Brutbestandsentwicklung des Graureihers - Ardea cinerea in Bayern unter Berücksichtigung

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Brutbestandsentwicklung des Graureihers - Ardea cinerea in Bayern unter Berücksichtigung
Heither & Edelhoff: Ardea cinerea in Bayern                                                        165

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                 Brutbestandsentwicklung des Graureihers
               Ardea cinerea in Bayern unter Berücksichtigung
                            seines Managements
                                   Hannah Heither und Hendrik Edelhoff

Breeding population development of the Grey Heron Ardea cinerea in Bavaria with regard to its
management

Following the establishment of hunting regulations for Grey Heron in Bavaria in 1983, the develop-
ment of the breeding population has been regularly recorded. The latest count of the breeding popu-
lation in Bavaria was performed in 2019 and 2020. A total of 1.990 breeding pairs and 164 colonies
were documented. Compared to the previous count in 2008, the number of breeding pairs slightly
decreased, although the number of colonies stayed almost unchanged. By using linear mixed models
(LMMs) we showed that the growth in hunting bag had no significant influence on the development
of the number of breeding pairs. However the current development of the breeding population is
most likely affected by other regional parameters such as loss of nest sites. Therefore it is assumed
that the recorded hunting bag also consists of a large number of individuals that are not breeding but
only overwintering in Bavaria. In order to preserve larger colonies, interference in breeding habitats
should be avoided. In addition, the breeding bird counts should be continued and loss of breeding
habitat should be prevented. An adaptive European approach seems a promising solution for the
management of this migratory bird species.

Key words: Grey Heron, hunting bag, colony breeding bird, Ardea cinerea

Hannah Heither U, ehem. Bayerisches Staatsministerium für Ernährung, Landwirtschaft und Forsten,
Ludwigstraße 2, 80539 München, Deutschland
E-Mail: hannah.heither@gmail.com

Dr. Hendrik Edelhoff, Bayerische Landesanstalt für Wald und Forstwirtschaft,
Hans Carl-von-Carlowitz-Platz 1, 85354 Freising, Deutschland
E-Mail: Hendrik.Edelhoff@lwf.bayern.de

                       Einleitung                    des Hochgebirges ein weitverbreiteter Brutvogel
                                                     (Rödl et al. 2012). Basierend auf den Zahlen der
In Deutschland ist der Graureiher seit der Um-       letzten Brutbestandserfassung 2008 und der
setzung der Vogelschutzrichtlinie in das Bundes-     Entwicklung der Jagdstrecke wird der Graureiher
naturschutzgesetz (BN atSchG) besonders ge-          in Bayern seit dem Jahr 2016 auf der „Vorwarn-
schützt. Die Graureiher-Bestände in Deutschland      liste“ geführt (Rudolph et al. 2016).
werden in der Roten Liste der Brutvögel Deutsch-          Da in den Bereichen mit teichwirtschaftlicher
lands als ungefährdet bewertet und der kurzfris-     Nutzung Zielkonflikte zwischen Fischerei und
tige Bestandstrend zeigt eine Zunahme (Grüne-        Naturschutz bestehen, wurde in Bayern im Jahr
berg et al. 2016). In Bayern ist die Art außerhalb   1983 eine Jagdzeit in der Ausführungsverordnung
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Abb. 1. Als Koloniebrüter ist der Graureiher in seinem Bruthabitat auf Altbaumbestände angewiesen.
In Bayern brütet er häufig auf Fichten. Zukünftig ist durch den Klimawandel und den großflächigen
Ausfall der Fichte davon auszugehen, dass weniger Brutbäume zur Verfügung stehen werden. – The
Grey Heron is a colony breeder that requires mature trees in its breeding site. In Bavaria, the Grey Heron fre-
quently chooses common spruce Picea abies. In the future, due to climate change and the large-scale loss of
spruce, it can be assumed that less breeding sites will be available.                    Aufn.: Robert Reiter

zum Bayerischen Jagdgesetz (AVBayJG) einge-              Die Brutvögel schließen monogame Saisonehen
führt (Utschick 1984). Seitdem gibt es in Bayern         und sind sehr brutortstreu. Alte Nester werden
ein Bestandsmanagement des Graureihers. Im               über viele Jahre hinweg genutzt und fortwährend
Zeitraum vom 16. September bis 31. Oktober darf          ausgebessert, wodurch sie mit der Zeit immer
die Art im Umkreis von 200 Meter um geschlos-            größer werden (Bauer et al. 2012). Das Nistma-
sene, fischereilich genutzte Gewässer bejagt             terial ist dabei in der Regel etwas filigraner als
werden. Die Brutbestandsentwicklung des Grau-            das der Kormorane Phalacrocorax carbo, mit denen
reihers wird durch flächendeckende Bestands-             er sich in den Kolonien oftmals vergesellschaftet
kontrollen überwacht.                                    (Creutz 1981). Es wird nur dann ein neues Nest
    Die Art brütet in Kolonien und legt ihre Nester      gebaut, wenn alle Nester der Kolonie bereits durch
in den Kronen hoher Laub- oder Nadelbäume an,            andere Vögel besetzt sind, bzw. ein neuer Brut-
die ein sicheres An- und Abfliegen ermöglichen           standort begründet wird.
(Kalbe 2016). Die größten Brutkolonien finden                Die Brutzeit des Graureihers erstreckt sich
sich in Bayern im Maintal mit mehreren hundert           von März bis Juni. In diesem Zeitraum legen
Brutpaaren pro Kolonie. Im Hügelland und in              Graureiher 4–5 Eier, aus denen durchschnittlich
den Mittelgebirgen sind die Kolonien in der Regel        2–3 Junge flügge werden. Die Sterblichkeit der
deutlich kleiner oder es siedeln sich mitunter nur       Jungen im ersten Jahr liegt bei bis zu 70 % (Bezzel
einzelne Brutpaare an (Glutz von Blotzheim 1987).        2006). Normalerweise haben Graureiher nur eine
Brutbestandsentwicklung des Graureihers - Ardea cinerea in Bayern unter Berücksichtigung
Heither & Edelhoff: Ardea cinerea in Bayern                                                           167

