22 Der Borkenkäfer - Altes, Neues, Wissenswertes - von Beat Wermelinger, Eidg. Forschungsanstalt WSL
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Waldinsekten ZÜRCHER WALD 1/2020
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Der Borkenkäfer – Altes, Neues, Wissenswertes
von Beat Wermelinger, Eidg. Forschungsanstalt WSL
Lebensweise des Buchdruckers ne») und locken damit weitere Artgenossen
Hitze und Trockenheit der letzten Jahre an. Die Paarung findet in der sogenannten
haben gebietsweise zu einer starken Zunah- Rammelkammer unter der Rinde statt, und
me von Borkenkäferbefällen an Fichte und anschliessend legen die zwei bis drei Weib-
teilweise Weisstanne geführt (vgl. Beitrag zu chen pro Brutsystem ihre Eier in den längs
Borkenkäferarten S. 30 ff. in diesem Heft). zum Stamm verlaufenden Muttergängen ab.
Der seit jeher gefürchtetste Borkenkäfer Die geschlüpften Larven entwickeln sich im
Die Entwick- ist der Buchdrucker (Ips typographus). nährstoffreichen weichen Bastteil der Rinde
lungsdauer des Mit einer Grösse von rund fünf Millime- und verpuppen sich am Ende der Larven-
Buchdruckers
tern ist diese schwarzbraun gefärbte Art gänge – es entsteht das charakteristische
ist strikt tempe-
raturabhängig, bereits ein grosser Vertreter der über 100 Brutbild (Abb. 1). Die gesamte Entwicklung
und damit auch Borkenkäferarten in der Schweiz. Er ist des Buchdruckers, inklusive Reifungsfrass
die Anzahl der auf Fichten (Rottannen) spezialisiert, geht der Jungkäfer am Ort ihrer Entwicklung,
jährlichen Ge-
ausnahmsweise aber auch an Föhren und dauert 2-3 Monate. Danach fliegen die Kä-
nerationen.
ganz selten an andere Nadelbäume. Laub- fer aus oder – je nach Generation und Hö-
bäume hingegen kann er nicht befallen. henlage – überwintern unter der Rinde. Die
Für die Besiedlung suchen die sogenannten Entwicklungsdauer des Buchdruckers ist
Pioniermännchen geeignete Fichten. Dabei strikt temperaturabhängig, und damit auch
lassen sie sich von optischen Signalen und die Anzahl der jährlichen Generationen. In
wirtsbaumspezifischen Duftstoffen leiten. den Tieflagen Mitteleuropas entstehen meist
Nach dem Einbohren in die Rinde produzie- zwei Generationen pro Jahr. Dabei fliegt
ren sie Duftstoffe («Aggregationspheromo- die überwinterte Generation im April/Mai
B. Wermelinger
Abbildung 1: Frisch angelegte Brutsysteme an einem liegenden Baum zeigen schön den Aufbau
eines Brutbildes: die von den eingebohrten Käfern angelegten Muttergänge (dicke Gänge mit
Käfern) und die davon abzweigenden Larvengänge.
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und die erste(!), im Frühling entstandene
Generation im Juli/August. Diese Tiere
legen die zweite Generation an, die norma-
lerweise in den Brutbäumen überwintert.
In höheren Lagen ab rund 1500 m ü.M.
entsteht in der Regel eine einzige Generati-
on. Der Stand der Borkenkäferentwicklung
und die Flugaktivität können tagesaktuell
für jede Region der Schweiz online unter
www.borkenkaefer.ch abgefragt werden.
Duftstoffe spielen nicht nur beim Anlocken
von Artgenossen eine wichtige Rolle, son-
dern auch bei der Regulation der Besied-
lungsdichte. Wird die Käferdichte in einem
Baum zu hoch, stossen die eingebohrten
Käfer ein «Anti-Aggregationspheromon»
aus. Dieses weist weitere Artgenossen ab
und verhindert damit bei hoher Besied-
B. Wermelinger
lungsdichte eine zu grosse Konkurrenz.
Warum entstehen Massenvermeh-
rungen?
Der Buchdrucker kommt überall vor, Abbildung 2: Im Harz steckengebliebener
wo es Fichten gibt. Er fristet sein Dasein Buchdrucker.
