Ökophysiologie 7.10.21: Wasserhaushalt 3 - Dr. Mana Gharun, Institut für Agrarwissenschaften

Ökophysiologie
7.10.21: Wasserhaushalt 3
Dr. Mana Gharun, Institut für Agrarwissenschaften

Ökophysiologie – DS 3
• Wasserhaushalt von Pflanzen
 • Bedeutung von Wasser, Transpirationsraten
 • Antrieb: Wasserpotentiale, Potentialgradienten
 • Wasseraufnahme in die Wurzel: Boden,
 Wurzelanatomie, Aquaporine, „hydraulic lift“
 • Wassertransport im Stamm: Kohäsionstheorie,
 Tracheen vs. Tracheiden, hydraulische Leitfähigkeit,
 Kavitation
 • Wasserverlust aus den Blättern: Wege, stomatäre
 und cuticuläre Transpiration, stomatäre Leitfähigkeit
 • Transpiration als f(Umwelt), Interaktionen von
 Einflussfaktoren, Modellierung

Wasserhaushalt von Pflanzen
Warum und wie können Pflanzen transpirieren? Können
Pflanzen die Transpiration kontrollieren?

→ Was treibt den Wassertransport
 durch die Pflanze an?
→ Wie funktioniert die Wasser-
 Aufnahme in die Wurzeln?
→ Wie wird das Wasser im Stamm
 geleitet?
→ Wie kontrolliert die Pflanze die
 Abgabe von Wasser aus den
 Blättern?
→ Wie reagiert die Transpiration
 auf Umweltfaktoren?

Stomatäre Transpiration = f(VPD)
 VPD: Leaf to Air Vapor Pressure Deficit
 E = gs * VPD
 ei = Dampfdruck im Blatt (gesättigt)
 VPD = ei - ea ea = Dampfdruck der Atmosphäre
 ei und ea sind temperaturabhängig

 H 2O

 H 2O
 CO2

(Grossiord et al. 2020)

Regulierung des Wasserhaushalts
Die Regelung des Wasserhaushalts unterliegt einer komplexen Inter-
aktion von Faktoren, die den Energiehaushalt, den Wasserhaushalt und
die C-Assimilation der Pflanze koppeln

Einflüsse auf den Wasserhaushalt:

 E = gs * VPD
 H 2O
1. Bodenwasser-Verfügbarkeit
2. VPD
3. Kontrolle der stomatären
 Leitfähigkeit (gs)
4. Anatomische Einflüsse auf E
5. Physikalische Einflüsse auf E H 2O
 CO2

Regulierung des Wasserhaushalts
 Bodenwasser-Verfügbarkeit (SWC), VPD und
 Lufttemperaturen (Tair) sind abiotische Faktoren,
 die die Transpiration beeinflussen.
Transpiration (g m-2s-1)

Spaltöffnungen: Schlieszellen & Stoma
→ in der (unteren) Epidermis eingelagert
→ Grösse
 min: 25 x 18 µm (Tilia)
 max: 77 x 42 µm (Tradescantia)
→ Anzahl:
 30 mm-2 (Triticum)
 500 mm-2 (Impatiens)

Electron micrograph of E. radiata (Gharun et al. 2015 Oecologia)

Öffnen/Schliessen der Spaltöffnungen
Angeschwollene Zellen/Offene Stomata Schlaffe Zellen/Geschlossene Stomata

 K+-Transport durch Plasmamembran und Tonoplast in die Schliesszellen
(guard cells) , Akkumulation von K+ → Ψo ↓
→ Turgorveränderung ΨP ↑, weil H2O in Zellen fliesst. Aufgrund der Zell-
Elastizität → Zell-Vergrösserung → Öffnung der Stomata → Regulation

Stomatäre Leitfähigkeit (gs)
 Stomatäre Regulation im Tagesgang
 1) Uneingeschränkte Transpiration
 2) Mittagsregulation durch Stomata
 3) Mittagsregulation durch
 vollständigen Spaltenschluss
 4) Vollständiger Spaltenschluss
 5) Herabgesetzte cuticuläre
 Transpiration

(Larcher 1994, S. 201)

Tor zum Gasaustausch
 zwischen der Biosphäre und der Atmosphäre

 Potential ET (mm yr-1) Actual ET (mm yr-1)

 = 1.6 − 

 = − 
 2000 2005 2010 2015 2000 2005 2010 2015
 =
 Year Year

• A: assimilation (mol CO2 m-2 s-1)
• gs: stomatal conductance (mol CO2 m-2 s-1 Pa-1)
• ca: ambient CO2 partial pressure (Pa-1)
• ci: inter-cellular CO2 partial pressure (Pa-1)
• E: transpiration (mol H2O m-2 s-1)
• ea: water vapor pressure at the leaf surface (Pa-1)
• ei: inter-cellular water vapor pressure (Pa-1)
• WUEi: intrinsic water-use efficiency (mol CO2 mol H2O-1)

Transpiration feedback to the climate system

 ΔΤ ΔVPD Evapotranspiration Evaporative
 cooling

 12

Transpiration feedback to the climate system

 ΔΤ ΔVPD Evapotranspiration Evaporative
 cooling

 13

In-situ Messungen

Sapflow Messungen

Sapflow Messungen

Wasserhaushalt von Pflanzen
Warum und wie können Pflanzen transpirieren? Können
Pflanzen die Transpiration kontrollieren?