Jahresbrut. Bei Verlust des Geleges durch Kälte-           Um die Kontinuität der Brutbestandserfas-
einbruch oder Störung im Brutgebiet ist ein            sungen zu gewährleisten und um die Auswirkun-
Zweitgelege möglich (Fasola et al. 2010; Bauer         gen des jagdlichen Managements zu evaluieren,
et al. 2012). Nach sechs bis acht Wochen Nest-         wurde im Jahr 2019 durch das Bayerische Staats-
lingszeit sind die Jungen flügge (Bauer et al.         ministerium für Ernährung, Landwirtschaft und
2012). Von Juni bis Juli verstreichen sie unge-        Forsten (StMELF) eine erneute Kartierung des
richtet in verschiedenste Richtungen – manchmal        Brutbestands in Auftrag gegeben. Ziel war die
mehrere 100 km weit (Bauer et al. 2012). In der        möglichst exakte Ermittlung der Brutkolonien
Regel sind junge Graureiher erst ab dem zweiten        und die dazugehörigen Brutpaarzahlen in Bayern.
Lebensjahr geschlechtsreif.                            Die Ausführung der Kartierung wurde durch die
    Die N ahrungsgebiete von Graureihern be-           Landesanstalt für Landwirtschaft (LfL) an den
finden sich häufig in unmittelbarer N ähe zur          Landesbund für Vogelschutz in Bayern e. V. (LBV)
Brutkolonie. Bei fehlendem Brutbaumangebot             vergeben.
können die Nahrungshabitate jedoch bis zu 30 km            Die Entwicklung der Brutbestände wird durch
entfernt liegen (Kalbe 2016, Glutz von Blotzheim       verschiedene Einflussfaktoren gesteuert. Eine
1987). Die Nahrungsaufnahme erfolgt bevorzugt in       erhöhte Mortalität der Brutvögel kann den Brut-
der Flachwasserzone nährstoffreicher Binnenge-         bestand reduzieren, während eine erhöhte Verfüg-
wässer oder an Ufern von Fließgewässern. Der           barkeit an geeigneten Brutstandorten den Bestand
Hauptbestandteil der Nahrung ist Fisch, insbeson-      ansteigen lassen kann. In dieser Studie wurde die
dere während der Brutzeit (Creutz 1981, Utschick       Veränderung in der Anzahl an Brutpaaren mit den
1981). Graureiher erbeuten stets die Beutetiere, die   möglichen Effekten der Bejagung (Veränderungen
für sie am leichtesten zur Verfügung stehen. Neben     in der Jagdstrecke) und der Entwicklung der
Fisch fressen sie auch zu geringeren Anteilen          Brutkolonien gegenübergestellt. Dabei wurde die
Reptilien, Amphibien, Jungvögel, Kleinsäuger und       Hypothese aufgestellt, dass eine Zunahme in der
Insekten (Bauer et al. 2012). Die Nahrungsgebiete      Jagdstrecke zwischen den Erhebungszeitpunkten
verschieben sich im Laufe des Jahres und können        in eine Abnahme der Brutpaare resultiert. Darüber
zwischen den Jahren Fluktuationen aufweisen            hinaus wurde angenommen, dass eine Zunahme
(Utschick 1981). Im Winter, wenn viele Gewässer        an Brutkoloniestandorten sich positiv auf die
zugefroren sind, oder in Jahren mit Mäusegrada-        Veränderung in der Anzahl an Brutpaaren aus-
tionen, verlagern Graureiher ihr Nahrungshabitat       wirkt. Regionale Unterschiede wurden bei der
in die offene Feldflur und fressen zu einem grö-       Betrachtung der Entwicklungen auf Ebene der
ßeren Anteil Kleinsäuger (Utschick 1981). Jung-        Regierungsbezirke mitberücksichtigt.
vögel vor der ersten Geschlechtsreife versammeln
sich häufig in Gebieten mit guten N ahrungs-                     Material und Methoden
grundlagen und bleiben dort in größeren Gruppen
bis zum Herbstzug (Glutz von Blotzheim 1987).          Erfassung der Brutstandorte des Graureihers in
    Graureiher weisen ein flexibles Zugverhalten       Bayern. Als Basis für die Kartierungen dienten
auf. In Deutschland gibt es daher sowohl Stand-        die aus der landesweiten Erfassung bekannten
vögel, die das ganze Jahr über in der Nähe ihres       Brutstandorte aus der letzten Erfassung von 2008.
Brutgebietes bleiben, als auch Kurz-, Mittel- und      Weitere aktuelle Brutnachweise stammten aus der
Langstreckenzieher (Bauer et al. 2012). Die meisten    Bayerischen Artenschutzkartierung (ASK) am
Graureiher ziehen zwischen Juli und November           Bayerischen Landesamt für Umwelt (LfU).
in südwestliche Richtung. Süddeutsche Brutvögel            Die Erfassungsmethodik entspricht den in
wurden bisher in Überwinterungsgebieten sowohl         Deutschland etablierten Methodenstandards zur
im Süden Deutschlands als auch in der Schweiz,         Erfassung der Brutvögel (Südbeck et al. 2005). In
Norditalien und entlang der Iberischen Halbinsel       den Erfassungsjahren 2019 und 2020 wurden auf
bis nach Algerien dokumentiert (Bairlein et al.        diese Weise insgesamt 335 Koloniestandorte über-
2014). In Bayern wurden im Winterhalbjahr be-          prüft. Ein Großteil der Brutstandorte wurde im Jahr
ringte Graureiher aus Sachsen, Brandenburg,            2019 vom Boden aus kartiert. Einzelne Erfassungs-
Polen, Schweden, Litauen, Lettland und Finnland        lücken wurden im Jahr 2020 geschlossen. Wenn
nachgewiesen (Bairlein et al. 2014). In harten         Kartierergebnisse aus beiden Erfassungsjahren vor-
Wintern weichen Graureiher mitunter spontan in         lagen, wurde ausschließlich das Ergebnis aus dem
mildere Gebiete aus.                                   Kernerfassungsjahr 2019 berücksichtigt. Unzugäng-
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liche und schlecht einsehbare Standorte wurden             tels eines Likelihood-Quotienten-Tests das Wahr-
zusätzlich mithilfe von Drohnenbefliegungen und            scheinlichkeitsverhältnis zwischen dem multiva-
Tragschrauberflügen aufgenommen.                           riaten Modell (Tab. 1) und jeweils den univariaten
                                                           Modellen der beiden Fixterme sowie einem Null-
Auswertung. Für die deskriptive Auswertung                 modell (beinhaltet nur den Zufallsterm) verglichen
der Entwicklung der Brutbestände wurden zu-                (Harrison et al. 2018).
nächst die Anzahl an Brutpaaren und Brut-                      Alle statistischen Auswertungen wurden mit
kolonien sowie die durchschnittliche Anzahl an             der Software R (Version 3.6.2; R Core Team 2019)
Brutpaaren pro Kolonie und die Jagdstrecken                durchgeführt. Die LMMs wurden mit dem Packet
(StMELF unveröff., 2020) zu den jeweiligen Er-             lme4 (Bates et al. 2018) berechnet. Das R Packet
hebungszeitpunkten betrachtet.                             ggplot2 diente zur Erstellung der Grafiken (Wick-
    Mittels gemischter linearer Modelle (LMMs)             ham 2009).
wurden die beiden Hypothesen über den poten-
ziellen Einfluss der Jagdstrecke und der Anzahl                                 Ergebnisse
an Koloniestandorten auf die Brutbestands-
entwicklung statistisch gegenübergestellt. Als             Brutstandorte in Bayern. Die Brutbestandser-
abhängige Variable wurde dabei die Differenz in            fassung in den Jahren 2019 und 2020 ergab ins-
der Anzahl an Brutpaaren zwischen den drei                 gesamt 1.990 Brutpaare in 164 Brutkolonien. Die
Zeitabschnitten 1995–2001, 2001–2008 und 2008–             Brutstandorte sind über ganz Bayern verteilt und
2019/20 berechnet. Die Veränderung in der                  in fast allen Landkreisen wurde mindestens ein
Jagdstrecke und Brutkolonie-Anzahl wurde eben-             Brutstandort nachgewiesen. Keine Brutstandorte
falls in Bezug auf diese drei Abschnitte ermittelt         konnten in den Landkreisen Kronach, Wunsiedel,
und als erklärende Variablen (Fixterme) im Modell          Fürth, Bamberg, Neuburg/Donau-Schrobenhau-
berücksichtigt. Um mögliche regionale Unter-               sen, Pfaffenhofen, Freyung-Grafenau und den
schiede mitzuberücksichtigen, wurden die Dif-              meisten kreisfreien Städten nachgewiesen werden.
ferenzen getrennt für die Regierungsbezirke                Die Brutkolonien sind überwiegend im Einzugs-
berechnet und der Faktor „Regierungsbezirk“ als            gebiet von Fließgewässern erster bzw. zweiter
Zufallsterm in das Modell aufgenommen. Durch               Ordnung vorzufinden (Abb. 2). Die meisten Kolo-
den gemischten Modellansatz können für die                 nien befanden sich in Nadel- und Mischwäldern,
Regierungsbezirke unterschiedliche Kovarianz-              wobei die Fichte am häufigsten als Horstbaum
strukturen berücksichtig werden. Dabei werden              genutzt wird. Zu einem geringen Anteil wurden
jeweils für die Regierungsbezirke separate Null-           Graureiher-N ester auch auf Buchen, Kiefern,
Achsenabschnitte (Intercepts) berechnet und für            Eichen, Pappeln, Weiden und anderen Baumarten
die beiden Fixterme jeweils ein globaler Koeffi-           gefunden. In einem störungsfreien Bereich auf
zient geschätzt.                                           einer Insel mit Betretungsverbot im Altmühlsee
    Um die statistische Signifikanz der beiden Fix-        konnten mithilfe von Drohnenbefliegungen sogar
terme ermitteln zu können, wurde zusätzlich mit-           Bodennester nachgewiesen werden.

