Intensivkurs zur Vorbereitung auf das Abitur Arbeitsskript Biologie Part Evolution
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Intensivkurs zur Vorbereitung auf das Abitur Arbeitsskript Biologie Part Evolution Nachhilfe für die Besten | Skript: Evolution |Biologie Abitur Hamburg, Stand 2021 S. 1
Inhalt 1. Physikalische, chemische und biologische Evolution S. 3 2. Stammesgeschichte S. 4 3. Biologische Systematik S. 4 4. Prokaryoten / Eukaryoten S. 5 5. Endosymbiontentheorie S. 6 6. Evolutionstheorien S. 6 6.1 Lamarck S. 6 6.2 Darwin S. 7 6.3 Synthetische Theorie S. 8 6.4 Isolation S. 9 6.5 Gendrift S. 9 7. Verwandtschaftsbestimmungen S. 10 7.1 Fossilien S. 10 7.2 Brückentier / Mosaikform S. 10 7.3 Altersbestimmung durch radioaktiven Zerfall S. 11 7.4 Leitfossilien S. 11 7.5 DNA-Hybridisierung S. 12 7.6 Serum-Präzipitintest S. 12 7.7 Kettenabbruchverfahren / DNA-Sequenzierung S. 13 8. Homologie, Analogie und Konvergenz S. 13 8.1 Homologie S. 13 8.2 Analogie S. 14 8.3 Konvergenz S. 14 8.4 Rudimente, Atavismus, Regressionsreihe S. 15 9. Art, Population, Genpool und Allelfrequenz S. 17 9.1 Artbegriff S. 17 9.2 Population S. 17 9.3 Genpool S. 17 9.4 Häufigkeit / Allelfrequenz S. 17 10. Faktoren, die den Genpool beeinflussen S. 18 10.1 Mutation S. 18 10.2 Rekombination der Erbanlagen S. 18 10.3 Selektion S. 19 10.4 Genetische Drift S. 19 10.5 Isolation S. 19 10.6 Intrachromosomale Rekombination S. 19 10.7 Interchromosomale Rekombination S. 19 11. Selektion S. 20 12. Artbildung S. 23 12.1 Allopatrische Artbildung S. 23 12.2 Sympatrische Artbildung S. 23 12.3 Gründereffekt S. 24 12.4 Adaptive Radiation S. 24 12.5 Beispiel Darwin-Finken S. 24 13. Bekannte Beispiele S. 24 13.1 Archaeopteryx S. 25 13.2 Quastenflosser S. 26 13.3 Schnabeltier S. 26 13.4 Tanganijka-Schuppenfresser S. 27 Impressum S. 28 Nachhilfe für die Besten | Skript: Evolution |Biologie Abitur Hamburg, Stand 2021 S. 2
1. Physikalische, chemische und biologische Evolution Nach der Bibel wurde die Welt in sechs Tagen geschaffen. Die „Schöpfungsgeschichte“ dauert in der Naturwissenschaft ein bisschen länger. Rund dreieinhalb Milliarden Jahre brauchte die Evolution, bis sich aus den ersten, einfachsten Anfängen des Lebens im Meer schließlich der Mensch entwickelte. Die physikalische Evolution beschreibt den Anfang von allem, nämlich der Entwicklung des Weltalls. Diese beginnt mit dem Urknall. Dabei wurde spontan so viel Materie frei, dass sich diese heute noch durchs Universum bewegt, mit der Antriebsenergie von vor Milliarden Jahren. Das Universum wird, so vermuten Forscher, auch noch weiter wachsen, sich also ausdehnen. Darauf folgte die Entstehung von Subteilchen (Elementarteilchen) wie Quarks und Antiquarks. Diese bestehen aus Energie. Aus diesen bildeten sich die ersten Atome, also Teilchen (Materie), aus denen wiederum die ersten Moleküle entstanden. Nach der physikalischen Evolution folgt die chemische Evolution1. Dabei werden organische Moleküle aus anorganischen Molekülen gebildet. Aus einfacheren Verbindungen der Atmosphäre und des Meeres sollen organische Verbindungen synthetisiert worden sein. Die nötige Energie wurde durch die sehr intensive UV-Strahlung geliefert, die durch mangelndes O2 und O3 ungehindert in die Atmosphäre eindringen konnte. 