Entwicklung der Tiere - Zygote (einzelne Zelle) Mensch (Milliarden differenzierter Zellen)
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Entwicklung der Tiere
Zygote
(einzelne Zelle)
Mensch
(Milliarden differenzierter Zellen)
Kapitel 47: Entwicklung der Tiere
Geschichtliches • Die Frage, wie aus einer befruchteten Eizelle ein Tier wird, hat Wissenschaftler schon seit Jahrhunderten beschäftigt • Noch im 19. Jahrhundert war die Präformationslehre die am weitesten verbreitete Theorie • Man nahm an, dass die Eizelle oder das Spermium einen vollständig vorgebildeten (präformierten) Embryo enthält, der im Lauf seiner Entwicklung lediglich größer wird
Determinanten, Zelldifferenzierung, Morphogenese • Die Entwicklung eines Organismus wird gesteuert vom Genom der Zygote und von Molekülen, die von der Mutter im Ei platziert wurden und cytoplasmatische Determinanten genannt werden • Zelldifferenzierung ist der Prozess der Zellspezialisierung in Struktur und Funktion • Die Morphogenese ist der Prozess, durch den ein Organismus Gestalt annimmt
Modellorganismen • Ein Modellorganismus ist eine Art, die sich für die Untersuchung einer bestimmten Frage eignet und sich leicht im Labor halten und züchten lässt • Bei den klassischen embryologischen Untersuchungen sind die folgenden Modellorganismen eingesetzt worden: Seeigel, Frosch, Huhn und der Nematode Caenorhabditis elegans Folie: 5
Entwicklungsvorgänge verschiedener
Vertebraten sind ähnlich
• Die Entwicklung von Embryonen
verschiedener Vertebraten sind
sehr ähnlich:
Fisch, Molch, Hühnchen, Mensch (v.l.n.r)
‚Biogenetische Grundregel von Haeckel
• Frühentwicklung sehr ähnlich
Hühnchen und Mensch sind im Stadium
der Organbildung (Mitte) noch sehr ähnlich
• Auf Molekularer Ebene auch hohe
Aehnlichkeit: Homöotische Gene bei
Drosophila und Maus
Kapitel 47: Entwicklung der Tiere
Uebersicht Modellsysteme für
Entwicklungsstudien
Beobachtung der frühen Entwicklung
Besamung aktiviert die Entwicklung: Seeigel, Maus
Furchungsteilungen Seeigel, Maus, Frosch
Gastrulation: der Embryo wird mehrschichtig Frosch
Neurulation: Einfaltung des Neuralrohr Frosch, Hühnchen
Oganbildung im Embryo Hühnchen
Extraembryonale Hüllen, Plazenta Hühnchen, Mensch
Studium von Mechanismen der Entwicklung
Verteilung von Eikomponenten als Morphogene Polgranula von C. elegans
Polarität im frühen Embryo grauer Halbmond beim Froschei
Embryonale Induktion primäre primäre Induktion beim Frosch, Molch
Musterbildung und Determination im Embryo Drosphila
Determination von Extremitäten Zone Polarizing activity (ZPA) beim Hühnchen
Veränderung der Zellform bei der Neurulation von Amphibien
Zellwanderung Neuralleistenzellen
Kapitel 47: Entwicklung der Tiere
Vom Ei zum Embryo in einigen Tagen:
Molchentwicklung
Kapitel 47: Entwicklung der Tiere
Auslösung der Embryonalentwicklung
durch die Befruchtung
Kapitel 47: Entwicklung der Tiere
Nach der Befruchtung schreitet die
Embryonalentwicklung durch Furchung,
Gastrulation und Organogenese fort
• Nach der Befruchtung durchläuft der wachsende Embryo
drei für die weitere Entwicklung und Gestaltbildung
wichtige Stadien:
– Furchung: durch Zellteilung entsteht aus der Zygote
eine vielzellige Hohlkugel, die Blastula
– Gastrulation: die Blastula wird zu einem
mehrschichtigen Embryo, der Gastrula, umgestaltet
– Organogenese: das Zusammenspiel und die
Bewegung der drei Schichten führen zu Organanlagen,