Tab. 1. Auflistung der mittels Likelihood-Quotienten-Test gegenübergestellten gemischten linearen
Modelle (LMMs) um die Signifikanz der Fixterme festzustellen. Dabei wurden jeweils den Differenzen
der Brutpaaranzahl des Graureihers zwischen den Jahren 1995, 2001, 2008 und 2019/20 die Differenzen
in der Jagdstrecke und Kolonie-Anzahl gegenübergestellt. – List of the linear mixed models (LMMS) com-
pared via likelihood-ratio tests to determine the significance of the fixed terms. The differences in the number of
breeding pairs between the years 2001, 2008, 2019/20 was related to either or both of the differences in the
hunting bag and number of colonies at the respective points in time.

LMM NULL                 Differenz Brutpaare ~ 1 + (1 | Regierungsbezirk)
LMM Strecke              Differenz Brutpaare ~ Differenz Strecke + (1 | Regierungsbezirk)
LMM Kolonien             Differenz Brutpaare ~ Differenz Kolonien + (1 | Regierungsbezirk)
LMM Gesamt               Differenz Brutpaare ~ Differenz Strecke + Differenz Kolonien +
                                                (1 | Regierungsbezirk)
Heither & Edelhoff: Ardea cinerea in Bayern                                                                  169

                   Brutstandorte des Graureihers 2019–2020

Abb. 2. Übersichtskarte der erfassten Brutstandorte (grau) und Brutnachweise 2019/2020 (schwarz)
des Graureihers Ardea cinerea in Bayern. – Map of all recorded breeding sites (grey) and breeding records (black)
in 2019/2020 of Grey Heron Ardea cinerea in Bavaria.
170                     Ornithol. Anz., 60, 2021

      Abb. 3. Bestandsentwicklung der
      Graureiher-Brutpaare in Bayern
      1979-2019/2020. Quellen: Rödl et
      al. 2012; Bezzel et al. 2005; Kluth
      und Bezzel 1996; Utschick 1983. –
      Breeding population development of the
      Grey Heron in Bavaria between 1979
      and 2019/2020. Sources: Rödl et al.
      2012; Bezzel et al. 2005; Kluth and
      Bezzel 1996; Utschick 1983.

