) Verkürzter Biosyntheseweg von Anthocyan
Werkzeuge der Evolution ::: April 2012 ::: WiS Begierig 5
Mutationen sind zufällig
und selten.
2
N
achdem du jetzt weißt Kann man etwas tun, um die
wie Gene wirken, kön- Häufigkeit der Mutationen zu erhö-
nen wir uns veränder- hen?
ten Organismen (Mutan- Nicht hier vor Ort, aber in Labora-
ten) mit Veränderungen torien ist das durchaus möglich.
(Mutationen) in Genen zuwenden. Strahlen, wie z.B. UV-, Röntgen- und
Komm, lass uns wandern gehen, in Radioaktive Strahlung können eben-
die Eifel oder meinetwegen auch in so wie bestimmte Chemikalien (z.B.
die Alpen. Aber die Eifel liegt näher Bromuracil, Aminopurin, Akridin-
bei Köln und ist daher für uns leich- farbstoffe, Ethyl-Methansulfonat und
ter zu erreichen. Im Perlenbachtal einige andere) die Häufigkeit von
blühen im April die Narzissen (4). Mutationen erheblich erhöhen.
Kennst du diese Pflanze?
Du fragst dich sicher: wenn
Sie ist gelb blühend und tritt in spontane Mutationen auch selten
Massen auf. Von daher ist sie vorzüg- sind, wie häufig (selten) sind sie
lich geeignet, um veränderte Individu- dann?
en zu suchen. Wenn wir jetzt keine Dazu müssen wir wieder in die Bib-
Mutanten finden sollten, dann kannst liothek gehen oder du recherchierst
du ja später wieder kommen und im Internet.
unter den purpurroten Flockenblu- Nachdem du das alles gelesen
men oder den gelben Arnika noch- hast, denkst du sicherlich: entsetz-
mals suchen. lich, das ist ja schrecklich kompli-
Wonach suchen wir eigentlich? ziert. Viel zu viel Mathematik. Gibt es
Nach weißen Blüten oder nach keine Faustregel?
veränderten Blütenformen, egal: nach
Veränderungen. Nach Stunden haben Nicht so richtig. Für unterschiedli-
wir noch nichts gefunden, obwohl wir chen Organismen ist die spontane
mehrere Tausend Narzissen inspiziert Mutationshäufigkeit recht unter-
haben. Ein mühsames Geschäft. Wie schiedlich. Sie wird auf ca. 10 -5 bis 10 -6
fühlst du dich? Abgeschlafft, kaputt. pro Gen geschätzt, d.h. unter 1 Million
Gameten (Geschlechtszellen) trägt
Ja, es sieht wirklich so aus als (tragen) nur 1 bis 10 Gamet(en) am
wären Mutanten selten. betreffenden Genort eine Mutation.
Bei deinem Besuch in der WiS
kannst du das in einem Dart-Spiel Selbst wenn ihre Häufigkeit
selber erfahren. künstlich durch Mutagene erhöht
wurde, z. B. auf 1 in 100 Nachkom-
(4) Narzissenblüten men, dann sind die ausgelösten
6 WiS Begierig :::April 2012 :::Werkzeuge der Evolution
Veränderungen nicht vorhersagbar, Rastermutationen: Gene oder sogar Chromosomenab-
z.B. welche der ca. 30 000 Gene des schnitte umfassen. In aller Regel
Organismus verändert wurden. Hier fehlt in der Sequenz entweder führen sie zum Verlust einer Funkti-
eine Base oder es ist eine Base on. Große Deletionen sind meist in
Mutationen sind also nicht nur hinzugefügt.
selten, sondern auch zufällig.
ATG GTG ACT GTT GAG GAG GTT CGT
Im Weiteren möchte ich dir die Met Val Thr Val Glu Glu Val Arg
Vielfalt der Veränderungen im Erbma-
terial vorstellen, denn das ist eine Aus der Wildtyp Sequenz: homozygoter Form letal, d.h. der
Voraussetzung, um den Prozess der Organismus ist nicht überlebensfä-
Evolution besser zu verstehen. wird hig.
