Von Teufeln und Unglücksboten - Reptilien und Amphibien des nördlichen Madagaskar
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Abb. 1: Charakteristische Granitfelsen in den Regenwäldern Marojejys.
Characteristc granitrocks in the rainforests of Marojejy. (Foto: Ulrich Zumkier)
Von Teufeln und Unglücksboten –
Reptilien und Amphibien des nördlichen Madagaskar
Philip-Sebastian Gehring
Artenzusammensetzung und Diversi- Neubeschreibungen an (MOYNOT
Einleitung tät mit keiner Region der Erde verglei- & MOYNOT, 2005).
chen lässt. Ob Frösche, Chamäleons
Als „gelobtes Land der Naturfor- oder Schlangen, fast alle Arten kom- Derzeit sind nicht weniger als 199
scher“, so bezeichnete bereits 1771 der men nur hier und sonst nirgendwo Amphibienarten und 340 Reptilien-
französische Naturforscher Joseph vor. Dabei beginnt die Wissenschaft arten von Madagaskar beschrieben
Philibert Commerson die große Insel gerade erst die enorme Artenvielfalt (GOODMAN & BENSTEAD, 2005),
im Indischen Ozean. Besonders aus der Amphibien und Reptilien Mada- das macht mehr als 4% aller Reptilen-
herpetologischer Sicht ist die Bezeich- gaskars zu überblicken. Besonders in und Amphibienarten der Welt aus.
nung sicherlich mehr als treffend. Auf- den letzten 15 Jahren gab es bei der Dabei sind 99% der Amphibien- und
grund der geologisch frühen Isolation Erforschung der madagassischen Her- 96% der Reptilienarten endemisch
von anderen Landmassen und der petofauna große Fortschritte (GLAW, für Madagaskar (GOODMAN &
hohen Anzahl von ökologisch vielge- 2004), dennoch warten viele Arten BENSTEAD, 2005).
staltigen Lebensräumen, konnte sich noch auf ihre Entdeckung und wissen-
im Laufe der Evolution auf Madagas- schaftliche Beschreibung, allein bei Leider hat Madagaskar neben den
kar eine einzigartige Fauna und Flora den Chamäleons stehen in nächster Superlativen bezüglich der Biodiver-
entwickeln, die sich hinsichtlich ihrer Zeit noch zehn wissenschaftliche sität auch eine beeindruckende Stati-
Zeitschrift des Kölner Zoo · Heft 3/2006 · 49. Jahrgang 127
et al., 2000). Der Großteil wird dabei 170 Mio. Jahren begann der Kontinent
von Tieflandregenwäldern und Berg- Gondwana auseinander zu brechen
regenwäldern in Höhen von 75 bis (WELLS, 2003). Vor mehr als 130 Mio.
2132 Metern bedeckt. Das Granitge- Jahren löste sich dann Madagaskar zu-
stein, welches die Berge des Gebietes sammen mit Indien und den Seychellen
formt, entstammt noch dem einstigen (Indiagascar), vom gondwanischen
Superkontinent Gondwana und ist Festland ab und driftete nach Osten.
somit mindestens 160 Millionen Jahre Madagaskar blieb dann, getrennt durch
alt (Abb. 1). Diese Bergregenwälder eine 400 km breite Meeresverbindung
zählen zu den artenreichsten der Insel. (Straße von Mosambique), bis heute
Derzeit sind 149 Reptilien- und vor der ostafrikanischen Küste liegen.
Amphibienarten aus dem Gebiet Indien trennte sich vor etwa 86 Mio.
bekannt (RASELIMANANA et al., Jahren (WELLS, 2003) von Madagas-
2000), was etwa ein Viertel der Her- kar und wurde stetig weiter nach
petofauna Madagaskars ausmacht. Da- Nordosten geschoben, wo es schließ-
von sind 12% endemisch für Marojejy lich mit dem asiatischen Kontinent
(RASELIMANANA et al., 2000). kollidierte, was u.a. die Bildung des
Außerdem kommen insgesamt 11 Himalaja-Gebirges verursachte.
Lemurenarten und 79 waldbewoh-
nende Vogelarten (GARREAU & Durch diese frühe Trennung von Afri-
Abb. 2: Madagaskarleguan (Oplurus cuvieri)
aus Ampijoroa, West-Madagaskar. MANANTSARA, 2003) in den Wäl- ka lassen sich einige Besonderheiten
Madagaskar iguana from Ampijoroa, dern Marojejys vor. Das Marojejy der Herpetofauna Madagaskars er-
western Madagascar. Massiv ist biogeographisch besonders klären. Biogeographisch weist Mada-
(Foto: Philip-Sebastian Gehring) interessant, da dieses unzugängliche gaskar zwar einige Gemeinsamkeiten
Gebiet eine letzte Rückzugsmöglich- mit dem afrikanischen Festland auf, so
keit für viele bedrohte und lokal ende- haben z.B. Chamäleons (Chamaeleo-
stik im Bereich der Zerstörung von mische Arten bietet. Die menschliche nidae), Schildechsen (Gerrhosauridae)
Lebensräumen zu verzeichnen. So sind Besiedlungsgeschichte des Gebietes und Krokodile (Crocodylidae) dort
bereits mehr als 90% der ursprüng- lässt sich bis etwa in die Mitte des 19. ihre nächsten Verwandten, aber viele
lichen Vegetation Madagaskars für Jahrhunderts zurückverfolgen. 1948 typische Vertreter der afrikanischen
immer verloren (DUFILS, 2003). Pro entdeckte der französische Naturfor- Herpetofauna, z.B. Kröten (Bufo-
Jahr gehen etwa 102.000 ha Waldfläche scher Henri Humbert vom Pariser nidae), Vipern (Viperidae), Agamen
(DUFILS, 2003), vor allem durch Naturkundemuseum das Gebiet und (Agamidae), Eidechsen (Lacertidae)
Brandrodungen, von den Madagassen erkannte schon damals seine immense oder Warane (Varanidae) fehlen auf
„Tavy“ genannt, verloren. Auf den Bedeutung für die Biodiversität Mada- Madagaskar völlig. Man geht davon
entstanden Freiflächen werden ent- gaskars. Die Flüsse Androranga und aus, dass diese typischen „Afrikaner“
weder Reisfelder angelegt oder es Lokoho, die das Marojejy Massiv nie auf Madagaskar vorkamen, da sich
wird Weidefläche für die zahllosen umfließen, stellen einerseits natürliche Madagaskar bereits vor deren Entste-
Zebuherden geschaffen. „Tavy“ ist ein Barrieren dar, die zu einer Isolation hung von Afrika trennte. Der unmit-
fester Bestandteil der madagassischen und daraus resultierend zu einem telbare Zugang wurde den Tieren
Kultur, der tief im Jahreszyklus vieler hohen Lokalendemismus in Marojejy durch die etwa 400 km breite Meeres-
Bauern verwurzelt ist, so dass es bei führten, und zum anderen stellen sie straße von Mosambique verwehrt.
Naturschutzbemühungen oft schwer eine natürliche Ausbreitungsgrenze Dennoch kam es im Laufe der Jahr-
fällt, Alternativen für eine nachhalti- für viele Arten der Ostküstenregen- millionen immer wieder auch zu Ver-
gen Nutzung der Wälder den ansässi- wäldern dar (ANDREONE et al., driftungsereignissen, so z.B. bei den
gen Bauern zu vermitteln und diese zu 2000). Der endemische weiße Sifaka Chamäleons, die von Madagaskar aus
realisieren (ERDMANN, 2003). (Propithecus candidus), eine der am das afrikanische Festland besiedelten
stärksten bedrohten Lemurenarten der (RAXWORTHY et al., 2002).