       Abb. 4. Graureiher-Kolonien kön-
       nen unter Umständen mehrere
       Hundert Brutpaare beinhalten. In
       Bayern sind die Koloniegrößen
       jedoch meistens viel kleiner: In der
       aktuellen Erfassung wurden durch-
       schnittlich 12,1 Brutpaare pro Ko-
       lonie ermittelt. – Grey Heron colo-
       nies can contain several hundred
       breeding pairs. In Bavaria, colony sizes
       are usually much smaller: in the cur-
       rent survey an average of 12.1 breeding
       pairs per colony was determined.
                   Aufn.: Hannah Heither

       Abb. 5. Die Horste von Grau-
       reihern werden häufig über viele
       Jahre hinweg genutzt und immer
       weiter ausgebaut. Dadurch wer-
       den sie im Laufe der Zeit immer
       größer. – Grey Heron nests are often
       used for several years and are con-
       stantly being upgraded, therefore nests
       are growing larger over time.
                   Aufn.: Hannah Heither
Heither & Edelhoff: Ardea cinerea in Bayern                                                                    171

Entwicklung der Brutpopulation. Die Entwick-                   In den Jahren 2019/2020 wurden die meisten
lung des Graureiher-Brutbestands in Bayern ist im          Brutpaare im Regierungsbezirk Schwaben kartiert
Vergleich zur vorherigen Erfassung im Jahr 2008            (530 Brutpaare). Weitere Verbreitungsschwer-
leicht abnehmend (von 2.128 Brutpaaren in 2008             punkte lagen in Unterfranken mit 331 Brutpaaren
zu 1.990 Brutpaaren in 2019/20; Rödl et al. 2012).         und Oberbayern mit 306 Brutpaaren. Die geringste
Dennoch ist der aktuelle Brutbestand in Bayern             Anzahl an Brutpaaren wurde in Mittelfranken fest-
deutlich höher als zu Beginn der Aufhebung der             gestellt (155 Brutpaare). Ein deutlicher Rückgang
ganzjährigen Schonzeit im Jahr 1983 (Abb. 3).              der Brutpaare wurde in Niederbayern erfasst. Dort

Abb. 6. Entwicklung der Graureiher-Kolonien (blau) und Brutpaare pro Kolonie (rot) auf Ebene der Re-
gierungsbezirke für die vier Erhebungszeitpunkte zwischen 1995 und 2020. – Development of breeding
pairs per colony (blue) and overall number of colonies (red) of the Grey Heron at four different points in time
(surveys in 1995, 2001, 2008 and 2019/2020). Results are differentiated by the administrative districts of Bavaria.
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verringerte sich die Zahl der Brutpaare von 290         kartierung; ASK). Die Kolonien haben sich im
im Jahr 2008 auf 241 in 2019 (-16,9 %). Im Gegen-       Vergleich zu den vorherigen Erhebungen dagegen
satz dazu stieg die Brutpopulation in Schwaben          in ihrer durchschnittlichen Größe verkleinert: Im
um 105 Brutpaare an (+ 24,4 %). Der starke Anstieg      Jahr 1995 beherbergten die bayerischen Grau-
ist in der Vergrößerung der Kolonie im Augs-            reiherkolonien im Durchschnitt 17,8 Brutpaare
burger Stadtpark begründet (Abb. 7).                    pro Kolonie, wohingegen die Anzahl in der aktu-
                                                        ellen Erhebung auf 12,1 Brutpaare pro Kolonie
Entwicklung der Brutkolonien. Die Gesamtzahl            zurückging. Die Koloniegrößen überstiegen nur
der Brutkolonien stieg in Bayern kontinuierlich         an wenigen Standorten 30 Brutpaare. Größtenteils
an: von 150 Brutkolonien im Jahr 1995 zu 164            wurden in den kartierten Kolonien 10 und we-
Kolonien im Jahr 2020 (Bayerische Artenschutz-          niger Brutpaare festgestellt. Auffällig ist, dass bei

Abb. 7. Entwicklung der Brutpaare (rot) und Jahresstrecken (blau) des Graureihers bayernweit und
pro Regierungsbezirk zu den jeweiligen Erhebungszeitpunkten. – Development of the number of breeding
pairs (red) and annual hunting bag (blue) of Grey Heron in Bavaria at four different points of time (surveys).
Numbers are differentiated by the administrative districts of Bavaria.
Heither & Edelhoff: Ardea cinerea in Bayern                                                                     173

der erneuten Erfassung der im Jahr 2008 besetzten           Die Einflüsse der Jagdstrecke und Anzahl an
Kolonien knapp die Hälfte der Standorte (65 von             Koloniestandorten auf die Entwicklung der Brut-
149) aufgegeben wurde. Trotz der annähernd kon-             bestände. In den letzten Jahren ist die Jagdstrecke
stanten Gesamtzahl der Kolonien wurden in allen             des Graureihers in Bayern angestiegen. In den
Regionen Bayerns räumliche Fluktuationen fest-              Jagdjahren 2018/2019 betrug die Gesamtstrecke in
gestellt.                                                   Bayern 5.955 Graureiher. Die größte Zunahme der
    Regional sind die Entwicklungen der Kolonie-            Strecke ist im Zeitraum zwischen 1995 und 2008
zahlen sehr unterschiedlich (Abb. 6). In Ober-              zu verzeichnen. Gleichzeitig nahm der Brutbestand
bayern, Oberfranken, Oberpfalz und Unterfran-               des Graureihers, bei Betrachtung der letzten vier
ken verkleinerte sich die durchschnittliche Größe           Erhebungen seit 1995, in Bayern leicht ab (Abb. 3).
der Brutkolonien, wohingegen die Gesamtzahl                     Bei der Analyse der Jagdstrecke auf Ebene der
der Brutkolonien anstieg. In Mittelfranken, Nie-            Regierungsbezirke wird deutlich, dass die Zahlen
derbayern und Schwaben hingegen wurden                      im Vergleich zum Jahr 2008 in Mittelfranken,
weniger Brutkolonien nachgewiesen und die                   Oberfranken, Oberpfalz und Schwaben zuneh-
Anzahl der Brutpaare pro Kolonie nahm ent-                  men, wohingegen die Strecken in Niederbayern,
weder zu (Schwaben) oder ab (Mittelfranken und              Oberbayern und Unterfranken abnehmen oder
Niederbayern).                                              konstant geblieben sind (Abb. 7).

Tab. 2. Ergebnisse für die Effekte der beiden Fixterme des Gesamtmodells. Der Schätzwert (Koeffizient)
gibt die Richtung und Stärke der berücksichtigen Variablen an. – Results for the two fixed terms con-
sidered in the overall linear mixed model. The coefficient estimate indicates the direction and effect size for each
variable.