ATG GTG ACT GT()G AGG AGG TTC GT
Met Val Thr Val Arg Arg Phe Inversionen:
Natur der Mutationen
oder Es werden DNA-Abschnitte z. B. eines
Mutationen können überall im Gen ATG GTG ACT GTT CGA GGA GGT TCG T Gens ausgeschnitten und an gleicher
stattfinden und in ihrer Struktur sehr Met Val Thr Val Arg Gly Gly Ser Stelle in umgekehrter Orientierung
unterschiedlich sein. wieder eingesetzt, was in aller Regel
Durch die Rasterverschiebung zum Ausfall der Funktion führt.
Hier eine kurze Liste von entsteht also ein stark verändertes Promoter E1 E2 E3
Mutationstypen: Protein, das natürlich funktionslos ist. Wildtyp
- Basensubstitutionen Insertionen: Promoter E1 E3
Mutante
- Rastermutationen
- Deletionen Werden mehrere Basen oder sogar
- Insertionen größere DNA-Stücke in ein Gen Transpositionen:
- Inversionen eingefügt, dann sprechen die Geneti-
- Transpositionen ker von Insertionen. Wenn ganze Gene oder Teile davon
kopiert oder ausgeschnitten und
Wildtyp
Insertion an anderer Stelle wieder integriert
Mutante
Basensubstitutionen: werden, dann sprechen die Genetiker
Insertionen in einem Gen schalten von Transposition.
Sie betreffen nur eine Base. Nehmen dessen Funktion häufig aus. Dieser Prozess wird oft von einer
wir die DNA-Sequenz des codie- Mutation begleitet ( siehe nächstes
renden Beginns des Nivea Gens. Aber: Insertionsmutationen Kapitel).
Zur Erinnerung, 3 Basen codieren können auch positive Veränderungen
eine Aminosäure. Um den Triplett bewirken.
Code zu verdeutlichen, lassen wir
nach jedem Triplett eine Lücke und Wenn du die im Beiblatt gegebenen
schreiben darunter die dazugehörige DNA-Sequenzen dekodierst, dann wird
Aminosäure: diese Behauptung klar.
Viel Spaß dabei!
ATG GTG ACT GTT GAG GAG GTT CGT
Met Val Thr Val Glu Glu Val Arg
Jetzt hast du ehrlich eine Pause ver-
dient, bevor es springend mit Trans-
Tritt nun z.B. im vorletzten GAG Co- Deletionen: posons weitergeht.
don, eine Mutation auf, wird z.B. das
Guanin in der 3. Position durch ein Wenn 2 und mehr Basen in der
Cytosin ausgetauscht, dann entsteht Sequenz fehlen, dann sprechen wir
ein mutantes Protein, das an Stelle von Deletionen. Falls die Zahl der
einer Glutaminsäure eine Asparagin- deletierten Basen kein Vielfaches
säure aufweist und damit nicht mehr von 3 ist, dann resultiert die Deleti-
funktionstüchtig ist. on, so sie in einem Gen aufgetreten
ist, auch in einer Verschiebung des
Leserasters. Deletionen können, wie
ATG GTG ACT GTT GAC GAG GTT CGT
Met Val Thr Val Asp Glu Val Arg gesagt sehr klein sein, oder ganze
Werkzeuge der Evolution ::: April 2012 ::: WiS Begierig 7
Transposons
3
D
iese merkwürdigen In der Literatur fand ich den Mecha-
Es drängen sich natürlich wieder
Gesellen machen den nismus, nach dem Retrotransposons
einmal einige W-Fragen auf: neue, zusätzliche Plätze im Genom
größten Teil aller bisher
Welche Struktur haben Transpo- einnehmen können.
bekannten Genome
sons? Retrotransposons werden in RNA
vielzelliger Lebewesen
Wie springen sie? überschrieben, diese RNA wird in
aus. Bei Mais besteht etwa 85% der
Was bewirken sie? und/oder DNA rückübersetzt und an einem
Erbinformation aus Transposons, die
Wozu sind sie gut? anderen Ort im Chromosom wieder
für ca. 80% der spontanen Mutatio- integriert. Bei Retrotransposons
nen verantwortlich sind.Das macht springt also immer eine Kopie.