aus denen sich die adulten Strukturen entwickelnBesamung und Befruchtung • Die Hauptfunktion der Befruchtung besteht im Zusammenführen der haploiden Chromosomensätze zweier Individuen zu einer einzigen, diploiden Zelle, der Zygote • Das Eindringen des Spermiums in die Eizelle löst Stoffwechselreaktionen aus, die die Embryonalentwicklung in Gang setzen
Die Akrosomreaktion • Die Akrosomreaktion wird ausgelöst, wenn das Spermium die Eizelle berührt • Das Akrosom setzt im Spermienkopf hydrolytische Enzyme frei, die die Eigallerte ankauen
Folie: 13
Die Corticalreaktion
• Kontakt und Fusion der Membranen depolarisieren die Eizellmembran
und setzen einen schnellen Block gegen Polyspermie in Gang
• Die Fusion der Plasmamembranen von Eizelle und Spermium löst auch
die Corticalreaktion aus
• Diese Reaktion induziert einen Anstieg an Ca2+ und stimuliert damit
Corticalgranula, ihren Inhalt in den perivitellinen Raum zu entlassen
• Diese Änderungen bewirken die Bildung einer Befruchtungshülle, die
als langsamer Block gegen Polyspermie wirktReaktion des Seeigeleis: Ca++ Welle
pflanzt sich fort
Kapitel 47: Entwicklung der TiereZeitverlauf der Befruchtung beim Seeigel-Ei
Kapitel 47: Entwicklung der TiereAktivierung des Eies • Der starke Ca2+-Anstieg im Cytosol bewirkt eine bedeutende Zunahme der Zellatmung und Proteinsynthese im Ei • Diese raschen Änderungen im Stoffwechsel werden als Aktivierung des Eies bezeichnet • Der Spermienkern verschmilzt mit dem Eikern und ein diploider Zygotenkern entsteht
Befruchtung bei Säugern
• Die Befruchtung bei
landlebenden Tieren,
einschließlich Säugern,
erfolgt in der Regel im
Körperinneren
• Bei der Befruchtung
von Säugern katalysiert
die Corticalreaktion
Veränderungen in der
Zona pellucida, die
extrazelluläre Matrix
des Eies, die dann als
langsamer Block gegen
Polyspermie wirkenErste Zellteilung und Furchung • Die erste Zellteilung erfolgt bei Säugern erst 12–36 Stunden nach der Spermienbindung • Der diploide Zellkern liegt erst nach dieser ersten Teilung vor • Kurz nach der Befruchtung folgt bei vielen Arten die Furchung, eine Reihe rascher Zellteilungen • Die Furchung unterteilt das Cytoplasma einer einzigen, großen Zelle, der Zygote, in viele kleinere Zellen, Blastomeren genannt • Die Blastula ist eine vielzellige Kugel, in der sich eine flüssigkeitsgefüllte Höhle, das Blastocoel, bildet
Furchung, die ersten Teilungen des Seeigelembryos,
verteilt das Cytoplasma in immer kleinere Zellen den
Blastomeren
Erste Furchung: Zweite Furchung: Morula mit 32 Zellen
Zweizellstadium Vierzellstadium (Befruchtungshülle
noch vorhanden)
Kapitel 47: Entwicklung der TiereFrühentwicklung eines Amphibienembryos
bis zur Blastula
Acht-Zell Morula
Stadium (16-64 Zellen)
Blastula
(flüssigkeits- Querschnitt
gefüllter durch
Hohlraum, das Blastula
Blastocoel)
Kapitel 47: Entwicklung der TiereDie Eizellen und Zygoten vieler Tieren – mit
Ausnahme der Säuger – weisen eine
erkennbare Polarität auf
• Die Polarität wird durch Konzentrationsgefälle
cytoplasmatischer Komponenten und Dotter definiert
• Am vegetativen Pol befindet sich mehr Dotter; am animalen
Pol ist die Dotterkonzentration meist gering
• Die drei Körperachsen werden festgelegt durch die Polarität
des Eis und durch eine corticale Rotation in Richtung der
Spermieneintrittsstelle
• Durch die Rotation entsteht ein grauer Halbmond