Fixterm                             Schätzwert       Standardfehler          z-Wert            Pr (Signifikanz)
Intercept                           -32,048          31,227                  -1,026            0,305
Differenz Jagdstrecke               -17,628          11,08                   -1,591            0,112
Differenz Kolonien                    4,873           8,315                   0,586            0,558

Tab. 3. Gegenüberstellung des Gesamtmodells mit dem Nullmodell und den zwei univariaten Modellen
mittels Likelihood-Quotienten-Test (Chi-Squared Test). Dabei wurden die von den jeweiligen Modellen
erklärte Varianz mit der des Gesamtmodels verglichen. In den rechten Spalten sind jeweils die Ergebnisse
der Chi-Quadrat Teststatistik (ChiSq, DF, Pr) aufgeführt. Zusätzlich sind für alle Modelle der AIC-
Wert, die Log. Likelihood (Log Lik) sowie die Abweichung der Residuen (Deviance) angegeben. –
Likelihood-ratio-tests (chi-squared test) comparing the overall model (both fixed terms) with a null model and
the two univariate models (one fixed term). Results of the chi-squared test are presented in the right hand
columns for direct comparison with the overall model. In addition, AIC value, log likelihood and residual deviance
are reported for each model.

Modell                 Parameter         AIC      Log Lik       Deviance       ChiSq       DF          Pr (>ChiSq)
LMM Null               3                 234,60   -114,3         228,60        2,9717      2           0,2263
LMM Strecke            4                 234,03   -113,02        226,03        0,397       1           0,5289
LMM Kolonien           4                 235,85   -113,92        227,85        2,217       1           0,1365
LMM Strecke
und Kolonien           5                 235,63   -112,62        225,63        –           –
174                                                                                        Ornithol. Anz., 60, 2021

    Die Gegenüberstellung der absoluten Brut-              bezirke Unterfranken, Nieder- und Oberbayern
paarzahlen mit den Strecken je Regierungsbezirk            im Minus liegt, fällt er bei den restlichen Bezirken
indizierte zunächst eine negative Korrelation              positiv aus.
(Spearman’s rho = -0,63, p < 0,001). Berücksichtigt
man hingegen die Veränderungen (Differenz zur                                Diskussion
vorherigen Erhebungsperiode) in der Anzahl an
Brutpaaren und Jagdstrecke, so sind diese nicht            Die Erfassung der Brutstandorte 2019/2020 ba-
signifikant miteinander korreliert (Spearman’s             sierte auf den Methodenstandards zur Erfassung
rho = 0,20; p = 0,382).                                    der Brutvögel Deutschlands (Südbeck et al. 2005)
    Auch bei der Gegenüberstellung der beiden              und ist methodisch mit den vorherigen Erfas-
Hypothesen über den Einfluss von Bejagung und              sungen vergleichbar. Datengrundlagen waren
Kolonieanzahl im LMM zeigte sich, dass beide               sowohl vorhandene Daten zu Brutstandorten als
Variablen keinen statistisch signifikanten Einfluss        auch neue Nachweise, die durch Befragungen
auf die Entwicklung der Brutpaare haben (Tab. 2).          ermittelt wurden. Auf derselben Basis wurden
    Weder gegenüber dem Nullmodell, welches                auch die vorherigen Brutbestandserfassungen
nur den Zufallsterm (Regierungsbezirke) bein-              durchgeführt. Die Erfassungsgenauigkeit wurde
haltete, noch den univariaten Modellen verän-              im Vergleich zu den vorherigen Kartierungen
derte sich das Wahrscheinlichkeitsverhältnis des           erhöht, durch den längeren Erfassungszeitraum
Modells mit beiden Fixtermen signifikant                   von zwei Jahren, eine bessere Datengrundlage
(Tab. 3). Die Effekte der Gruppierungen inner-             (insbesondere durch Befragungen und Einbe-
halb des Zufallsterms haben anscheinend bereits            ziehung von Daten aus der Online-Plattform
einen sehr großen Erklärungsgehalt für die beob-           ornitho.de) und Drohnenbefliegungen. Bei be-
achteten Werte der abhängigen Variablen. Die               kannten Brutstandorten waren die Drohnen-
Null-Achsenabschnitte des Zufallsterms verdeut-            befliegungen häufig eine sinnvolle Ergänzung
lichen daher auch die Unterschiede zwischen                zur Kartierung vom Boden aus und erbrachten
den Regierungsbezirken hinsichtlich der regio-             teilweise präzisere Ergebnisse. Bei Veränderungen
nalen Brutpaarentwicklung (Tab. 4). Während                der Koloniestandorte oder -struktur (z. B. Ab-
der Null-Achsenabschnitt für die Regierungs-               spaltung einer Teilkolonie) erwiesen sich die
                                                           Drohnenbefliegungen jedoch als nicht zielfüh-
                                                           rend und konnten Sichtkontrollen vom Boden aus
                                                           nicht ersetzen.
                                                               Erhebliche Bestandsschwankungen zeigten
Tab. 4. Ergebnisse für die berechneten N ull-              sich bei der Analyse einzelner Koloniestandorte,
Achsenabschnitte der Gruppierungen innerhalb               für die inzwischen längere Zeitreihen vorliegen.
des Zufallsterms im gemischten Gesamtmodell.               So schwankten beispielsweise die Brutpaarzahlen
Die Werte indizieren bereits die hohe Variabilität         der Großkolonie im Maintal zwischen einem
hinsichtlich der Entwicklung der Brutpaarzahlen            Minimum von 80 Brutpaaren im Jahr 1999 und
zwischen den berücksichtigten Regionen (Regie-             einem Maximum von 243 Brutpaaren im Jahr 2008
rungsbezirken). – Intercepts of the groups within the      (Bayerische Artenschutzkartierung). Die Kolonie
random term of the mixed model containing both fixed       im Augsburger Stadtpark hat sich im Vergleich
terms. The estimates indicate the high variability among   zur letzten Erfassung deutlich vergrößert: von 62
the studied regions (administrative districts) with        Brutpaaren im Jahr 2008 zu 110 Brutpaaren in der
regard to the observed changes in breeding pairs.          aktuellen Erfassung.
                                                               Auch in kleinen Kolonien wurden große Fluk-
Regierungsbezirk              Null-Achsenabschnitt         tuationen festgestellt, da sie häufig nur kurzzeitig
                                                           besetzt waren und teilweise schnell wieder aufge-
Niederbayern                          -62,147              geben wurden oder sich verlagerten. Trotz der
Oberbayern                            -42,327              verbesserten Erfassungsquote ist die aktuelle
Oberpfalz                              23,110              Erfassung kein Totalzensus, denn insbesondere
Schwaben                               12,517              kleine Graureiher-Kolonien sind unauffällig und
Unterfranken                         -189,568              leicht zu übersehen.
Mittelfranken                          11,672                  Unbekannt ist auch die Anzahl bzw. Entwick-
Oberfranken                            22,409              lung der nicht am Brutgeschäft beteiligten Grau-
Heither & Edelhoff: Ardea cinerea in Bayern                                                          175