Struktur und Funktion
neugierig. Was sind das für Gesellen? Derart häuft sich ihre Zahl im Laufe
von Retrotransposons:
Wie der Name Transposon schon der Zeit gewaltig an. Und die Wahr-
sagt, springen sie im Genom herum. scheinlichkeit nimmt zu, dass sie in
Der Name Retrotransposon ist im
Im Deutschen werden sie daher oft einem Gen landen und derart das
Zusammenhang mit Retroviren und
auch als „Springende Gene“ bezeich- Gen zerstören können oder es in
ihren Provirus-Stadien zu sehen. Re- seiner Ausprägung verändern. Es
net.
troviren sind bislang allerdings nur gibt viele Dutzende verschiedener
in tierischen Systemen bekannt. In Retrotransposons. Abildung 5 zeigt 3
Du erinnerst dich: Gene liegen auf Pflanzen kennt man nur verschiede- Beispiele aus Mais.
den Chromosomen wie Perlen auf ne Formen von Retrotransposons.
einer Schnur. Sie haben also feste
Positionen und nur daher können wir
durch Rekombination (Bruch und
Neuverknüpfung der Chromosomen-
stücke) ihre Positionen auch bestim-
men. Transposons dagegen sind
wanderlustig, d.h sie können ihre
Position verändern.
Es existieren 2 grundsätzlich
unterschiedliche Typen von
Transposons:
Bei Retrotransposons wird eine
Kopie an die neue Stelle übertragen,
wohingegen die klassischen Transpo-
sons durch Ausschnitt und Wieder-
einsetzung wandern. Das hat Konse-
quenzen.
(5) Mais Retrotransposons
8 WiS Begierig :::April 2012 :::Werkzeuge der Evolution
Struktur klassischer Transposons Basenpaaren (rot). Ebenso erfolgt die
Meine Recherchen haben folgen- Exzision, dabei kann entweder die
den interessanten Fall zu Tage geför- Es gibt viele sehr unterschiedliche Ursprungssequenz der Integrations-
dert: Es handelt sich um das Retro- Transposons, die jedoch eines stelle wieder hergestellt werden, was
transposon G, das im Intron zwischen gemeinsam haben, sie weisen komple- einer echten Reversion entspricht,
Exon8 und Exon9 des Waxy Gens aus mentäre Enden auf, so genannte oder es können, basierend auf dem
Zea mays integriert ist (6). „Terminal Inverted Repeats“ (TIR, 7). Mechanismus der Transposition,
Man muss wissen, dass Waxy so- Diese Enden werden von der Transpo- neue Sequenzen (Deletionen und
wohl im Endosperm des Korns, als sase als ein Substrat erkannt. Bei der Insertionen) entstehen. Letztere
auch in den Pollen, den männlichen Integration entstehen für das betref- stellen Mutationen dar und sind für
Geschlechtszellen, ausgeprägt wird. fende Transposon charakteristische die Evolution von Neuheiten eine
Das Waxy-Genprodukt, die GBSS, ist Sequenzduplikationen von wenigen Grundvoraussetzung.
wichtig für die Synthese von Amylo-
se, der unverzweigten Stärkekette,
die sich mit I2.KI blau anfärben lässt.
Das verzweigtkettige Amylopektin
färbt sich braun.
Im Wildtyp ist die Wx-Aktivität im
Endosperm und im Pollen ähnlich. In
der wx-G Mutante aber ist nur noch
wenig Wx-Aktivität im Endosperm
vorhanden. Die Gegenwart des
Retrotransposons hat offensichtlich
zu diesem Ungleichgewicht geführt.
Man kann sich gut vorstellen, dass
Retrotransposons die Ausprägung
von Genen sowohl zeitlich als auch
räumlich beeinflussen und somit in
der Steuerung der Entwicklung eines
Organismus eine erhebliche Rolle
spielen.