Im Folgenden sollen einige bemerkens- Insel ist eine von vielen Raritäten, die
werte Elemente der madagassischen diese Wälder beherbergen. Sehr viel sonderbarer und mysteriöser
Herpetofauna vorgestellt werden. Es sind die Gemeinsamkeiten zwischen
soll an dieser Stelle kein detaillierter Der Ursprung der Vielfalt Madagaskar und dem weit entfernten
Überblick gegeben werden, da auf- südamerikanischen Kontinent. So
grund der enormen Artendiversität, Um die Biogeographie, Zusammenset- kommen mitten im Hauptverbrei-
dies sicherlich den Rahmen sprengen zung und den Ursprung der madagas- tungsgebiet der Agamen (Afrika und
würde. Vielmehr möchte ich anhand sischen Herpetofauna ein wenig besser Asien), zwei endemische Leguangat-
der Herpetofauna des Nationalparks zu verstehen, müssen wir zunächst tungen (Chalarodon und Oplurus)
Marojejy, im Nordosten Madagaskars, einen Blick in die Entstehungsge- (Abb. 2) auf Madagaskar vor. Neben
einige Großgruppen und deren Ver- schichte der Insel werfen. Madagaskar den Fidji- und Tonga-Inseln ist Mada-
treter aus den Bergregenwäldern die- war einst Teil des riesigen „Superkon- gaskar das einzige Verbreitungsgebiet
ses Gebietes näher vorstellen. tinents“ Gondwana, der aus den außerhalb der Neotropen für Leguane
Landmassen des heuten Afrika, Süd- (Iguanidae). Auch Boas (in zwei ende-
Der National Park Marojejy umfasst ein amerika, Indien, Australien und der mischen Gattungen Sanzinia und
Gebiet von 60.150 ha (ANDREONE Antarktis gebildet wurde. Vor etwa Acrantophis) und eine Wasserschild-
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krötenart (Erymnocheys madagascari-
ensis) weisen ein solches disjunktes
(aufgespaltenes) Verbreitungsmuster
auf. Während die Herkunft der
Wasserschildkrötenart, aufgrund von
Fossilfunden in Afrika verständlich
erscheint, fehlen fossile Beweise für
Leguane und Boas aus Afrika. Beson-
ders die Herkunft der Boas stellt nach
wie vor ein Mysterium dar. Die Unter-
familie der Boinae, zu denen beide
Gattungen gehören, ist hauptsächlich
in den Neotropen verbreitet, jedoch
auch in Südostasien und dem pazifi-
schen Raum durch die Gattung Can-
doia vertreten. Die Boas Madagaskars
scheinen keine Relikte der Herpeto-
fauna Gondwanas zu sein, da diese
Riesenschlangengattungen wohl erst
nach der Aufspaltung Gondwanas
entstanden sind (GLAW & GLAW,
2004). GLAW & GLAW (2004) ver-
mutet, dass auch im Fall der Boas
Verdriftungsereignisse, in diesem Fall
aus dem südostasiatischen Raum,
ursächlich für deren Vorkommen auf
Madagaskar sind.
Abb. 3: Parsons Chamäleon (Calumma parsonii cristifer) aus der Umgebung von Andasibe,
Die Leguane Madagaskars stellen Ost-Madagaskar.
jedoch scheinbar echte Relikte der Parson’s chameleon near Andasibe, eastern Madagascar. (Foto: Philip-Sebastian Gehring)
einstigen Fauna des Superkontinenten
Gondwana dar, diese Hypothese
wurde auch durch molekulare Daten sicherlich noch einige spannende Ent- Chamäleons brächten stets Unheil,
unterstützt (CADLE, 2003a). Durch deckungen in nächster Zeit erwarten. und dazu noch ein Chamäleon auf
die Etablierung molekularer Metho- dem Dach des Dorfältesten – sämt-
den in der organismischen Biologie Chamäleons – Unglücksboten mit liche Bewohner des Dorfes würde
zeichnet sich für die Besiedlungsge- Blick in die Vergangenheit gewiss das Unheil ereilen. Und da dem
schichte Madagaskars ein zunehmend nun einmal so sei, müssten alle
deutlicheres Bild. Aufgrund von Ge- Chamäleons, oder Tanalahy auf mada- den „schlechten Ort“ verlassen. Also
meinsamkeiten und Unterschieden in gassisch, spielen in der spirituellen zogen sie aus dem Dorfe fort, fest
der DNA-Struktur lassen sich phylo- Welt vieler Madagassen eine besondere davon überzeugt, dass dort das
genetische Beziehungen aufstellen, die Rolle. In einigen Gegenden gelten Unglück ihrer harre.“
die Besiedlungsgeschichte der Insel sie als heilig, in anderen werden sie
widerspiegeln. VENCES (2004) geht als Unglücksboten abergläubisch ge- Die Bewohner der Masoala-Halbinsel
demnach davon aus, dass Madagaskar fürchtet. Chamäleons zu missachten, im Nordosten Madagaskars, fürchten
nicht die oft beschriebene Arche des heißt die Gesetzte der Ahnen zu ganz besonders das große Parsons
Superkontinents Gondwana darstellt, verletzten und sich den Zorn der Chamäleon (Calumma parsonii parso-
sondern vielmehr durch mehrfache Lebenden zu zuziehen. nii) (Abb. 3), diese Tiere zu berühren
Verdriftungsereignisse der unterschied- ist „Fady“ (Tabu) und bedeutet
lichsten Tiergruppen von Afrika aus KULIK (1981) berichtet folgende lebenslanges Unglück. Auch die klei-
besiedelt wurde. Zunächst erreichten Geschichte, die ihm von einem Mada- nen Erdchamäleons (Brookesia spp.)
die Neuankömmlinge die trockene gassen erzählt wurde: „... ich bin jetzt werden als „ramilaheloka“ (Unglücks-
Westküste Madagaskars, von dort aus zweiundsechzig (...) doch ich erinnere boten), gemieden. Wie bereits erwähnt
breiteten sich dann die meisten Tier- mich noch genau eines Vorfalls, der ist die Einstellung zu Chamäleons, in
gruppen über die Insel aus und durch- sich in meinem Heimatdorf ereignete, den einzelnen Bevölkerungsgruppen
liefen daraufhin dabei besonders in als ich sieben Jahre alt war. Da war am Madagaskars, jedoch stark unter-
den Regenwäldern der Ostküste eine Morgen auf das Dach der Hütte, in schiedlich. Befreundete Madagassen
enorme Radiation, die zu der heutigen dem der Dorfälteste wohnte, ein aus dem Hochland berichteten mir,
Artenvielfalt und den hohen Endemis- Chamäleon gekrochen. Es saß dort, dass sie als Kinder mit den
musgrad führte (VENCES, 2004). ohne jemanden ein Leid zu tun und Chamäleons spielten und diese nicht
ohne auf den Lärm und Tumult zu fürchteten. Auch in den Märchen der
Dennoch bleibt die Herkunft vieler achten, den es durch sein Erscheinen Merina (eine Bevölkerungsgruppe aus
Tier- und Pflanzenarten Madagaskars verursacht hatte. Die Leute jedoch, dem Hochland) spielen Chamäleons
nach wie vor unklar und man kann die ringsum umherliefen, schrien, eine eher weise und gewitzte Rolle. So
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Taktik um ihren Feinden zu entkom-
men. In Marojejy konnte ich bei einer
bisher unbestimmten Brookesia-Art
(vermutlich aus der Brookesia
minima-Gruppe) beobachten, wie sich
das Tier tot stellte (Abb. 5). Diese
Abwehrtaktik (Akinese) ist von meh-
reren Arten der Gattung Brookesia
bekannt (GLAW & VENCES, 1994).