entgegengesetzt von der Eintrittsstelle des SpermiumsDie Furchungsebenen folgen gewöhnlich einem
bestimmten Muster relativ zum animalen und
zum vegetativen Pol der ZygoteGastrulation • Bei der Gastrulation ordnen sich die Blastula-Zellen zu einem dreischichtigen Embryo, Gastrula genannt • Veränderung der Zellmobilität, Zellform und Affinität zu benachbarten Zellen und Komponenten der extrazellulären Matrix • Lage der Zellschichten in der Gastrula ermöglicht Zellen neu in Wechselwrirkung zu treten • Die drei Zellschichten, die im Verlauf der Gastrulation entstehen, werden als embryonale Keimblätter bezeichnet: – das Ektoderm (Haut und Nervensystem) – das Entoderm (Darm und Anhänge) – das Mesoderm (Bindegewebe, Muskulatur etc)
Gastrulation im Amphibienembryo:
Entstehung des dreischichtigen Embryos
Nach Bildung der drei Keimblätter (am Ende der Gastrulation) kann
der Embryo zur Organogenese übergehen
Kapitel 47: Entwicklung der TiereRegionen der Keimblätter bilden
Organanlagen
Strukturierung eines Organs:
erfordert morphogenetische
Veränderungen von Zellen:
• Faltung
• Abspaltung
• Kondensation
Bei Fröschen beginnt die
Organogenese mit der
Bildung des Neuralrohrs
Kapitel 47: Entwicklung der TiereOrganogenese • Im Zuge der Organogenese entwickeln sich aus den drei embryonalen Keimblättern die Organe • Der Frosch dient als Modellorganismus für die Organogenese • Während der frühen Organogenese entsteht die Chorsa dorsalis aus dem dorsalen Mesoderm und das Ektoderm entwickelt sich zur Neuralplatte
Neurulation: das zentrale
Nervensystem entsteht
1. Einwanderung des Mesoderms in der
Gastrulation: Bildung der Chorda durch
Kondensation. Später verlängert sich die
Chorda (entwickelt sich später zur
Wirbelsäule) und streckt Embryo entlang der
embryonalen Längsachse (noch später
entstehen Wirbel).
2. Neuralrohrbildung aus dorsalem Ektoderm
3. Neurulation: Einrollen der Ränder zum
Neuralrohr vom anterioren zum posterioren
Pol des Embryos.
4. Die Neuralleistenzellen werden abgeschieden:
vielseitige Zellen für verschiedene Zwecke
(Zähne, Rinde der Nebenniere, einigen
Knochen des Schädels)
Kapitel 47: Entwicklung der TiereNeurulation im Hünchenembryo
Kapitel 47: Entwicklung der TiereDie Neuralleistenzellen wandern in verschiedene
Regionen des Embryos und bilden periphere
Nerven, Zahnelemente, Schädelknochen und viele
andere verschiedene ZelltypenDie Entwicklung von Säugern
• Bei Säugereiern
– werden nur wenig Nahrungsreserven in Form von
Dotter gespeichert und sie sind sehr klein
– ist die Furchung der Zygote holoblastisch
– konnte bisher noch keine Polarität nachgewiesen
werden
• Die erste Furchungsteilung verläuft beim Menschen und
bei anderen Säugern relativ langsamDie Entwicklung von Säugern (cont’d) • Nach Beendigung der Furchung bildet sich die Blastocyste • Eine Gruppe von Zellen, die als innere Zellmasse bezeichnet wird, entwickelt sich zum eigentlichen Embryo und trägt zur Bildung der extraembryonalen Membranen bei • Der Trophoblast, das äußere Epithel der Blastocyste, bildet gemeinsam mit dem Mesoderm den fetalen Anteil der Placenta • Die Placenta ermöglicht den Austausch von Nährstoffen, Gasen und stickstoffhaltigen Abfallprodukten zwischen Mutter und Embryo • Nach abgeschlossener Einnistung beginnt die Gastrulation • Nach abgeschlossener Gastrulation haben sich die embryonalen Keimblätter ausgebildet