Waxy Gen: wx-G
G
LTR LTR
(7) Integration und Exzision eines klassischen Transposons
(6) Aktivität der wx-G Mutante am Mais
Damit du dir das besser vorstellen
kannst, habe ich dir die TIR-Sequen-
Nun möchte ich dir die klassischen zen des Tam1 Transposons aus
Transposons vorstellen. Antirrhinum majus, dem Löwenmäul-
chen mitgebracht (8). Die Abbildung
Sie springen durch Exzision und Re- zeigt auch die kleine Sequenzduplika-
Integration oder „cut and paste“ wie tion (ATA), die während der Integrati-
die angelsächsische Welt es nennt. on des Transposons gebildet wird.
Diese Transposons erreichen nicht
die hohen Kopienzahlen wie die Ret-
rotransposons im Genom ihrer Wirte.
Aber sie haben auch noch weitere
Unterscheidungsmerkmale, zunächst
in ihrer Struktur, aber auch in ihrer
Funktionsweise. Wir wollen an diesem Fall ein paar
Exzisionsprodukte, z.B. Deletionen,
(8) Terminal Inverted Repeats von Tam1 kennen lernen.
Werkzeuge der Evolution ::: April 2012 ::: WiS Begierig 9
Transposons generieren Vielfalt: (9) Erscheinungsbild der Tam1
induzierten nlv-53 Antirrhnum majus
Mutante
Deletionen:
Die Integration von Tam1 im
Promoterbereich des Nivea Gens
führt zu weißen Blüten mit vielen
roten Flecken, in denen die Pigment-
synthese durch Ausschnitt des
integrierten Transposons wiederher-
gestellt ist (9).
Unter den Nachkommen findet
sich eine ganze Reihe von Pflanzen
mit homogen gefärbten Blüten
unterschiedlicher Rottönungen (10).
Dies beruht auf Deletionen unter-
schiedlicher Größe im Promoterbe-
reich des Nivea Gens. Die Pfeile
zeigen den Beginn der Transkription
des Gens. (10) Produkte des Anschnitts von Tam1
In diesen Beispielen wurde also
die Ausprägung des Gens durch den Protein führt. Das Transposon Spm8 eingefärbten Aminosäuren erkennst
Besuch des Transposons verändert. ist in Exon11 des Waxy Gens von du die Diversität der Proteine. Selbst
Zea mays integriert (11). Proteine mit einer zusätzlichen
Die Instabilität der wx-m8 Mutati- Aminosäure an der Integrationsstelle
Punktmutationen: on erkennst du an dem I2.KI Färbe- scheinen enzymatisch aktiv zu sein.
muster der Stärken im Endosperm
Im nächsten Beispiel geht es um des Maiskorns. Verschiedene Farbtö-
die Sequenzvielfalt, die der Auschnitt nung deuten unterschiedliche Prote- Was fehlt denn noch?
eines Transposons im codierenden insequenzen an.
Bereich eines Gens kreieren kann und Einige Produkte wurden isoliert Vererbbare Veränderungen auf
dadurch zu einem veränderten und sequenziert (11). An den rot chromosomalem und genomischem
Niveau, aber auch maternale Verer-
bung und epigenetische Effekte.
Waxy Gen: wx-m8 Doch davon an anderer Stelle mehr.
Spm8
Was du bis hierhin gelernt haben
könntest:
1. Mutationen sind selten und zu-
fällig,
2. Mutationen haben recht unter-
schiedliche Strukturen,
3. Die Mehrheit der Mutationen wird
durch Transposons ausgelöst.
Nachdem du jetzt weißt, wie
genetische Diversität zustande
kommt, kannst du dich nunmehr mit
der Auswahl von Neuheiten beschäf-
tigen.
(11) Exzisionsprodukte von Spm am Wx-Locus von Mais
10 WiS Begierig :::April 2012 :::Werkzeuge der EvolutionSelektion
4
A
m besten kannst du das
am Beispiel einer Kul-
turpflanze, dem Kohl,
im Schaugarten der
WissenschaftsScheune
des MPIPZ erleben.