Das gefundene Tier hatte eine Körper-
größe von nicht ganz vier Zentime-
tern. In der Tat ist Brookesia minima
mit einer Körpergröße von gerade
einmal drei Zentimetern eines der
kleinsten Reptilien der Welt. Kleiner
geht es kaum, denn bei dieser Körper-
größe stößt die Minimierung des
Körperbaus bei Wirbeltieren an ihre
unterste Grenze. Dennoch kommen
mit den beiden Zwergfröschen
Stumpffia pygmaea und Stumpffia
Abb. 4: Ein Erdchamäleon (Brookesia griveaudi) aus Marojejy. tridactyla (Kopf-Rumpf-Länge: 10 bis
A leaf chameleon from Marojejy. (Foto: ???) 12 mm!) auf Madagaskar noch kleinere
Wirbeltiere vor.
z.B. in dem Märchen vom Wild- meter großen Tiere suchen in der Die größeren und bekannteren
schwein und Chamäleon, wo es, Laubstreu der Regenwälder nach Chamäleons Madagaskars gehören
analog zu Hase und Igel, um ein Wett- Nahrung. Sie sind meist unscheinbar zwei weitern Gattungen an. Die Gat-
rennen geht, welches das trickreiche braun gefärbt und dadurch schwer im tung Calumma umfasst 24 Arten von
Chamäleon gewinnt (RAZAFIN- Dämmerlicht des Regenwaldbodens vielgestaltigen Tieren, die neben
DRAMIANDRA, 1988). auszumachen. In der Nähe der Hum- Madagaskar auch auf den Seychellen
bert Wasserfälle konnte ich einige röt- vertreten sind. Die phylogentisch
Chamäleons sind auf Madagaskar in lich gefärbte Exemplare von Brookesia junge Gattung Furcifer, die neben
drei Gattungen vertreten. Die kleinen, griveaudi (Abb. 4) finden. Die Tiere Madagaskar, auch auf den Komoren
meist bodenbewohnenden Erd- verfügen entlang des Rückens über und Maskarenen (und inzwischen
chamäleons der Gattung Brookesia eine Reihe kleiner Stacheln die seitlich auch aufgrund von Verschleppung
(26 Arten), sind endemisch für Mada- abstehen. Beim Ergreifen winden sich in Kenia) zu finden ist, wird durch
gaskar. In Marojejy kommen sieben die Tiere hin und her, so dass sich die 18 Arten repräsentiert. Wie eingangs
Arten der Gattung vor, wobei eine Stacheln in die Haut des vermeint- erwähnt, stellen diese Zahlen jedoch
(Brookesia karchei) endemisch für lichen Angreifers bohren. Andere eher eine Momentaufnahme der
Marojejy ist. Die nur wenige Zenti- Brookesia-Arten verfolgen eine andere bereits beschriebenen Arten dar, die
tatsächliche Artenzahl dürfte in jeder
Gattung noch weit höher liegen. Somit
lebt fast die Hälfte aller Chamäleon-
arten der Welt auf Madagaskar.
Denkt man an Chamäleons, so fällt
einem direkt deren unglaubliche
Fähigkeit zu einem abrupten Farb-
wechsel ein. Nach wie vor hält sich
dabei das Gerücht, die Tiere würden
jede beliebige Färbung eines Hinter-
grundes annehmen. Tarnung ist jedoch
nur eine der Absichten, die das
Chamäleon mit seiner Färbung ver-
folgt. Dabei kann nicht jedes Tier
jede beliebige Färbung annehmen,
vielmehr steht jeder Art, manchmal
sogar nur jedem Individuum, ein
bestimmtes Farbspektrum zu, inner-
halb dessen die verschiedenen Farb-
töne und deren Kombination eine
bestimmte Signalwirkung besonders
Abb. 5: Ein Brookesia spec. in „Totstell-Reflex“, Marojejy. an Artgenossen hat. Das komplexe
A Brookesia spec. feigning death, Marojejy. (Foto: Nils Hasenbein) Farbenspiel der Chamäleons dient
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offenbar hauptsächlich der intraspezi- kleinere Wirbeltiere zu erbeuten. Auf
fischen Kommunikation. In Kombi- Madagaskar sagt man sich, dass das
nation mit Körperhaltungen und dem Chamäleon mit seiner schnellen Zunge
Präsentieren bestimmter Körperpar- bei einigen zu neugierigen Menschen
tien (z.B. des Kehlsacks) stellt dieses die Augen verletzt habe. Wird ein
Farbspiel ein komplexes Signalwerk Beutetier erspäht, so wird es mit bei-
dar und kann somit quasi als Sprache den Augen gleichzeitig anvisiert und
der Chamäleons verstanden werden. mit tödlicher Präzision per Zungen-
Viele Färbungen lassen auch einen schuss gefangen. Danach beginnen die
Rückschluss auf das Wohlbefinden Augen des Chamäleons von Neuem,
eines Tieres zu. So werden manche unabhängig voneinander, die Umge-
Arten bei Berührung schwarz, ob vor bung nach Fressbarem abzusuchen.
Zorn oder Angst, darüber lässt sich Die Fähigkeit gleichzeitig in zwei ver-
nur spekulieren. Ist es dem Tier in der schiedene Richtungen zu gucken, hat
Sonne zu heiß geworden, so hellt es den Chamäleons auf Madagaskar den
seine Färbung immens auf und kann Ruf eingebracht,gleichzeitig in Zukunft
dadurch einen Teil der wärmenden und Vergangenheit blicken zu können.
Sonnenstrahlung reflektieren. So lautet ein gängiger Spruch auf Mada-
gaskar: „Mach es wie das Chamäleon
Doch nicht nur die verschiedenartigen beim Gehen; schaue nach vorne, doch
Färbungen, sondern auch die verschie- beachte was hinter Dir liegt!“
Abb. 6: Ein Calumma nasutum, die kleinste
denen, nasenartigen Körperanhänge Art der Gattung, Marojejy.
wie bei Calumma nasutum (Abb. 6) A Claumma nasutum, the smallest species of Einige Chamäleonarten Madagaskars
oder Calumma gallus (Abb. 7) verlei- the genus, Marojejy. sind durch die stetig voranschreitende
hen den Chamäleons ein interessantes, (Foto: Philip-Sebastian Gehring) Lebensraumzerstörung stark gefährdet.