→ Was treibt den Wassertransport
 durch die Pflanze an?
→ Wie funktioniert die Wasser-
 Aufnahme in die Wurzeln?
→ Wie wird das Wasser im Stamm
 geleitet?
→ Wie kontrolliert die Pflanze die
 Abgabe von Wasser aus den
 Blättern?
→ Wie reagiert die Transpiration
 auf Umweltfaktoren?

Transpiration E = f (Blatt )

rF → vpd  → E  → Blatt  (Jones 1992, S. 97)

Was passiert bei sehr geringem Wasserangebot?

E = f (vpd, gs)

 Transpirationsrate E = VPD gs

 ?

 vpd = vapor pressure deficit
 = Wasserdampfdruck-Defizit
 ? = Defizit zu Wasserdampf-
 gesättigter Luft

 (Jones 1992, S. 161)

E = f (vpd, gs)

 Transpirationsrate E = VPD gs
 Keine Regulation

 Keine Regulation
 Und mit stomatärer Regulation?

 (Jones 1992, S. 161)

E = f (vpd, gs)
 Transpirationsrate E = VPD gs
 Keine Regulation

 rF → vpd  → E  →
 Blatt  → gs  → E 

 Real life

 Transpiration E nimmt
 Keine Regulation mit zunehmenden vpd
 (abnehmender rF) zuerst
 zu, bis stomatäre
 Regulation überwiegt.

 (Jones 1992, S. 161)

Zusammenspiel Umwelt – PS – E
 rF → vpd  → E  →
 Blatt  → gs  → E 

 → Blatt 
 → PS 

(Jones 1992, S. 97, 194;
Larcher 1994, S. 101)

Zusammenhang PS, Transpiration, Licht

 • Abh. von
 Umweltfaktoren wie
 Licht, vpd,
 Wasserpotenzial-
 gradienten, etc.
 • Regulation über
 Stomata
 • Evt. Limitierung der
 PS!

 (Nobel 1991, S. 461)

gs = f (Bodenfeuchte)
 Niedrige Bodenwassergehalte führen zu Rückgang von gs. Warum?
 ΨWurzel ↓ → Signal wird durch Abscisinsäure (ABA) von Wurzel ins Blatt
 übermittelt → gs ↓

(Strasburger 2008)

E = f (Öffnungsweite und Wind)
 Warum?

 • Bei Wind :

 • Bei Windstille:

 (Taiz und Zeiger 2000)
F

Aber auch Artunterschiede!
 • Grosses VPD führt zu
 Rückgang von gs
 • gs verschiedener Arten
 kann sich bei gleichem
 VPD um eine Grössen-
 ordnung unterscheiden

(Schulze et al. 2002) VPD (Pa kPa-1)

Strategien für Wasserwirtschaft
• Konzept von isohydric versus anisohydric
• Bei höhem Wasserbedarf:
 Isohydric: Ψleaf pflegen, gs ↓
 Anioshydric: gs pflegen, Ψleaf ↓

 (Attia et al. 2015)

Wechselspiel der Faktoren

 gs = f (Zeit, Strahlung, vpd,
 Blattwasserpotenzial, …)

 „Unabhängige“ Faktoren sind
 nicht voneinander unabhängig!

 (Jones 1992, S. 154)

Modellierung von gs für Wachstumsmodelle

 PAR vpd

 (Jones 1992, S. 156)

Globale NPP

 2002

Basierend auf MODIS-Daten

 (Running et al. 2004)

Messung von gs und E von Blättern
Porometer Gaswechsel-Messgerät

CO2- & H2O-Flüsse von Ökosystemen
 Eddy-Kovarianz-Methode für CO2, aber
 auch andere THG (H2O-Dampf, CH4, N2O)
 ?
 Net C
 F
 uptake
 CO2 = Netto-Ökosystemaustausch NEE

 FA assimilation
 R = Atmung
 FR respiration
 ?
 R A A = Assimilation, Photosynthese
 13C imprint
 • C-Senke: Assimilation
 of the ecosystem to? >> Atmung
 the atmosphere
 • C-Quelle: Atmung >> Assimilation
 • Kontinuierliche Messungen (24 h/Tag,
 turnover time
 365
 of fresh ? mehrere Jahre)
 Tage/Jahr,
 assimilates

 • Räumliche Integration
Seebodenalp, CH
Seebodenalp
 • Verschiedene Landnutzungen (Swiss
 FluxNet)

Swiss FluxNet: Acker, Wiese, Wald
 LAE: seit 4/2004
 OEN1: GL, beendet
 OEN2: seit 12/2003
 DAV: seit 1/1997

 DSC: GL,
 beendet
 CHA, FRU: seit 7,8/2005

 AWS: im Sommer (seit 2006),
 seit Nov. 2014 ganzjährig

 http://www.gl.ethz.ch/research/bage/fluxnet-ch.html

Energie- und H2O-Flüsse über GL (FRU)
Q* = Rn (Netteo-Strahlung)
QH = SH (sensibler Wärmefluss)
QE = lE → ET (latenter Wärmefluss)
Qg = G (Bodenwärmefluss)

Was passiert bei Trockenheit?
Frühlingstrockenheit 2011: Frühlings-NS -65% (Oen), -68% (LAE)

 +109%

 Keine
 Änderung

 (Wolf et al. 2013)

Auswirkungen von Klimawandel: TLuft
Erwärmung auf den Kontinenten = (ca.) 2 x globaler Wert

 (IPCC 2013)

Auswirkungen von Klimawandel: P

Bisher: kein klarer Trend
Zukunft: grosse regionale Variabilität
 (IPCC 2013)

Trockenheiten in der Zukunft ↑
 Tage mit NS

Trockenheiten in der Zukunft ↑

 (Grossiord et al. 2020)