An der tierischen Morphogenese sind
spezifische Veränderungen in Zellform,
Zellposition und Zelladhäsion beteiligt
• Morphogenese ist ein wichtiger Aspekt der Entwicklung
von Tieren wie auch Pflanzen
• Aber nur bei Tieren spielen dabei Zellbewegungen eine
RolleCytoskelett, Zellbewegung und
konvergente Ausdehnung
• Veränderungen der Zellform erfordern gewöhnlich eine
Reorganisation des Cytoskeletts
• Mikrotubuli und Mikrofilamente bewirken die Bildung des
NeuralrohrsTierische Morphogenese führt zu Veränderungen in
Zellform, Zellposition und Zelladhäsion geleitet von
der Reorganisation des Cytoskeletts
Zellen der Neuralplatte
strecken sich unter Einfluss
von Microtubuli
Durch Kontraktion werden
Zellen keilförmig
Ektoderm krümmt sich
nach Innen
Kapitel 47: Entwicklung der TiereKonvergenten Ausdehnung • Die Zellwanderung, die aktive Bewegung von Zellen, wird auch vom Cytoskelett angetrieben • Während der Gastrulation vollzieht sich die Invagination durch Veränderungen in der Zellschicht und durch Wanderung • Kriechbewegungen von Zellen spielen bei der konvergenten Ausdehnung eine Rolle, einer Form der morphogenetischen Bewegung, bei der die Zellschicht schmaler wird während sie sich gleichzeitig in Längsrichtung ausdehnt
Konvergente Ausdehnung
Zellen verschieben sich wie Keile zueinander:
Zellschicht wird schmaler und länger
Kapitel 47: Entwicklung der TiereRolle der Zelladhäsionsmoleküle
und der extrazellulären Matrix
• Zelladhäsionsmoleküle (CAMs) an der Zelloberfläche
tragen zur Zellwanderung und zu stabilen
Gewebestrukturen bei
• Eine wichtige Klasse der CAMs sind die Cadherine, die
wichtig für die Bildung der Froschgastrula sind
• Die extrazelluläre Matrix (ECM) trägt dazu bei, Zellen bei
morphogenetischen Bewegungen zu lenken und zu leiten
• Verschiedene Arten extrazellulärer Glycoproteine fördern
die Zellwanderung, indem sie sich bewegenden Zellen
eine spezielle molekulare Verankerung bietenDas Schicksal von sich entwickelnden Zellen
ist von ihrer Vorgeschichte und induktiven
Signalen abhängig
• Jede Zelle im Körper eines vielzelligen Organismus hat
dasselbe Genom
• Während der Differenzierung veranlassen bestimmte
Mechanismen die Zellen dazu, verschiedene Wege der
Genexpression einzuschlagen
• Zwei allgemeine Prinzipien liegen der Differenzierung
zugrunde:
• Im Lauf der ersten Furchungsteilungen müssen die
embryonalen Zellen Unterschiede entwickeln
– das heterogene Cytoplasma wird durch asymmetrische
Zellteilungen auch ungleich auf die Blastomeren verteiltInduktion
• Nachdem die anfänglichen Zellasymmetrien einmal
etabliert sind, beeinflussen die darauffolgenden
Interaktionen zwischen den embryonalen Zellen ihr
Schicksal, und zwar gewöhnlich dadurch, dass sie
Veränderungen in der Genexpression bewirken
– Dieser Mechanismus, der als Induktion bezeichnet
wird, wird möglicherweise durch diffundierende
Signalmoleküle oder durch Zell-Zell-
Wechselwirkungen vermittelt
• Sobald die embryonale Zellteilung Zellen schafft,
die sich voneinander unterscheiden, beginnen die
Zellen, einander durch Induktion zu beeinflussenHOX-Gene • Signalmoleküle beeinflussen die Genexpression in den Zellen, die sie empfangen • Signalmoleküle führen zur Differenzierung und Entwicklung bestimmter Strukturen • Die Hox-Gene spielen bei der Musterbildung von Extremitäten ebenfalls verschiedene Rollen
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