teilweise bizzares Äußeres. Die Männ- Besonders die Arten, deren Verbrei-
chen von Calumma gallus stellen auf- tungsgebiet sich auf die schwindenden
grund ihres langen Nasenfortsatzes optischen Erkennung der männlichen Regenwälder der Ostküste begrenzt,
eine doch sehr absonderliche Erschei- Tiere durch die Weibchen dienen sind hiervon in besonderer Weise be-
nung dar. Über die Funktion und (BÖHME & KLAVER, 1981; troffen. Andere Arten, wie zum Bei-
Bedeutung solcher Nasenfortsätze NEČAS, 2004). spiel das Pantherchamäleon (Furcifer
kann nur spekuliert werden. Vieles pardalis) oder das Riesenchamäleon
weist jedoch darauf hin, das sie eine Der zum Beuteerwerb dienliche (Furcifer oustaleti) (Abb. 8), scheinen
Rolle in der innerartlichen Wiederer- Schussapparat der Chamäleons stellt eine vom Verschwinden der geschlossenen
kennung und der sexuellen Selektion einmalige Entwicklung im Tierreich Waldgebiete zu profitieren. Besonders
spielen. Besonders in den Gebieten, dar. Dabei kann die mehr als körper- in offener, lichtdurchfluteter Kultur-
wo sehr ähnlich aussehende Arten lange Zunge mit einer Geschwindig- landschaft sind die Tiere teilweise in
sympatrisch vorkommen, wie in keit über 20 km/h (STEGEMANN, erstaunlichen Populationsdichten an-
diesem Fall Calumma nasutum und 2000) aus dem Maul geschleudert zutreffen. Eine Populationsschätzung
Calumma gallus in den Regenwäldern werden, um Insekten, Spinnen oder von Pantherchamäleons auf der Insel
der Ostküste, könnte die Entwicklung bei den großen Arten (z.B. Furcifer Nosy Be an der Nordwestküste, be-
solcher Nasenfortsätze, zur eindeutigen pardalis, Calumma parsonii) auch zifferte die Population adulter Tiere
Abb. 7: Der verlängerte Nasenfortsatz gibt den Männchen von Abb. 8: Ein Riesenchamäleon (Furcifer oustaleti), Nord-Mada-
Calumma gallus ein bizarres Aussehen. gaskar.
The prolonged nose of males from Calumma gallus, causes their bizar A giant chameleon, northern Madagascar.
appearance. (Foto: Philip-Sebastian Gehring) (Foto: Philip-Sebastian Gehring)
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Abb. 9: Ein Plattschwanzgecko (Uroplatus sikorae sikorae) ruhend Abb. 10: Gespenst-Plattschwanzgecko (Uroplatus phantasticus),
am Baumstamm, Ost-Madagaskar. Marojejy.
A leaf-tailed gecko resting on a tree trunk, eastern Madagascar. A ghost leaf-tailed gecko, Marojejy.
(Foto: Philip-Sebastian Gehring) (Foto: Ulrich Zumkier)
für die nur 25.000 ha große Insel, mit ist für kaum einem anderen Teil der Form und Färbung eher an ein welkes
beeindruckenden 1 Millionen Indivi- Insel nachgewiesen. Die Plattschwanz- Blatt. Sie verbringen den Tag meist
duen (ANDREONE, 2005). geckos stellen mit ihrem bizarren in Sträuchern oder Gebüschen, wo
Äußeren sicherlich eines der geheim- sie sich regungslos an die Zweige
Seelenräuber mit Haftlamellen – nisvollsten und interessantesten Ele- hängen.
Geckos mente der Herpetofauna Madagaskars
dar. Die ausnahmslos nachtaktiven Die meisten Arten bewohnen die
„Famocantrata“ – „Das Tier, das gegen Tiere verbringen den Tag ruhend in Regenwälder der Ostküste und den
die Brust von Menschen springt“, so der Vegetation. Die großen Arten, wie Norden der Insel. Aber auch im Süden
bezeichnen die Madagassen die Platt- z.B. Uroplatus fimbriatus oder U. der Insel ist die Gattung durch
schwanzgeckos der Gattung Uropla- sikorae sikorae (Abb. 9) ruhen meist
tus (MEIER, 1984). Nach Meinung kopfüber an Baumstämmen. Die
der Inselbewohner können sich die Färbung der Tiere, das Muster der
Tiere mit ihren Hautsäumen so fest an Farben, die konturauflösenden Haut-
einen Menschen haften, dass sie sich säume entlang des Körpers und der
nur mit einem Rasiermesser entfernen abgeflachte Schwanz lassen sie beinah
lassen. Gelingt einem dies nicht, so vollkommen mit den von Flechten
entschwindet das Tier mit der Seele und Moosen bewachsenden Baum-
des Unglücklichen. stämmen verschmelzen. Kaum ein
anderes Reptil hat die Mimese derart
Die endemische Gattung Uroplatus ist perfektioniert wie diese Geckos. Diese
auf Madagaskar in mindestens elf Tiere in den Wäldern Madagaskars zu
Arten vertreten, weitere Arten erwar- entdecken ist daher immer wieder ein
ten derzeit eine wissenschaftliche Be- ganz besonderes Erlebnis. Abb. 11: Am Tage sind die Pupillen von
Uroplatus aff. fimbriatus zu kleinen
schreibung. In den Wäldern Marojejys Schlitzen geschlossen.
lassen sich nicht weniger als acht der Die kleineren Arten wie Uroplatus At daytime the pupils of Uroplatus aff.
elf verschiedenen Uroplatus-Arten phantasticus (Abb. 10), U. ebenaui fimbriatus are closed to small slits.
finden. Eine solch hohe Artenvielfalt oder U. guentheri erinnern in ihrer (Foto: Philip-Sebastian Gehring)
132
Abb. 14: Phelsuma lineata, ein sehr anpas-
sungsfähiger Gecko, Ost-Madagaskar.
Phelsuma lineata, a highly adaptable gecko,
eastern Madagascar. (Foto: Nils Hasenbein)
lebhaften Geckos beobachten. Viele
Arten sind als Kulturfolger in den
Städten und Dörfern anzutreffen.
Allerdings gibt es auch einige Arten,
wie z.B. Phelsuma guttata (Abb. 13)
die ihre ökologische Nische in den
Regenwäldern der Insel finden und
mit diesen von der rasanten Abhol-
zung der Insel bedroht sind. Die
Gattung Phelsuma umfasst der Zeit
etwa 37 Arten und Unterarten, deren
Hauptverbreitungsgebiet Madagaskar
ist (BAUER, 2003). Taggeckos sind
Abb. 12: Der Riesen-Plattschwanzgecko (Uroplatus fimbriatus) in der Nacht, Marojejy. auch auf den Inselgruppen des Indi-
The giant leaf-tailed gecko at night, Marojejy. (Foto: Philip-Sebastian Gehring) schen Ozeans (Mauritius, Seychellen,
Komoren etc.) und auf dem afrikani-
schen Festland verbreitet. Phelsumen
U. malahelo vertreten und in den Im Gegensatz zu den eher unscheinbar haben nahezu jeden Lebensraum
Trockenwäldern des Westens kann gefärbten Plattschwanzgeckos präsen- Madagaskars erobert. Man findet sie
man U. guentheri finden. Uroplatus tieren sich die tagaktiven Geckos der sowohl in den Höhenlagen der Ge-
fimbriatus (Abb. 11 und 12) ist mit Gattung Phelsuma in den schönsten birge, als auch in den ariden Gebieten
einer Gesamtlänge von bis 30 cm einer und buntesten Farben. Überall auf der im Süden Madagaskars. Dabei zeigt
der größten Geckos der Welt. Mit Insel kann man die attraktiven und sich exemplarisch am Beispiel der
beginnender Dämmerung werden die Taggeckos eine generelle biogeogra-
Tiere aktiv und machen sich auf Nah- phische Besonderheit der Herpeto-
rungssuche. Die schlitzförmige Pupille, fauna Madagaskars. Es gibt nur sehr
die tagsüber kaum sichtbar ist, öffnet wenige Amphibien- und Reptilienarten
sich und füllt beinah den gesamten die über die ganze Insel verbreitet
Augapfel aus. Dadurch ist es den sind. Im Falle der Taggeckos ist ledig-
Tieren möglich, selbst bei geringstem lich Phelsuma lineata (Abb. 14) in
Lichteinfall in der Nacht beinah tag- einem größeren Gebiet verbreitet und
hell sehen zu können. In der Paa- scheint sehr tolerant gegenüber unter-
rungszeit produzieren die Weibchen 3 schiedlichen Habitatsansprüchen als
bis 4 Gelege meist aus zwei Eiern auch gegenüber der anthropogenen
bestehend, die bei vielen Arten am Umgestaltung der Lebensräume zu
Boden abgelegt werden. Nach etwa Abb. 13: Phelsuma guttata im Regenwald sein.Die Verbreitung der meisten Arten
zwei Monaten schlüpfen hieraus die von Marojejy ist jedoch deutlich durch Faktoren
jungen Geckos, die eine perfekte Phelsuma guttata in the rainforest of wie jährliche Regenmenge, Höhen-
„Miniausgabe“ ihrer Eltern darstellen. Marojejy. (Foto: Philip-Sebastian Gehring) lage, Vegetationstyp, Bodengrund
133
Abb. 15: Phelsuma pusilla pusilla, Marojejy.