Brassica oleracea ssp. oleracea, der
Wildkohl (12), ist in Kleinasien, aber
auch an den europäischen Küsten
von Mittelmeer und Atlantik sowie auf
Helgoland verbreitet. Wie alle Vertre-
ter aus der Familie der Kreuzblütler
werden aus befruchteten Blüten
Früchte, die werden als Schoten
(13) Vegetative Grundeinheiten einer zweikeimblättrigen Pflanze
bezeichnet und enthalten die Samen.
Zunächst noch eine Zwischenbe- dann zu nutzen.
merkung: Ich habe dir unten (14) einmal die
Pflanzen bestehen aus vegetativen Organe der Pflanze aufgezeichnet, in
Grundeinheiten (13), die sich entlang denen Veränderungen relativ leicht zu
des Stammes wiederholen. Diese erkennen sind und die dann auch
Grundeinheit umfasst das Nodium, tatsächlich im Laufe der Geschichte
aus dem der Blattstiel und das Blatt des Kohls genutzt wurden. Die
entstehen, sowie zwischen Blatt und Domestikation der Kohlvarianten ist
Stamm eine vegetative axilläre nicht sonderlich weit zurückliegend.
Knospe, die zu Seitenzweigen aus- Vor etwas mehr als 2000 Jahren hat
wachsen kann. Am oberen Ende des sie wahrscheinlich in Kleinasien
Stammes befindet sich das Spross- begonnen und vor ca. 1000 Jahren
Meristem (grün eingezeichnet). war die Majorität der meisten Kohl-
Meristeme sind die wichtigsten sorten bereits selektioniert (ausge-
Gewebe einer Pflanze. In ihnen finden wählt).
Umschaltprozesse statt.
(12) Wildkohl (Brassica oleracea ssp. oleracae) Wie bei allen Organismen finden
auch im Genom von Kohl Mutationen
Wildkohl ist essbar und gesund- statt, die zur Biodiversität in dieser
heitlich besonders wertvoll und, wie Spezies (Art) führen. Es liegt also
wir heute wissen, wirken seine nahe, dass der Mensch ihm geeignet
Inhaltsstoffe vorbeugend gegen Krebs erscheinende Formen auswählt und
und Osteoporose. diese dann weiter vermehrt, um sie (14) Organe der Pflanzen
Werkzeuge der Evolution ::: April 2012 ::: WiS Begierig 11Während des Wachstums bildet
die Pflanze eine Endknospe, die dann
zum Blütenstand auswächst. Variatio-
nen in der Größe der Endknospe,
selbst ohne weitere Differenzierung,
sind attraktiv. Drei unterschiedliche
Varianten wurden im Laufe der Zeit
ausgelesen und zu Sorten weiter
gezüchtet: Rot- , Weißkohl und
Wirsing (15).
Gelegentlich werden auch Ver-
dickungen der Hauptachse beobach-
tet: Kohlrabi und Markstammkohl
waren die Endergebnisse dieser (15) Rotkohl, Weißkohl und Wirsing
Auslese.
Veränderungen an den Blättern
wurden ebenfalls bemerkt: Grünkohl
und andere Blattvarianten resultier-
ten daraus (16).
Beim Zierkohl waren sowohl die
Endknospe als auch die Blätter betrof-
fen, eine sehr rezente Sorte.
Varianten der spät in der Entwick-
lung auftretenden Seitenknospen
wurden 1587 erstmalig in Belgien
angebaut. Der Rosenkohl oder nach
seinem Entstehungsort auch Choux
de Bruxelles genannt, begann seinen (16) Kohlrabi, Grünkohl und Rosenkohl
Siegeszug rund um die Welt.
Allerdings, die weltweit bedeut-
samsten Kohlsorten sind Blumenkohl
und Broccoli (17) mit einer Produkti-
on von etwa 20 Millionen Tonnen im
Jahr 2009.
In der Literatur fand ich die
molekularen Veränderungen, die ihrer
Auslese zugrunde liegen.
Der Hauptunterschied zwischen
Wildkohl und Broccoli bzw. Blumen-
kohl liegt im wann und wo der
Übergang vom vegetativen zum
reproduktiven Wachstum beginnt
bzw. angehalten wird. (17) Blumenkohl und Broccoli
Das ist es.