reiher. Hierzu gehören Jungvögel während der         haben sich im Vergleich zum Jahr 2008 verdop-
nachbrutzeitlichen Zerstreuungswanderung,            pelt (von 1 auf 2 Kolonien). Es ist sehr wahrschein-
Nichtbrüter (sog. „Floater“) sowie zuziehende        lich, dass Veränderungen im Lebensraum sich
Vögel aus Brutgebieten außerhalb Bayerns, zu         negativ auf die Brutpaaranzahl auswirken. Die
deren Populationsentwicklungen keine Daten           größte Kolonie befindet sich im Maintal. Hier
vorliegen und daher der Effekt der Bejagung auch     wurden im Jahr 2019 insgesamt 147 Brutpaare
nicht berücksichtigt werden kann.                    gezählt. 2008 wurden in dieser Kolonie noch 243
     Basierend auf den Daten der letzten vier        Brutpaare erfasst. Der Einbruch dieser Großko-
Brutbestandserhebungen seit 1995 konnte im           lonie trägt maßgeblich zur negativen Entwicklung
Rahmen dieser Studie die allgemeine Entwicklung      der Anzahlen an Brutpaaren und Brutpaaren pro
sowie der mögliche Einfluss von Bejagung und         Kolonie in Unterfranken bei (Abb. 6).
Brutstandortsveränderungen der Graureiher in             Die zweitgrößte Graureiher-Kolonie befindet
Bayern näher beleuchtet werden. Im Gegensatz         sich in Augsburg mit 110 Brutpaaren. Die Kolonie
zum bundesweit stabilen Trend des Graureihers        hat sich im Vergleich zum Erfassungsjahr 2008
ist die Entwicklung des Brutbestands in Bayern       (62 Brutpaare) deutlich vergrößert. Eine neue,
im Vergleich zur letzten Erfassung leicht abneh-     große Kolonie gründete sich auf einer Insel im
mend (Gedeon et al. 2014).                           Altmühlsee mit 70 erfassten Brutpaaren im Jahr
     Die Ergebnisse der statistischen Analysen       2019 (und 104 Brutpaaren in 2020).
bestätigten zunächst die aufgestellten Hypothesen        In den Landkreisen Schwandorf, Tirschenreuth,
hinsichtlich eines negativen Effekts der Bejagung    Ansbach, Erlangen-Höchstadt und Neustadt a. d.
sowie des positiven Einflusses neuer Brutstand-      Aisch sind im Verhältnis zur Anzahl an Brutpaaren
orte auf die Anzahl an Brutpaaren. Die gemes-        (4–70 Brutpaare) relativ hohe Streckenzahlen (> 300
senen Einflüsse waren allerdings nicht signifi-      Individuen) zu verzeichnen. Die Brutpaarzahlen
kant. Insgesamt überwogen in den gemischten          in den genannten Landkreisen sind im Vergleich
Modellen die Effekte, die durch den Zufallsterm      zur Brutbestandserfassung 2008 stabil bzw. zuneh-
der Regierungsbezirke erklärt werden können.         mend. Historisch bedingt ist die Teichwirtschaft
Dies verdeutlicht, dass die Veränderung in der       hier ein prägender Bestandteil der Landschaft.
Anzahl an Brutpaaren zwischen den Regierungs-        Offenbar werden durch die Bejagung im Umkreis
bezirken unterschiedlich stark ausfällt (Abb. 6).    um die bewirtschafteten Teiche insbesondere
Offensichtlich gibt es weitere Faktoren, die sich    Zugvögel aus anderen Regionen erlegt.
auf die Brutbestandsentwicklung auswirken und
nicht alleine durch die Entwicklung der regio-       Die Rolle der Jagd. Zielkonflikte im Bereich der
nalen Jagdstrecke oder die Anzahl an regionalen      fischereilich genutzten Teiche finden in der Regel
Brutkolonien zu erklären sind.                       während der Dispersion der Jungvögel bis zur
     So ist die Veränderung der Koloniestrukturen,   Hauptzugzeit und dem gleichzeitigen Abfischen
die den Verlust von Großkolonien und die ver-        der Teiche im Herbst statt (Utschick 1984, Richarz
streute Etablierung von kleinen Kolonien zur         et al. 2001). In diesen Zeitraum fällt auch die
Folge hat, in Deutschland bereits seit Beginn des    Jagdzeit des Graureihers in Bayern (16. September
20. Jahrhunderts dokumentiert (Glutz von Blotz-      bis 31. Oktober). Insgesamt kann die Entwicklung
heim 1987). Die Aufgabe von Koloniestandorten        der Graureiher-Jagdstrecke in Bayern nicht ein-
ist häufig die Folge von Störungen im Bruthabitat    deutig mit der Entwicklung der Brutpaare in
(Bauer et al. 2012). Generell sind Koloniegrößen     Zusammenhang gebracht werden. So gibt es
jedoch auch durch die Nahrungsverfügbarkeit          Regionen (wie Unterfranken und Mittelfranken),
beeinflusst, wodurch sich in Süddeutschland          in denen die Brutpaaranzahl abnimmt und gleich-
natürlicherweise kleinere Kolonien ansiedeln         zeitig eine Streckenzunahme dokumentiert wurde.
(Braaksma et al. 1950, Glutz von Blotzheim 1987).    Die Relation der Zahlen zueinander weichen
                                                     jedoch sehr stark voneinander ab, sodass die
Extreme Entwicklungen auf regionaler Ebene.          Jagdstrecke vermutlich einen erheblichen Anteil
Eine herausstechende Abnahme an Brutpaaren           an Nicht-Brutvögeln enthält. Auch frühere Ana-
(von 420 auf 153) ist im Landkreis Haßberge zu       lysen der Graureiher-Bestandsentwicklungen in
verzeichnen. In Relation dazu ist dort die Jagd-     Bayern kamen zu der Schlussfolgerung, dass die
strecke nur von 4 Vögeln im Jahr 1995 auf 20         Graureiher-Strecke in der Regel nicht aus Brut-
Vögel im Jahr 2019 angestiegen. Die Brutkolonien     vögeln besteht, sondern aus Zuzüglern (Utschick
176                                                                                 Ornithol. Anz., 60, 2021