Phelsuma pusilla pusilla, Marojejy.
(Foto: Philip-Sebastian Gehring)
oder Temperatur eingeschränkt.
Madagaskar bietet auf einem ver-
gleichsweise kleinen Raum eine unge-
heure Vielzahl an unterschiedlichsten
Lebensräumen, an die sich die unter-
schiedlichen Tier- und Pflanzengrup-
pen im Laufe der Evolution anpassten.
Dadurch ist ein Großteil der madagas-
sischen Herpetofauna auf ein kleines
Verbreitungsgebiet beschränkt. Bei
Reisen durch das Land fällt auf, dass
die Zusammensetzung der Herpeto-
fauna sehr abwechslungsreich ist und
jede neue Lokalität ihre Besonder-
heiten bereithält. Man teilt deshalb
auch Madagaskar in fünf große biogeo-
graphische Regionen ein, die jeweils Abb. 16: Der nachtaktive Großkopfgecko Paroedura aff. gracilis, Marojejy.
eine charakteristische Fauna und Flora The nocturnal big-headed gecko Paroedura aff. gracilis, Marojejy. (Foto: Nils Hasenbein)
beherbergen. Dazu gehören die Regen-
wäldern der Ostküste, der aride Süden
mit der typischen sukkulenten Dorn- westlichen und südlichen Regionen Sekundärvegetation neben den präch-
buschvegetation, der trockene Westen Madagaskars liegen permanent im tig gefärbten Goldstaubtaggeckos
mit seinen saisonal laubabwerfenden Regenschatten. Nur während des Süd- (Phelsuma laticauda laticauda) auch
Trockenwäldern, das Hochland Mada- sommers gelangt durch den Monsun Phelsuma pusilla pusilla (Abb. 15),
gaskars und der Norden der Insel, wo Regen in die westlichen Regionen der Phelsuma quadriocellata ssp. oder
der Regenwald der Ostküste zum Insel. Somit mussten sich die Organis- Phelsuma madagascariensis grandis.
Trockenwald übergeht. men an diese starke Saisonalität in
ihrem Lebenszyklus anpassen. Auch Eine weitere interessante Geckogat-
Gründe für diese Verteilung findet die Taggeckos der Gattung Phelsuma tung Madagaskars stellen die Groß-
man, wenn man sich die Insel im haben sich innerhalb eines langen kopfgeckos (Paroedura) dar. Die 13
Querschnitt anschaut. Ein Rückgrat Zeitraums mittels adaptiver Radiation bekannten endemischen Spezies findet
präkambrischen Gesteins durchzieht diverse Nischen ihres Lebensraums man ebenfalls in beinah allen Lebens-
die gesamte Insel von Norden bis erschließen können und brachten eine räumen, die Madagaskar zu bieten hat.
Süden mit Höhenlagen bis zu 2876 m einzigartige Formenvielfalt hervor. In Es handelt sich um rein nachtaktive
über dem Meeresspiegel. Die feuchte den Wäldern Marojejys kann man Tiere, mit einem wuchtigen Kopf und
Luft vom Indischen Ozean, die durch Phelsuma guttata an der Rinde der großen Augen. Paroedura gracilis
den Südostpassat nach Madagaskar großen Urwaldriesen beobachten. (Abb. 16) ist ein reiner Regenwaldbe-
gelangt, fängt sich an den Bergen der Außerhalb des geschlossenen Waldes wohner, der ein großes Verbreitungs-
Ostküste und regnet dort ab. Die findet man in der lichtdurchfluteten gebiet entlang der Ostküste aufweist.
134
Im natürlichen Lebensraum findet
man häufig Geckos, die entweder
keinen Schwanz haben oder ein deut-
liches Regenerat. Ein vollkommen
unversehrtes Tier ist eher die Aus-
nahme (Abb. 18).
Ungefährliche Schönheiten –
die Schlangen Madagaskars
Mit Ausnahme der Seeschlangen, die
in den Küstengewässern Madagaskars
vorkommen, sind die Schlangen
Madagaskars für den Menschen unge-
fährlich. Typische Giftschlangenfami-
lien Afrikas wie die Vipern (Viperidae)
oder Nattern (Elapidae), wie z.B.
Kobras (Naja sp.), kommen auf Mada-
gaskar nicht vor. Die Schlangen der
Insel gehören zu drei Familien,
Abb. 17: Paroedura stumpffi aus Ankarana, Abb. 18: Phelsuma laticauda laticauda mit
Nord-Madagaskar. Schwanzregenerat, Sambava.
den Riesenschlangen (Boidae), den
Paroedura stumpffi from Ankarana, northern Phelsuma laticauda laticauda with regenerat- Nattern (Colubridae) und den Blind-
Madagascar. ed tail, Sambava. schlangen (Typhlopidae). Die Nattern
(Foto: Philip-Sebastian Gehring) (Foto: Philip-Sebastian Gehring) Madagaskars gehören zu den so
genannten opistoglyphen Nattern, sie
haben ihre Giftzähne weit hinten im
In Marojejy konnten nachts mehrere den Gecko kurz hinter dem Kopf Kiefer, im Unterschied dazu stehen die
Exemplare von Paroedura aff. gracilis zu packen bekam. Das Abwerfen des Giftzähne der proteroglyphen Nattern
beobachtet werden. Unter ihnen waren Schwanzes (Autotomie) stellt für die (z.B. Kobras) vorne im Oberkiefer. Da
auch einige trächtige Weibchen, deren meisten Geckos, ähnlich wie bei unse- die meisten Colubriden Madagaskars
Eier deutlich durch die Bauchdecke zu ren heimischen Eidechsen, ein Ablen- Reptilien und Amphibienfresser sind,
erkennen waren. Die Färbung der kungsmanöver dar, um Fressfeinden ist ihr Gift auf diese Tiergruppen
adulten Exemplare von Paroedura zu entkommen. An einer Sollbruch- spezialisiert und für den Menschen
gracilis scheint sehr variabel zu sein. stelle, wird der Schwanz amputiert harmlos. Allerdings liegen für einen
Die Tiere aus den Wäldern im Nord- und lenkt durch heftige Zuckbewe- Großteil der Schlangen Madagaskars
osten der Insel unterscheiden sich von gungen den Fressfeind vom Gecko ab. keine Untersuchungen zur Giftwir-
anderen, südlicheren Populationen Abgeworfene Schwänze werden durch kung auf den Menschen vor (GLAW,
durch zusätzliche schwarze Bänder Regenerate ersetzt, so dass die Tiere 2004), so dass trotzdem Vorsicht im
und einer stärkeren Auflösung der nur einen geringen Verlust erleiden. Umgang mit den Tieren geboten ist.
sonst deutlichen dorsalen Streifen-
zeichnung. Die Iris von Paroedura
gracilis ist tiefschwarz gefärbt, so dass
die Pupille kaum zu erkennen ist.