Was aber geschieht da molekular?
Am besten kann ich das an der
Modellpflanze Arabidopsis thaliana,
der Ackerschmalwand, die auch zu
den Brassicaceae gehört, also mit
dem Kohl eng verwandt ist, erläutern.
12 WiS Begierig :::April 2012 :::Werkzeuge der EvolutionDoch zunächst wieder eine
Vorbemerkung:
Vorhin hast du bereits das Spross-
Meristem kennen gelernt. Es be-
stimmt das vegetative Wachstum der
Pflanze. Sind der Entwicklungszu-
stand der Pflanze und die Umweltfak-
toren richtig, dann wird aus dem
Spross- ein Blütenstand-Meristem (rot
eingezeichnet). Dieser Umschaltpro-
zess ist sehr komplex, ist aber die
Voraussetzung, dass aus entsprechen-
den Blüten-Meristemen (türkis)
überhaupt Blüten gebildet werden
können (dunkelblau). Wichtig ist
noch, dass auch Blütenstände sich
verzweigen können (18).
Wenn das Spross-Meristem erst
einmal in ein Blütenstand- Meristem
umgeschaltet ist, dann ist auch die
(18) Blütenstand-Meristeme (rot) und Blüten-Meristem (türkis)
Fähigkeit Blüten zu bilden eingeschal-
tet.
Die Identität von Meristemen wird
durch entsprechende Gene festgelegt.
Bei Antirrhinum majus z.B. wird der
Übergang vom Blütenstands- zum
Blütenmeristem durch Floricaula (Flo)
und Squamosa (Squa) bestimmt.
Wenn z.B. Squamosa mutiert (squa)
und damit inaktiv ist, dann werden
keine Blüten mehr angelegt, sondern
anstelle dessen weitere neue Blüten-
stände gebildet. Bei Arabidopsis ist
das nicht ganz so extrem. Apetala-1
ist mit Squamosa sehr nahe ver-
wandt. Ap1 Mutanten bilden Blüten in
veränderten Blüten. Diese Blüten
haben keine Blütenblätter mehr, und
in den Achsen der Kelchblätter
werden immer neue Blüten gebildet.
In Arabidopsis existiert allerdings
noch ein weiteres sehr eng mit Ap1
verwandtes Gen Cauliflower (Cal).
Mutationen in diesem Gen zeigen kein
vom Wildtyp abweichendes Erschei-
nungsbild (Phänotyp). Die Doppelmu-
tante ap1 cal allerdings sieht aus wie
ein Blumenkohl „en miniature“.
Es ist daher nicht verwunderlich,
dass auch im nahe verwandten
(19) Zusammenfassung
Blumenkohl das Cal Gen eine Mutati-
on trägt, die kein funktionsfähiges sind defekt in den beiden MADS-Box Abbildung 19 gibt eine Zusammen-
Protein mehr ermöglicht. Proteinen (Transkriptionsfaktoren) fassung.
Blumenkohl und auch Broccoli AP1 und CAL.
Werkzeuge der Evolution ::: April 2012 ::: WiS Begierig 13Was Bauern über Jahre hinweg
ausgewählt haben, sind spontan
gebildete Mutanten, die allerdings
in der Natur keine Überlebens-
chancen hätten und nur von den
Menschen erhalten und vermehrt
werden können. Nebenstehend
sind diese Vorgänge zusammenge-
fasst.
Unsere Nutzpflanzen müssen na-
türlich fortlaufend optimiert wer-
den, um unsere Bedürfnisse auch
weiterhin zu befriedigen.
Doch davon später mehr, z. B. bei
deinem Besuch in der WiS des
MPI für Pflanzenzüchtungsfor-
schung.