1983, Kluth und Bezzel 1996). Dennoch ist in          der Brutbaum-Verfügbarkeit wird zu weiteren
bestimmten Regionen mit anhaltendem oder sig-         Verschiebungen in der räumlichen und struktu-
nifikantem Rückgang der Brutpaare ein additiver       rellen Verteilung der Graureiher-Kolonien in
Effekt der Jagd, der zusätzlich zu anderen Wir-       Bayern führen.
kungsfaktoren (wie Störungen im Bruthabitat,              In Kältewintern wurden bei Graureihern
Klima, Nahrungsverfügbarkeit) zum Rückgang            starke Bestandseinbrüche verzeichnet (Gerlach et
beiträgt, nicht auszuschließen. Die dokumen-          al. 2019, Fasola et al. 2009). Mildere Winter
tierten Streckendaten lassen keine Rückschlüsse       könnten zukünftig die Graureiher-Bestände beein-
auf das Alter der erlegten Graureiher zu. Daher       flussen, indem sie das Zugverhalten, die Winter-
besteht ein gewisser Anteil der Graureiher-Strecke    mortalität und somit auch die Bestandsdichten
aus vermutlich Jungvögeln. Da die Jungens-            steuern (Robin et al. 2017, Pautasso 2012). Das
terblichkeit im ersten Jahr natürlicherweise sehr     könnte ein vermehrtes Auftreten von Durch-
hoch ist (Bezzel 2006), kann eine kompensatori-       züglern und Überwinterern zur Folge haben,
sche Sterblichkeit, bei der die Bejagung andere       denen durch die kürzeren Frostperioden mehr
Todesursachen vorwegnimmt, nicht ausgeschlos-         Nahrung zur Verfügung steht. Die Nahrungs-
sen werden.                                           verfügbarkeit erhöht sich in milden Wintern durch
                                                      die kürzer auftretende Vereisung von Gewässern
Populationsregulation durch Verlust von Brut-         und Agrarland, wodurch Graureiher auch im
bäumen und andere Faktoren. Im Rahmen der             Winter Fische und Kleinsäuger erbeuten können
Brutbestandserfassung wurde häufig der Verlust        (Robin et al. 2017). Gleichzeitig könnte sich der
von Brutbäumen festgestellt. In Bayerns Wäldern       Verlust von Gelegen aufgrund von selteneren
dominiert nach wie vor die Fichte als häufigste       Kälteeinbrüchen im Frühjahr reduzieren.
Baumart und sie wird auch am häufigsten von               Die Etablierung des invasiven Waschbären
Graureihern als Brutbaum genutzt. Fichten sind        Procyon lotor hat in einigen Graureiher-Brutko-
sehr anfällig für Schäden in Trockenperioden,         lonien in Ostdeutschland zu erheblichen Störun-
Insektenkalamitäten (insbesondere durch Borken-       gen und Zersplitterungen in kleinere Kolonien
käfer) und Sturmwurf (Caudullo et al. 2016,           geführt (Henze und Henkel 2007). Die Ausbrei-
Schütz et al. 2006). Im Zeitraum zwischen den         tung des Waschbären von Nord- nach Südbayern
Brutbestandserfassungen 2008 und 2019/2020            könnte zukünftig auch einen Einfluss auf die
waren Bayerns Wälder von zahlreichen Stürmen,         Graureiher-Kolonien haben.
wie den Orkanen „N iklas“ (März 2015) und
„Eberhard“ (März 2019), betroffen. Begünstigt
durch Stürme im Winterhalbjahr und Hitze-               Ausblick und Empfehlungen für das
sommer hat der Borkenkäfer im Jahr 2018 in                     Bestandsmanagement
Bayerns Wäldern den größten Schaden seit dem
Zweiten Weltkrieg verursacht (4,5 Millionen           Im Bereich der Brutkolonien sollten Störungen
Festmeter Schadholz, Triebenbacher et al. 2019). In   unbedingt vermieden werden. Dabei sind im
der Zukunft ist durch den globalen Klimawandel        Hinblick auf das Graureiher-Management in
mit einer weiteren Zunahme von Hitze- und             Bayern insbesondere die bestehenden Großko-
Trockenperioden sowie Sturmereignissen zu             lonien zu berücksichtigen. Großkolonien lassen
rechnen (Seidl et al. 2014). Im Rahmen des Wald-      sich besser erfassen und steuern als kleine, zer-
umbaus hat sich der Laubwaldanteil bayernweit         splitterte Kolonien. Menschliche Störungen durch
erhöht (Klemmt et al. 2014). In Zukunft wird die      Freizeit- oder Holznutzung im Bruthabitat können
Fichte klimatisch bedingt auf vielen Standorten       durch entsprechende Besucherlenkung und Auf-
ausfallen und sich nur noch auf geeigneten            klärung der beteiligten Akteure vermieden werden.
Standorten in vorwiegend gemischten Beständen         Um den Rückgang der Fichte als Horstbaum zu
halten können (Fischer et al. 2019). Damit einher-    kompensieren, sollten potenzielle Horstbaum-
gehend wird die Fichte zukünftig nicht mehr auf       Anwärter erhalten werden. Dabei sind insbeson-
großer Fläche als Brutbaum für den Graureiher         dere klimatolerante, heimische Baumarten zu
zur Verfügung stehen. Neben der Brutortstreue         bevorzugen.
ist die Verfügbarkeit von Wäldern als geeignetes          Zukünftig wird die deutschlandweite Erfas-
Bruthabitat für die Ansiedlung von Graureihern        sung des Graureihers mithilfe eines neuen Moduls
essenziell (Carrasco et al. 2017). Die Veränderung    zur Erfassung von Koloniebrütern auf der Online-
Heither & Edelhoff: Ardea cinerea in Bayern                                                         177