üblicherweise in einzelnen abgestorbenen
oder stark geschwächten Bäumen und in Deshalb bleiben Käfer, die sich einzeln in
Strünken. Dieses Substrat ist zwar arm an gesunde Bäume einbohren wollen, im Harz
Abwehrstoffen und damit einfach zu be- stecken (Abb. 2) oder ihre junge Brut stirbt
siedeln, aber die Rindenqualität ist gering ab. Mittelfristig kann ein Baum nach einem
und die sich darin entwickelnde Käferbrut abgewehrten Befall die Resistenz erhöhen,
steht in Konkurrenz mit Larven anderer indem um die befallenen Zonen herum
Käferarten, zum Beispiel von Bockkäfern. zusätzliche Harzkanäle angelegt werden.
Zudem sind diese Substrate relativ selten Mittelfristig
und zufällig in der Landschaft verteilt. Diese Damit es zu einer Massenvermehrung kom- kann ein Baum
nach einem
Einschränkungen führen zu einer niedrigen men kann, braucht es äussere Störungen,
abgewehrten
Vermehrungsrate der Populationen. In meist in Form von Stürmen oder längerer Befall die Resi-
dieser Latenzphase ist den Borkenkäfern Trockenheit. Grossflächige Stürme stellen stenz erhöhen
die Besiedlung von vitalen Bäumen völlig den Borkenkäfern abwehrarmes Wind- ...
unmöglich. Gesunde Bäume können ein- wurfholz in grosser Menge zur Verfügung.
dringende Insekten mit Harz abwehren, In diesem können sie ihre Populationen so-
das einerseits als physische Barriere wirkt weit erhöhen, dass plötzlich auch ein Befall
und anderseits mit darin enthaltenen gif- vitaler Fichten möglich wird (vgl. Abb. 3).
tigen Substanzen die Käfer abtötet. Diese Da ein Sturm meist auch die stehengeblie-
Resistenz besteht zum einen aus dem Harz, benen Bestände schwächt (Wurzelschäden,
das schon vor einem Befall in Rinde und Auflichtungen), werden diese für einen
Holz gespeichert ist, und zum andern aus Folgebefall durch Borkenkäfer anfällig.
der Imprägnierung der frisch befallenen Ein weiterer wichtiger Auslöser sind Tro-
Gewebeteilen mit toxischen Substanzen. ckenperioden, meist gepaart mit hohen
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erfolgreich. Dies ergibt eine entscheidende
Wechselwirkung zwischen der Widerstands-
kraft eines Wirtsbaums und der Menge der
vorhandenen Käfer: Je vitaler der Wirts-
baum, desto höher die minimal notwendige
Zahl der angreifenden Käfer (Abb. 3).
Bei der Besiedlung werden die Käfer auch
von symbiotischen Pilzen (Bläuepilze)
unterstützt, die zur Überwindung der
Harzabwehr und zum Absterben der be-
fallenen Bäume beitragen. Ein befallener
Abbildung 3: Zusammenhang zwischen Baum stirbt darum aus zweierlei Gründen
Baumvitalität (Resistenz) und Grösse der ab: Die mitgebrachten Pilze verstopfen die
Käferpopulation: Je höher die Vitalität, desto Leitgefässe im Splintholz, was den Was-
mehr Käfer braucht es, um lebende Bäume sertransport von den Wurzeln zur Krone
zu besiedeln und abzutöten, d.h. um von der unterbricht; der Baum «verdurstet». Nach
endemischen in die epidemische Phase mit dem erfolgreichen Etablieren der Brut wird
Massenbefall überzugehen. (aus Wermelinger aber durch den Larvenfrass im Bast auch
& Jakoby 2019) der Transport der Assimilate (Zucker) von
der Krone zu den Wurzeln unterbrochen,
Temperaturen. Der Wassermangel setzt die was die Nährstoffaufnahme aus dem Boden
Bäume unter Stress, reduziert ihre Harz- unterbindet; der Baum «verhungert».
produktion und macht sie befallsanfällig.
Bei der Besied- Trockenheit wirkt oft grossflächig, sodass Räumlicher und zeitlicher Befallsver-
lung werden derart ausgelöste Käferausbrüche verbreitet lauf
die Käfer auch
auf Landschaftsebene stattfinden, während Nach einem Windwurf vermehren sich die
von symbio-
tischen Pilzen Massenvermehrungen nach Windwurf sich Käfer zuerst im frischen Fichtensturmholz.