In den Trockenwaldgebieten der nörd-
lichen Westküste kann man Paroedura
stumpffi (Abb. 17) finden, ein recht
anpassungsfähiger Vertreter der Gat-
tung, da er sowohl in den Trocken-
wäldern als auch in Regenwäldern und
in Sekundärvegetation zu finden ist.
Paroedura stumpffi ist ein Baum- und
Buschbewohner, der jedoch auch
am Boden zu finden ist. Auf Nosy
Komba, einer kleinen, der Westküste
Madagaskars vorgelagerten Insel,
konnte ich beobachten, wie ein juve-
niler Paroedura stumpffi, von einer
Schildechse (Zonosaurus madagascari-
ensis) gejagt und gefressen wurde. Der
Gecko versuchte durch das Abwerfen Abb. 19: Dromicodryas bernieri beim töten eines Geckos (Uroplatus spec.), Ampijoroa,
seines Schwanzes der Schildechse zu West-Madagaskar
entkommen, was ihm allerdings nicht Dromicodyras bernieri killing a gecko, Ampijoroa, western Madagascar.
sehr viel nützte, da der Zonosaurus (Foto: Wolfgang Beisenherz)
135
Abb. 20: Eine wunderschön gezeichnete Stenophis gaimardi ruhend Abb. 21: Weibchen von Langaha madagascariensis, Ost-Madagaskar.
in einem Bambusrohr, Marojejy. Female of Langaha madagascariensis, eastern Madagascar.
A beautifull coloured Stenophis gaimardi resting in a bamboo tube,
Marojejy. (Foto: Philip-Sebastian Gehring) (Foto: Nils Hasenbein)
Der Anteil an Schlangen mit einer nachtaktiv und die andere Hälfte tag- der eine unterschiedliche Ausprägung
Spezialisierung auf Echsen als Beute, aktiv ist. Die nachtaktiven Arten der bei den Geschlechtern besitzt. Die
ist übrigens im weltweiten Vergleich, Gattung Stenophis fallen durch ihre Männchen haben eine spitze, schwert-
bei madegassischen Colubriden ein- großen, dunklen Augen auf. Diese förmige Nasenspitze, während die
zigartig (CADLE, 2003). In den Schlangen ernähren sich sowohl von Weibchen eine blattähnliche Struktur
Trockenwäldern des National Parks Reptilien und Amphibien, als auch tragen. Diese Fortsätze machen die auf
Ampijoroa im Westen der Insel, konnte von Jungvögeln, die sie aus Nestern Beute lauernden Tiere im Busch- und
am Tag eine Dromicodyras bernieri räubern. In Marojejy konnten wir Strauchwerk der Regen- und Trocken-
beim Fressen eines Geckos (wahr- ein wunderschönes Exemplar von wälder der Insel beinah unsichtbar, da
scheinlich eines Plattschwanzgeckos Stenophis gaimardi (Abb. 20) tagsüber sich die Konturen des Kopfes im Blät-
Uroplatus sp.) beobachtet werden ruhend in einem hohlen Bambusrohr terwerk auflösen. Unbeweglich harren
(Abb. 19). Nur von den großen finden. Durch die schlanke Gestalt, sie einige Stunden aus und warten auf
Boas (Sanzinia madagascariensis und ist es dem Tier möglich, seine Beute eine günstige Gelegenheit um Beute
Acrantophis madagascriensis) und einer bis in die engsten Schlupfwinkel zu zu machen. Die Tiere ernähren sich
großen Colubride (Ithycyphus minia- verfolgen. fast ausschließlich von Echsen, wobei
tus) wurde dokumentiert, dass sie auch auch Insekten und junge Mäuse auf
Lemuren erbeuten (GOODMAN, Sehr weit verbreitet und oft zu beob- dem Speiseplan der etwa Bleistift
2003). Die Schlangen der Gattung achten sind die Hakennasennattern dicken Schlangen stehen (KUCH-
Ithycypus sind gut durch ihre lange, (Leioheterodon sp.). Die größte Art LING, 2003; GLAW & VENCES,
schlanke Gestalt und Färbung zu cha- der Gattung, Leioheterodon madagas- 1997).
rakterisieren. Sie haben einen hellen cariensis, erreicht eine Länge von bis
Kopf und einen dunklen, mitunter zu 1,50 m und zeigt ein wunderschö- Einzigartige Vielfalt –
dunkelroten Schwanz und werden von nes Schachbrettmuster aus Gelb und die Frösche Madagaskars
den Madegassen als „Fandrefiala“ Schwarz. Die Tiere konnten wir
besonders gefürchtet. Aufgrund der sowohl in den intakten Regenwäldern Mit derzeit über 230 beschriebenen
Färbung heißt es, dass die Tiere in Marojejys finden als auch in der land- Froscharten (GLAW & VENCES,
Bäumen Menschen und Zebus (die wirtschaftlich genutzten Sekundär- 2003) und einem Endemitenanteil von
Höckerrinder Madagaskars) auflauern vegetation an der Westküste der Insel. 99%, ist Madagaskar eines der wich-
und sich bei einer guten Gelegenheit Das Nasenschild der Schlangen wird tigsten Zentren für die Diversität
wie ein Pfeil vom Baum stürzen und dazu genutzt, um im Boden nach dieser Tiergruppe weltweit, kaum ein
ihr unglückliches Opfer mit dem Reptilieneiern oder vergrabenen anderes Land kann eine so hohe
Schwanz voran aufspießen (GLAW & Amphibien zu suchen. Artenvielfalt aufweisen. Auf wenigen
VENCES, 1997). Die rote Färbung Quadratkilometern können bis zu
des Schwanzes wird als Zeichen des Die wohl skurrilsten Schlangen Mada- hundert verschiedene Arten leben
Blutes ihrer Opfer angesehen. gaskars gehören der Gattung Langaha (GLAW, 2004). Zum Vergleich: in
an (Abb. 21). Eine endemische ganz Europa finden wir nur 41 Arten
Die Colubriden stellen die arten- Gattung mit insgesamt drei Arten (L. von Froschlurchen. Die Herkunft und
reichste Schlangenfamilie Madagaskars madagascaiensis, L. alluaudi und L. Ursache für diese hohe Artenvielfalt
dar, mit 18 Gattungen und derzeit pseudoalluaudi). Diese tagaktiven und für den zugleich enorm hohen
75 beschriebenen Arten (CADLE, Schlangen haben an der Schnauzen- Anteil an endemischen Arten ist
2003b), wovon etwa die Hälfte spitze einen blattähnlichen Anhang, Gegenstand vieler aktueller Unter-
136suchungen (z.B. VENCES et al., 2003;
SCHAEFER et al., 2002). Tatsächlich
gelang es erstmals anhand der mada-
gassischen Amphibienfauna nach-
zuweisen, dass auch Frösche über das
Meer verdriftet werden können
(VENCES et al., 2003). Bisher wurde
angenommen, dass die Haut der
Amphibien zu empfindlich gegenüber
Salzwasser sei, so dass die Tiere eine
mögliche Verdriftung über das Meer
nicht überleben würden. Anhand
molekularer Verwandschaftsbezie-
hungen, zwischen afrikanischen und
madagassischen Arten sowie an Frö-
schen der benachbarten Seychellen
und Komoren, konnte gezeigt werden,
dass es hier mehrfach zu Verdriftungs-
ereignissen gekommen sein muss, die
zu der heutigen biogeographischen
Verteilung der untersuchten Gattun-
gen führte (VENCES et al., 2003).