Plattform ornitho.de ermöglicht. Das neue Modul        an Brutbäumen beeinflusst. Es ist anzunehmen,
bietet die Gelegenheit einer flächendeckenden          dass ein großer Anteil der Jagdstrecke aus Grau-
Erfassung der Koloniestandorte, wodurch Be-            reihern besteht, die außerhalb Bayerns brüten und
standsschwankungen des Graureihers auf Bun-            sich im Winterhalbjahr als Durchzügler oder Über-
desebene festgestellt werden können (Busch und         winterer in Bayern aufhalten. Zukünftig sollten
Gerlach 2021). Diese Daten könnten in weiteren         Störungen im Bruthabitat unbedingt vermieden
Analysen dazu verwendet werden, Parameter zu           werden, um insbesondere große Kolonien lang-
definieren, die für die Qualität der Bruthabitate      fristig zu erhalten. Außerdem sollten die Brut-
ausschlaggebend sind.                                  lebensräume erhalten werden, die Brutbestände
    Um die Auswirkungen des Graureiher-                weiterhin erfasst und ein europäischer Ansatz
Managements auf europäischer Ebene abschätzen          zum Management der Zugvogelart verfolgt
zu können und um zu verhindern, dass nationale         werden.
Managementstrategien einen negativen Einfluss
auf lokale Brutpopulationen in anderen Gebieten        Dank. Wir danken den Ehrenamtlichen der Kreis-
haben, erscheint ein internationaler Ansatz sinn-      gruppen des Landesbund für Vogelschutz in
voll (Elmberg et al. 2006, Holopainen et al. 2018).    Bayern e. V. (LBV) für die Erfassungen der Brut-
Dabei sollte unter den jetzigen Rahmenbedingun-        standorte und der LBV Geschäftsstelle für die
gen insbesondere das flexible Zugverhalten des         Organisation der Kartierungen, insbesondere Oda
Graureihers berücksichtigt werden.                     Wieding, Ulrich Lanz und Andreas von Lindeiner.
    Zur Überwindung von Zielkonflikten zwi-            Für die Mitarbeit bei der Koordination der Er-
schen Naturschutz und Landnutzung wurden in            fassungen danken wir Dr. Christian Wagner
Nordamerika und Dänemark adaptive Manage-              (Landesanstalt für Landwirtschaft). Für die fach-
mentstrategien für Wasservögel etabliert (Nichols      liche Unterstützung und die Bereitstellung der
et al. 2007, Johnson et al. 2015, Holopainen et al.    Daten aus dem Online-Portal „ornitho.de“ danken
2018a). Voraussetzung dafür ist die klare Definition   wir Bernd Ulrich Rudolph, Sebastian Biele, Stefan
der Managementstrategien und die Erarbeitung           Kluth und Armin Görgen (Bayerisches Landesamt
von Modellen, welche die Auswirkungen der ver-         für Umwelt, Staatl. Vogelschutzwarte). Darüber
schiedenen Managementstrategien vorhersagen.           hinaus danken wir Dr. Hans Utschick, Martin
Zentral dabei sind eine zielgerichtete Bestands-       Lauterbach und Hannes Lemme (Landesanstalt
überwachung und die Kooperation zwischen allen         für Wald und Forstwirtschaft) für die fachliche
Akteuren.                                              Unterstützung. Außerdem bedanken wir uns bei
                                                       den Unteren Jagdbehörden, dem Landesfischerei-
                Zusammenfassung                        verband Bayern e. V. (LFV), dem Bayerischen
                                                       Jagdverband e. V. (BJV) und dem Bayerischen
Seit der Einführung der Bejagung des Graureihers       Bauernverband (BBV) für die Unterstützung des
in Bayern im Jahr 1983 wird die Entwicklung der        Vorhabens.
Brutbestände dokumentiert. Zuletzt wurde der
bayerische Brutbestand in den Jahren 2019 und                             Literatur
2020 erfasst. Dabei konnten insgesamt 1.990
Brutpaare in 164 Brutkolonien festgestellt werden.     Bairlein F, Dierschke J, Dierschke V, Salewski V,
Verglichen mit der vorherigen Brutbestands-               Geiter O, Hüppop K, Köppen U, Fiedler W
erfassung im Jahr 2008 nahm die Anzahl an                 (2014) Atlas des Vogelzugs. Ringfunde deut-
Brutvögeln leicht ab, wohingegen die Kolonie-             scher Brut-und Gastvögel. Aula, Wiebelsheim
anzahlen nahezu gleich blieben. Gleichzeitig stieg     Bates D, Maechler M, Bolker B, Walker S, Chris-
die Anzahl der erlegten Graureiher in den letzten         tensen RHB, Singmann H, Green P (2018)
Jahrzehnten an. Die Auswertung der Daten mit-             Package ‘lme4’. Version, 1(17), 437
hilfe gemischter linearer Modelle (LMMs) zeigte        Bauer HG, Bezzel E, Fiedler W (2012) Das Kom-
bei der Gegenüberstellung der Entwicklung der             pendium der Vögel Mitteleuropas. Ein umfas-
Brutbestände mit der Jagdstrecke keinen signifi-          sendes Handbuch zu Biologie, Gefährdung
kanten Einfluss der Jagd auf die Veränderung in           und Schutz. Aula, Wiebelsheim
der Anzahl an Brutpaaren. Die beobachtete              Bezzel E, Geiersberger I, von Lossow G, Pfeifer R
Entwicklung ist wahrscheinlich vorrangig durch            (2005) Brutvögel in Bayern. Verbreitung 1996
regionale Faktoren wie beispielsweise dem Verlust         bis 1999. Ulmer, Stuttgart
178                                                                                 Ornithol. Anz., 60, 2021

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Hannah Heither, studierte Wildlife Management und Forstwissenschaften an der Hochschule Van
Hall Larenstein, Leeuwarden und der Universität Freiburg. Zum Zeitpunkt der Bestandserfassung
des Graureihers war sie als Sachbearbeiterin für Wildtiermanagement an der Obersten Jagdbehörde
des Bayerischen Staatsministeriums für Ernährung, Landwirtschaft und Forsten beschäftigt. Seit Ende
2020 ist sie am Landratsamt Bad Tölz-Wolfratshausen als Biodiversitätsberaterin tätig.

Dr. Hendrik Edelhoff, hat sein Bachelorstudium in Forstwissenschaften und Waldökologie an der
Universität Göttingen absolviert. Danach studierte er an der Universität für Bodenkultur Wien
Wildtierökologie und Wildtiermanagement. Seit 2017 ist er wissenschaftlicher Mitarbeiter an der
Bayerischen Landesanstalt für Wald und Forstwirtschaft und dort in diversen Forschungsprojekten im
Bereich des Wildtiermanagements tätig.
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