(Bläuepilze) auf die betroffenen Gebiete beschränken. Je nach Höhenlage, Exposition, Tempera-
unterstützt ... Diese können nach Grossstürmen allerdings tur, Rindendicke und Wurzelkontakt ist
ebenfalls überregional sein. dieses Holz nach 1-3 Jahren ausgetrocknet
Die klimatischen Störungen ermöglichen und nicht mehr bruttauglich. Die massen-
den Käfern, eine Populationshöhe zu errei- haft ausfliegenden Käfer gehen nun auf die
chen, in der sie nun auch vitale Bäume be- angrenzenden Randbäume über, die noch
siedeln können. Die vielen sich gleichzeitig vom Sturm geschwächt sind und deren
einbohrenden Käfer können die Abwehr Stämme durch die plötzliche Freistellung
dieser Bäume überwinden, da sich deren unter der intensiven Sonneneinstrahlung lei-
Harzabwehr erschöpft. Die Besiedlung ist den. Gleichzeitig entwickeln sich um einzel-
für die Käfer zwar immer noch risikobe- ne geworfene und geschwächte Bäume im
haftet, im Erfolgsfall erreichen sie aber eine Bestandesinneren weitere Befälle, wodurch
höhere Vermehrungsrate: Potenzielle Wirts- es zu Käfernestern im Bestand kommt. Die
bäume sind im Überfluss vorhandenen, die sich in der Folge neu bildenden Käfernester
Rinde besitzt eine gute Nahrungsqualität, entstehen zu über 90% näher als 500 m
und die sich entwickelnde Brut ist praktisch und zu zwei Dritteln sogar innerhalb von
konkurrenzlos, da bei Befallsbeginn andere 100 m um einen Vorjahresbefall (Abb. 4).
Käferarten weder angelockt werden noch Im Extremfall können die Käfernester mit
die Abwehrmechanismen der Fichten über- der Zeit sogar zu einem flächigen Befall
winden können. Der Befall vitaler Fichten zusammenfliessen.
ist aber nur bei hohen Populationsdichten Üblicherweise dauert eine Massenvermeh-
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rung des Buchdruckers einige wenige Jahre.
Im Falle der beiden grössten mitteleuropä-
ischen Massenvermehrungen der letzten
Jahrzehnte im deutschen Nationalpark
Bayerischer Wald zog sich der Befall – ohne
menschliche Eingriffe – jeweils gegen 10
Jahre hin. Dieser wurde begünstigt durch
trockene und heisse Sommer, wiederkehren-
de kleinere Störungen wie Schneebruch im
Winter und weitere Sturmereignisse sowie
durch die Schwächung der Wirtsbäume in-
folge kurz aufeinanderfolgender Vollmast-
jahre. Mit den in bewirtschafteten Wäldern
üblichen Bekämpfungsmassnahmen ist die
Dauer einer Massenvermehrung deutlich Abbildung 4: Das Entstehen neuer Befälle in Abhängigkeit
kürzer: nach Vivian (1990) sechs, nach vom Abstand zu bestehenden Käfernestern. (aus Wermelinger
Lothar (1999) acht Jahre. Bei letzterem Er- & Jakoby 2019)
eignis spielte allerdings auch das Hitzejahr
2003 eine bedeutende Rolle. Befälle nach der Krone abstützen. Zwangsgenutzte
kleineren Stürmen dauern üblicherweise Bäume müssen entweder vor dem Aus-
weniger lang. Bei trockenheitsbedingten flug der Käfer aus dem Wald abgeführt
Massenvermehrungen hängt die Dauer oder entrindet werden. Enthält die Rinde Es lohnt sich
eines Ausbruchs vorwiegend von der Dauer «weisse Stadien» (Larven, Puppen), kann aber, anhand
einer Probefäl-
der Trockenheit ab. Der wichtigste Faktor sie liegengelassen werden, da der grösste
lung zu prüfen,
für den Verlauf und die Dauer einer Mas- Teil der Brut vertrocknet. Sind Jungkäfer ob die Käfer
senvermehrung ist jedoch die Temperatur. vorhanden, muss die Rinde gehäckselt, nicht schon
Der Rückgang eines Befalls hat verschiedene verbrannt oder aus dem Wald abgeführt ausgeflogen
sind.