Die endemische Gattung der madagas- Abb. 22: Der Madagaskar-Riedfrosch, Heterixalus madagascariensis, Ost-Madagaskar.
sischen Riedfrösche (Heterixalus) The Madagascar tree frog, Heterixalus madagascariensis, eastern Madagascar.
umfasst zehn Arten von kleinen bis (Foto: ???)
mittelgroßen, nachtaktiven Fröschen.
Von den farbenprächtigen Tieren
bewohnen die meisten den feuchten, weisen. Höchstwahrscheinlich haben Tiere, wie z.B. Boophis madagascarien-
östlichen Teil Madagaskars. Typische die großen Augen auch Johannes sis (Abb. 23) in den Blattachseln von
Lebensräume sind offene, sonnen- Jakob von TSCHUDI 1838 dazu Panadanusbäumen oder in hohlen Bam-
beschienene Feuchtgebiete (GLAW gebracht die Gattung Boophis, im busröhren. Boophis madagascariensis
& VENCES, 1997). Lebensräume, die Sinne von „kuhäugig“ (= Boops ist einer der größten Vertreter der Gat-
aufgrund der intensiven Reiswirt- [griech.]), zu nennen (GLAW, 2004). tung mit über 10 cm Gesamtlänge
schaft der Madagassen, besonders im Geht man nachts durch den Wald von (CADLE, 2003c). Die adulten Tiere
Nordosten der Insel, reichlich vor- Marojejy so ist die Atmosphäre erfüllt zeigen eine bräunliche-rote Färbung,
handen sind. Den Tag verbringen die von den Rufen der vielen verschiedenen während die frisch metamorphisierten
Tiere meist schlafend in großblättrigen Froschmännchen. Tagsüber ruhen die Jungtiere eine grünliche Grundfärbung
Pflanzen, wie Bananenstauden oder
Pandanusbäumen. Oft kann man die
schlafenden Tiere in der prallen Sonne
finden. Heterixalus madagascariensis
(Abb. 22) ist tagsüber auf der Oberseite
leuchtend weiß gefärbt, um möglicher-
weise die Sonnenstrahlen zu reflektie-
ren. Nachts werden die Frösche aktiv
und Rufe der Männchen sind in großer
Zahl zu vernehmen. In Marojejy
konnten wir neben Heterixalus mada-
gascariensis auch H. betsileo entlang
der Reisfelder, die den Park umgeben,
finden.
Die zur Familie der Raniden gehörende
Gattung Boophis ist eine der arten-
reichsten Froschgattungen Madagas-
kars. Die meist aborealen (mit zwei
Ausnahmen), nachtaktiven Frösche
sind ebenfalls hauptsächlich in den
feuchten Gebieten der Ostküste
Madagaskars zu finden (GLAW &
VENCES, 1997). Auffälliges Merkmal
der Tiere sind die großen Augen, die Abb. 23: Weibchen des nachtaktiven Baumfrosches Boophis madagascariensis, Ost-Madagaskar.
auf die nachtaktive Lebensweise hin- Female of the nocturnal tree frog Boophis madagascariensis, eastern Madagascar.
(Foto: Philip-Sebastian Gehring)
137Männchen erbaut, die dann Weibchen
anlocken, damit diese ihre Eier in die
vorbereiteten Nester legen. In den
Nestern entwickeln sich die Kaul-
quappen ohne Nahrung bis zur Meta-
morphose (GLAW, 2004).
Generell sind die vielfältigen Repro-
duktionsstrategien der einzelnen
Froscharten Madagaskars sehr inte-
ressant, besonders auch unter dem
Aspekt, dass, wenn man weltweit die
Reproduktionsstrategien tropischer
Anuren miteinander vergleicht. Es
bestehen auffällige Gemeinsamkeiten,
obwohl die einzelnen Gattungen und
Familien nicht besonders nah mitein-
ander verwandt sind. Vergleichbare
ökologische Bedingungen und Selek-
tionskräfte scheinen jedoch auch zu
vergleichbaren optimalen Reproduk-
tionsstrategien zu führen. So werden
auf Madagaskar kleine Mini-Tümpel,
Abb. 24: Der perfekt getarnte Mantidactylus fimbriatus, Marojejy. so gennante Phytotelmata, z.B. in
The perfectly camouflaged Mantidactylus fimbriatus, Marojejy. Blattachseln der stacheligen Pandanus-
(Foto: ???) pflanzen (Pandanus sp.) als Aufzucht-
becken von den Fröschen genutzt. In
den Neotropen nutzen die Frösche
zeigen. Dieser starke Unterschied in Doch auch tagsüber bilden die rufen- hauptsächlich die Blattachseln epiphy-
der Färbung führte dazu, dass die den Frösche die typische Geräusch- thischer Bromelien für die Jungenauf-
Jungtiere zunächst als eine eigene Art kulisse der östlichen Regenwälder. zucht. Aufgrund dieses Reproduk-
beschrieben wurden (PRESTON- In der Laubstreu findet man z.B. die tionsmodus wurden einige Arten der
MAFHAM, 1991).Andere Froscharten, winzigen Frösche der Gattung Gattung Mantidactylus, zu der Unter-
ruhen tagsüber gut getarnt, ähnlich Stumpffia (Abb. 25), deren zwei Arten gattung Pandanusicola zusammenge-
wie die Plattschwanzgeckos (Uropla- Stumpffia pygmaea und Stumpffia tri- fasst. Zu dieser Gruppe gehört auch
tus sp.), an den Stämmen der Urwald- dactyla, wie bereits erwähnt zu den Mantidactylus bicalcaratus (Abb. 26),
bäume. Mantidactylus fimbriatus kleinsten Wirbeltieren der Welt den wir regelmäßig in den Blattachseln
(Abb. 24) hat an seinen Vorder- und zählen. Die Tiere legen ihre Eier in von diversen Panadanusarten finden
Hintergliedmaßen Hautzipfel ausge- Schaumnester am Boden des Regen- konnten. Diese Frösche zeigen außer-
bildet, die ihn perfekt mit dem von waldes ab, eine Einzigartigkeit inner- dem ein sehr interessantes Fortpflan-
Moosen und Flechten überwucherten halb der Familie der Mikrohylidae. zungsverhalten. Nachdem die Paarung
Untergrund verschmelzen lassen. Die Schaumnester werden von den erfolgreich beendet ist und die etwa 45
Abb. 25: Einer der kleinsten Frosch-Arten Madagaskars (Stumpffia Abb. 26: Der Pandanus bewohnende Mantidactylus bicalcaratus.
spec.), Marojejy. The Pandanus dwelling Mantidactylus bicalcaratus.
On of Madagascar’s smallest frog species, Marojejy.