(20 Selektion verschiedener Kohlsorten
Referenzen Glossar
Textnachweise: Bildnachweise: Seite Abkürzung Erklärung
08: LTR Long Terminal Repeats
Arbeiten aus dem MPIPZ: Eigene Bilder:
08: Gag Gruppenspezifisches
Ref.2: Bonas, Sommer and Saedler (1984), 1, 2, 3, 5, 6 (nach Ref.1), 7, 8 (nach Ref.2), 9, 10
Antigen
EMBO J. 3, 1015-1019 (nach Ref. 3), 11 (nach Ref.4 und 5), 13, 15, 16, 17,
08: Pol Protease, reverse Trans-
Ref.3: Sommer, Bonas and Saedler (1988), 18, 19 (nach Ref.6 und Ref.7), 20.
kriptase, Integrase
Mol. Gen. Genetics 211, 49-55
08: Env Proteine der Hülle
Ref.4: Pereira et al. (1985) EMBO J. 4 17-23
(4): http://de.wikipedia.org/wiki/Perlenbach- 08: Cin 1 Cinteotl 1 (zu Ehren des
Ref.5: Schwarz-Sommer et al. (1985),
tal jungen Maisgottes)
EMBO J. 4, 591-597
(12): prgdb.cbm.fvg.it/private/organisms/ 08: Cin 4 Cinteotl 4 (dto)
Ref.6: Huijser et al. (1992), EMBO J. 11, 1239-1249
images/Brassica oleracea ssp. oleracea 08: ORF1, ORF2 Open Reading Frame 1,
Wildkohl 3.jpg Open Reading Frame 2
Andere:
(14): www.biozac.de/biozac/schule/Kohl.htm 09: GBSS Granule Bound Starch
Ref.1: Marillonnet and Wessler (1997),
Synthase
Plant Cell. 9(6): 967–978.
09: Tnp Transposon
Ref.7: Purugganan et al. (2000), Genetics 155,
09: Tam1 Transposon antirrhinum
855-862
majus
10: wx-m8 eine durch Insertion des
Spm (Suppressor-Mutator)
Transposons verursachte
Mutation
14 WiS Begierig :::April 2012 :::Werkzeuge der EvolutionBesuch in der WiS
Solltest du die Thematik an lebenden Pflanzen vertiefen wollen, dann empfehlen wir die Aus-
wahl der Station auf unserer Homepage (www.wissenschaftsscheune.de) für die Zielgruppe
und die entsprechende Anmeldung.
Sekundarstufe I/II : Station „Werkzeuge der Evolution “,
Erwachsene: Station „Werkzeuge der Evolution“
Lass uns deine Meinung wissen, denn auch wir sind Lernende und wollen die WiS weiter ver-
bessern.
Wie für alle Stationen sind ca. 45 Minuten einzuplanen.
Mutationen sind selten!
Überzeuge dich selbst
bei einem Besuch in
der WiS anhand eines
Dartspiels.
Chromosomen von Zea mays
Werkzeuge der Evolution ::: April 2012 ::: WiS Begierig 15WissenschaftsScheune
Über die WissenschaftsScheune
Die WissenschaftsScheune (WiS) ist eine Ein- Anwendung können Besucher in Erlebniswelten
richtung des Max-Planck-Instituts für Pflanzenzüch- sowohl in der Scheune des Gutshofs als auch
tungsforschung (MPIPZ), in der Besucher Wissen- im Schaugarten spielerisch entdecken.
schaft hautnah erleben können.
Weitere Details finden Sie auf unserer
Die Bandbreite der Forschung reicht vom DNA Homepage:
Molekül bis zum Anbau neuer Kultursorten. Themen
der Grundlagenforschung und ihre www. wissenschaftsscheune.de
Der „Verein der Freunde und Förderer des Impressum
Max-Planck-Instituts für Pflanzenzüchtungs-
forschung e.V.“ betreut die WiS und ist Text:
Herausgeber der Broschüre „WiS Begierig“. Heinz Saedler
Alle Personen, die das Projekt Redaktion:
WissenschaftsScheune unterstützen wollen, sind Hiltrud Kupczyk
herzlich eingeladen, Mitglied im „Verein der
Freunde und Förderer des MPIPZ e.V.“ zu werden. Bilder und Zeichnungen:
Heinz Saedler, Britta Grosardt, Anna Johann
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