Gründe: zunehmende Widerstandskraft werden. Es lohnt sich aber, anhand einer
der Wirtsbäume (v.a. durch ausreichende Probefällung zu prüfen, ob die Käfer nicht
Niederschläge), kühle Witterung, Eigen- schon ausgeflogen sind. In diesem Fall hat
konkurrenz der Bruten, die Wirkung natür- eine Zwangsnutzung keinen phytosanitären
licher Feinde (räuberische und parasitische Zweck mehr, im Gegenteil: Ein Teil der
Insekten, Pilzkrankheiten, Spechte; s. natürlichen Insektenfeinde befindet sich
Artikel «Ökologische Bedeutung», S. 27ff.
in diesem Heft) und die menschlichen Be-
kämpfungsmassnahmen. Wird die kritische
Schwelle für Stehendbefall unterschritten
(Abb. 3), kommt die Massenvermehrung
zu einem Ende.
Massnahmen
Stehendbefall muss möglichst frühzeitig
B. Wermelinger
erkannt werden. Dabei kann man sich auf
Symptome wie Einbohrlöcher, Bohrmehl
auf Rindenschuppen und auf der Boden-
vegetation, fahlgrüne Nadeln am Boden,
Spechtaktivität am Stamm oder – meist Abbildung 5: Grüne, am Boden liegende Nadeln sind ein ty-
von unten her – beginnende Verfärbung pisches Zeichen für fortgeschrittenen Borkenkäferbefall.
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B. Wermelinger
Abbildung 6: Der Buchdruckerbefall infolge vermehrter Sommertrockenheit und höheren
Temperaturen wird bis Ende dieses Jahrhunderts zu einem starken Rückgang der Fichte führen.
noch rund einen Monat unter der Rinde weiter in den Herbst hineinziehen. Mildere
und würde beim Zwangsnutzen vernichtet. Winter bedeuten auch, dass sich angefan-
Käferfallen dienen im Allgemeinen nur der gene Generationen im Winter vermehrt
Überwachung und haben bei einer Massen- fertig entwickeln können. Der zunehmende
vermehrung kaum bekämpfende Wirkung. Trockenstress wird vor allem im Sommer
Detailliertere Angaben zum Management die Abwehrfähigkeit der Fichte gegen Buch-
von Borkenkäferbefall sind im Merkblatt druckerbefall reduzieren. Warme und tro-
für die Praxis Nr. 44 der WSL zu finden ckene Bedingungen haben schon seit jeher
(www.wsl.ch/merkblatt). die Massenvermehrung von Borkenkäfern
Die höheren begünstigt. Der laufende Klimawandel wird
Temperaturen Borkenkäferbefall im Klimawandel das Befallsrisiko in fichtenreichen Wäldern
beschleunigen
Für den grössten Teil Europas werden in der weiter erhöhen. Trockenheit und Käferbe-
die Käfer-
entwicklung, zweiten Jahrhunderthälfte deutlich höhere fall werden die Fichte in den Wäldern der
sodass in tief- Temperaturen und vermehrte Sommertro- Tieflagen somit deutlich ausdünnen. Dies
ergelegenen ckenheit erwartet. Ein Vorgeschmack davon hat aber auch zur Folge, dass Massenver-
Regionen die
war bereits 2003, 2018 und 2019 zu spü- mehrungen des Buchdruckers gegen Ende
Anzahl Genera-
tionen pro Jahr ren. Die beiden Klimafaktoren Temperatur dieses Jahrhunderts in Wäldern tieferer
von zwei auf und Trockenheit werden sich stark auf die Lagen kaum mehr vorkommen und nur
drei ansteigen Käferpopulationen und das Befallsrisiko noch in den fichtenreichen Gebirgswäldern
wird.
auswirken. Die höheren Temperaturen be- möglich sein dürften.
schleunigen die Käferentwicklung, sodass
Dazugehörige Literaturangaben in:
in tiefergelegenen Regionen die Anzahl
Wermelinger B. & Jakoby O, 2019: Borkenkäfer.
Generationen pro Jahr von zwei auf drei In: Wohlgemuth T., Jentsch A., Seidl R. (Ed.),
ansteigen wird. In höheren Lagen mit bisher Störungsökologie. Haupt, Bern, S. 236-255.
einer Generation werden gebietsweise zwei
Kontakt:
ausgebildet. Die Ausflugs- und damit Be-
Dr. Beat Wermelinger, Eidg. Forschungsanstalt
fallszeit des Buchdruckers im Frühling wird WSL, Zürcherstrasse 111, 8903 Birmensdorf,
früher einsetzen und seine Aktivitätszeit sich beat.wermelinger@wsl.chSie können auch lesen