(Foto: Philip-Sebastian Gehring) (Foto: Philip-Sebastian Gehring)
138suchungen weiß man heute jedoch,
dass es sich um nicht miteinander ver-
wandte Gruppen handelt, sondern
hier tatsächlich ein beeindruckender
Fall von unabhängiger, konvergenter
Entwicklung vorliegt (SCHAEFER et
al., 2002). Die kleinen (18 bis 38 mm
langen), tagaktiven Frösche leben
meist in der Laubstreu der Regenwäl-
der oder in angrenzenden Feucht-
und Sumpfgebieten Madagaskars
(STANISZEWSKI, 2001). Mantella
betsileo lässt sich jedoch auch in den
trockenen Gebieten Südwestmadagas-
kars finden. Die Tiere ernähren sich
von kleinen Insekten und besonders
auch von Ameisen und Termiten
(GLAW & VENCES, 1997). Diese
Ernährungsweise ist analog zu den
Dendrobatiden Südamerikas Grund
dafür, dass sich Giftstoffe, die über die
Ameisen aufgenommen wurden, in
der Haut der Tiere ansammeln und
Abb. 27: Mantidactylus pulcher. Diese Frösche leben und reproduzieren hauptsächlich in den
zu deren Hautgift führen. Die Bunt-
großen Pandanus-Pflanzen. frösche Madagaskars erreichen dabei
Mantidctylus pulcher. These frogs live and reproduce mainly in the big Pandanus-plants. zwar nicht so eine extreme Giftigkeit,
(Foto: Nils Hasenbein) wie manche Südamerikanischen Pfeil-
giftfrösche, dennoch kann ein Kontakt
mit den Tieren durchaus zu lokalen
befruchteten Eier am Rande eines was- dae) und den madagassischen Bunt- Schwellungen der Haut führen.
sergefüllten Trichters abgesetzt sind, fröschen der Gattung Mantella beein- Derzeit sind 15 Arten der Gattung
bewacht eines der Elterntiere das Ge- druckend. Noch bis vor kurzem ging Mantella beschrieben, dazu gehört
lege für einige Tage, um es gegen Fress- man davon aus, dass beide Gruppen auch das berühmte Madagaskar Gold-
feinde zu beschützen (LEHTINEN, sehr eng miteinander verwandt seien. fröschen (Mantella aurantiaca), aus
2003). Diese zweigeschlechtliche Ge- Zu groß waren die Gemeinsamkeiten der Umgebung von Andasibe. Die
legebewachung war bisher nur von in der Färbung, der Ernährung, der Goldfröschchen sind nur in einem
drei anderen Anurenarten (Cophixalus Lebensweise und der starken Haut- sehr kleinen Gebiet im madagassi-
parkeri, Eleutherodactylus alticola, gifte. Durch neuere molekulare Unter- schen Hochland verbreitet und dort
Eleutherodactylus johnstonei) bekannt
gewesen. Neben Mantidactylus bicalca-
ratus, konnten wir in den Blattachseln
der Pandanus, den wunderschön
gefärbten Mantidactylus pulcher fin-
den (Abb. 27). Wiederum andere
Mantidactylus-Arten legen ihre Eier
ebenfalls außerhalb des Wassers ab. So
konnten wir z.B. Gelege finden, die in
einer schleimigen Substanz gehüllt an
Blättern über Gewässern hingen
(Abb. 28). In diesen Gelegen ent-
wickeln sich in den Eiern die Kaul-
quappen, die kurz nach dem Schlupf
durch den nächsten Regen in das
Gewässer gespült werden. Eine Art
der Reproduktion, wie sie ebenfalls
von den nicht madagassischen Frö-
schen der Familie der Laubfrösche
(Hylidae) bekannt ist.
Neben konvergenten Entwicklungen
in der Art der Reproduktion, ist
besonders die konvergente Entwick-
lung zwischen südamerikanischen Abb. 28: Ein Frosch-Gelege an einem Blatt, oberhalb eines kleinen Tümpels.
Pfeilgiftfröschen (Familie Dendrobati- A clutch from a frog deposited on a leaf above a small pool. (Foto: Nils Hasenbein)
139meist auf Sumpf- und Moorgebiete enthalten. HEYING (2001) beob- Wert, da man hier Grundprinzipen der
beschränkt. Durch die anhaltende achtete bei einer Studie einer M. Evolution, der Biogeographie, der
Biotopzerstörung sind sie in ihrem laevigata Population auf Nosy Man- Besiedlung und Anpassung exem-
Bestand als stark gefährdet einzustufen. gabe, dass Weibchen ohne männliche plarisch untersuchen kann. Bleibt zu
Geschlechtspartner, die bereits durch hoffen, dass die wenigen Reste dieser
In Marojejy konnten wir in einem eine Kaulquappe besetzten Mini- weltweiten Einmaligkeit erhalten
kleinen Bambushain Mantella laeviga- Tümpelchen aufsuchen und dort bleiben.
ta (Abb. 29) beobachten. Diese Man- zusätzliche unbefruchtete Eier ableg-
tella-Art ist besonders interessant auf- ten. Kurz darauf begann die Kaul- Zusammenfassung
grund ihrer Reproduktionsstrategie, quappe die Eier zu verspeisen. Diese
die einmalig innerhalb der Gattung ist. Art der Brutpflege ist eine weitere Im vorliegenden Artikel werden einige
Mantella laevigata ist die einzige erstaunliche Gemeinsamkeit zu den typische Elemente der Herpetofauna
Mantella-Art, die neben den Anpas- südamerikanischen Dendrobatidae. des nördlichen Madagaskars vorge-
sungen an die terrestrische Lebenswei- Aber auch die ausgeprägte Territoria- stellt. Das Gebiet, das der National-
se, auch sehr gut klettern kann, da die lität der Männchen von Mantella park Marojejy im Nordosten der Insel
Tiere über stark verlängerte Finger- laevigata, die sogar zu Kämpfen zwi- umfasst, steht hier als Beispiel für
glieder verfügen. Aufgrund dieser schen den Rivalen führt, lassen sich die charakteristische Unterteilung
Fähigkeit haben die Tiere auch die in die lange Liste der Gemeinsamkei- Madagaskars in unterschiedliche bio-
Eiablage in die Höhe verlagert. Die ten und konvergenten Entwicklungen geographische Regionen. Es wird eine
Weibchen von Mantella laevigata zwischen madagassischen Buntfrö- Auswahl an Arten aus verschiedenen
platzieren ihre einzelnen Eier in schen (Mantella) und mittel- und Ordnungen und Familien mit Angaben
Phytotelmata oberhalb der Urwald- südamerikanischen Pfeilgiftfröschen zum Verhalten, der Biogeographie und
bodens in Baumhöhlen oder hohlen (Dendrobatidae) einreihen. bevorzugten Habitaten vorgestellt
Bambusröhren (HEYING, 2001). und Angaben zur kulturellen Bedeu-
Daher erklärt sich auch ihr Trivial- Die lange Isolation Madagaskars von tung und Verwurzelung der Tiere im
name „Bambus-Mantella“. Ein großes anderen Landmassen und die Vielge- Leben der Bevölkerung gemacht.
Problem, vor welches die Tiere gestellt staltigkeit an Lebensräumen haben auf Dabei werden exemplarisch an unter-
sind, ist die Tatsache, dass diese Madagaskar zu einer einmaligen schiedlichen Gruppen die Besonder-
Phytotelmata meist sehr nährstoffarm Fauna und Flora geführt. Nicht nur heiten und möglichen Ursachen der
sind und kaum etwas Fressbares für für Biologen ist die große Insel im einmaligen Zusammensetzung und
die heranwachsenden Kaulquappen Indischen Ozean von unschätzbarem Biodiversität der Insel diskutiert.
Abb. 29: Mantella laevigata, das Bambus-Buntfröschchen. Marojejy.
Mantella laevigata, the bamboo Mantella. Marojejy. (Foto: Nils Hasenbein)
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