1953 wurde diese Hypothese vom Chemiker Stanley Miller und von Harold C. Urey durch das Ursuppen- Experiment (Miller-Urey-Experiment) überprüft. In dem Versuch beweisen sie, dass in einer den angenommenen, präbiotischen Bedingungen ähnlichen Umgebung mittels Zufuhr von Energie (Blitzen) aus anorganischen Verbindungen (Wasser, Ammoniak und Wasserstoff) sowie Methan komplexere organische Verbindungen wie Aminosäuren und niedere Carbon- und Fettsäuren entstehen können. In späteren, meist komplizierter aufgebauten Ursuppenversuchen konnten sowohl alle wesentlichen Bausteine der Lebewesen, Aminosäuren, Lipide, Purine (Nucleotidbasen) und Zucker, als auch die komplizierten organischen Verbindungen Porphyrine und Isoprene erzeugt werden. 1 Bildquelle: http://slideplayer.com/slide/1589546/5/images/9/Miller+and+Urey%E2%80%99s+Experiment.jpg Nachhilfe für die Besten | Skript: Evolution |Biologie Abitur Hamburg, Stand 2021 S. 3
Darauf folgt eine biologische Evolution, welche auch heute noch vorkommt: die optimale Anpassung von Lebewesen an veränderte Zustände in deren Umwelt. Biologische Evolution ist die Entwicklungsgeschichte der Lebewesen. Zufällig entstandene Merkmale, welche für die gegebenen Umweltbedingungen vorteilhaft sind, werden durch Auslesevorgänge/Selektion bevorzugt. Diese werden durch geschlechtliche/sexuelle Fortpflanzung weitergegeben. Dies wird genauer im Teil der darwinschen Evolutionstheorie und synthetischen Evolution erklärt. 2. Stammesgeschichte Die ältesten Spuren von Lebewesen sind Fossilreste, die in etwa 3,5 Milliarden alten Gesteinsschichten gefunden wurden. Es sind Reste von blaualgenartigen Lebewesen des Meeres. Allmählich formten sich größere leistungsfähigere Zellen, deren Erbanlagen in einem Zellkern eingeschlossen waren. Auch die Entwicklung mehrzelliger Pflanzen und Tiere begann zu dieser Zeit. Als erste Landtiere erschienen Skorpione und Tausendfüßer. In ihrem Chitinpanzer waren sie vor Austrocknung geschützt. Weitere Arten entstanden, entwickelten sich weiter oder starben wieder aus. Die ist ein andauernder Prozess. Die Entwicklung des Menschen begann vor etwa 10 bis 20 Millionen Jahren. Die frühesten Zeugnisse menschlicher Entwicklung stammen aus Afrika. Während der Evolution des Homo erectus vergrößerte sich im Laufe der Zeit das Hirnvolumen. 3. Biologische Systematik Ziel der biologischen Systematik ist die Ordnung der Lebewesen nach ihrer stammesgeschichtlichen Verwandtschaft. Die Art ist die grundlegende Einheit der Systematik. Im Gegensatz zur Art lassen sich höhere systematische Kategorien nicht eindeutig definieren. Die Lebewesen werden in drei Domänen eingeteilt: Archaea, Bacteria und Eukarya. Die Domäne Eukarya wird in vier Reiche unterteilt: Protista (Begründer), Plantae (Pflanzen), Fungi (Pilze) und Animalia (Tiere). Die phylogenetische Systematik bemüht sich um eine Ordnung entsprechend der stammesgeschichtlichen Verwandtschaft. Systematik grenzt die Mannigfaltigkeit der Organismen (Biodiversität) gegeneinander ab und ordnet die Gruppen (Taxon) in einem hierarchischen System (Klassifikation). Als Begründer der biologischen Klassifikation gilt Aristoteles, der erkannte, dass „Tiere nach ihrer Beschaffenheit und nach ihren Körperteilen gekennzeichnet werden“ können, und bereits bestimmte Einheiten voneinander abgrenzte, für die er heute noch gültige Bezeichnungen (z.B. Coleoptera, Diptera) einführte. Einen wesentlichen Fortschritt brachte Carl von Linné, der die binäre Nomenklatur einführte und ein „Systema Naturae“ (1735, für die Nomenklatur maßgebende 10. Auflage 1757–59) für Pflanzen und Tiere schuf. Hauptaufgabe dieses Systems war eine rasche und eindeutige Identifikation (Bestimmung) eines gefundenen Individuums, wobei man sich auf möglichst leicht zu erkennende Einzelmerkmale (Schlüsselmerkmale) bezog. Die „evolutionäre Klassifikation“ berücksichtigt dagegen auch den Grad der genetischen Übereinstimmung und das Ausmaß des phylogenetischen Wandels zwischen verschiedenen Artengruppen bei deren Zuordnung zu übergeordneten Taxa. Nachhilfe für die Besten | Skript: Evolution |Biologie Abitur Hamburg, Stand 2021 S. 4
4. Prokaryoten / Eukaryoten Prokaryoten besitzen keinen und Eukaryoten haben einen Zellkern. Somit werden zu den Prokaryoten vor allem Bakterien gezählt. In die Gruppe der Eukaryoten gehören einzellige und höhere Lebewesen aus den Reichen der Pflanzen, Pilze und Tiere. Neben dem bereits erwähnten Merkmal unterscheiden sich die Zellen der beiden Gruppen noch in einigen anderen Punkten: Prokaryoten Eukaryoten - Zellkern - Mitochondrien - Endoplasmatische Retikulum - Golgi-Apparat Plastide - DNA zirkulär, selten linear DNA linear Ebenfalls gibt es in beiden Gruppen sehr starke Unterschiede in der DNA-Sequenzierung und im Aufbau der DNA. Neben den Pro- und Eukaryoten existieren noch die Archaeen. Dies sind hochspezialisierte einzellige Lebewesen, die v.a. in extremen Ökosystemen (extreme Hitze, sehr hoher Salzgehalt etc.) existieren können und Untersuchungsgebiet von Astrobiologen sind. In der Schule werden sie nicht behandelt. https://www.planet-wissen.de/natur/mikroorganismen/bakterien_urkeime_helfer_erreger/bakterientierzellewdrgjpg100~_v- TeaserAufmacher.jpg Nachhilfe für die Besten | Skript: Evolution |Biologie Abitur Hamburg, Stand 2021 S. 5
5. Endosymbiontentheorie = Theorie zur Entstehung der Organellen der eukaryotischen Zelle. Bereits 1883 waren A.W. F. Schimper und F. Schmitz zur Ansicht gelangt, dass Plastiden an eine intrazelluläre Symbiose (Endosymbiose, Endocytobiose) zwischen einem autotrophen (Photosynthese-) Endosymbionten und einer heterotrophen (Nahrungsaufnahme) Wirtszelle erinnern. Heute werden als Vorläufer der Plastiden Cyanobakterien angesehen, wohingegen die Mitochondrien aus dem Ast der Proteobakterien entstammen. Diese Annahme wird auch durch den Vergleich der Sequenzen ribosomaler RNA-Gene gestützt, der z.B. ergab, dass die plastidären Ribosomen und diejenigen von Cyanobakterien am nächsten miteinander verwandt sind. Endosymbiontentheorie2: Gezeigt wird die Evolution der Mitochondrien. Eine eukaryotische Zelle nimmt durch Phagocytose ein aerobes Bakterium auf (1-3). Es wird jedoch nicht der intrazellulären Verdauung zugeführt, sondern behauptet sich dauerhaft im Cytoplasma. Dort versorgt es als Endosymbiont die Wirtszelle mit ATP. Wichtig ist, dass es von einer zweiten Membran umgeben ist. Im weiteren Verlauf der Evolution des Endosymbionten, zur semiautonomen Organelle, wird der Großteil der DNA in den Zellkern verlagert 6. Evolutionstheorien 6.1 Lamarck Für Jean-Baptiste de Lamarck galt das Kontinuitätsprinzip von Lyell, welches besagte, dass Arten veränderlich sind und diese Veränderung in kleinen Schritten erfolgt, Arten aber nicht aussterben können. ➔ Vervollkommnungstheorie: Je vollkommener eine Art ist, umso länger muss ihre Evolution gedauert haben und umso älter ist sie; neue Arten sind deshalb immer wieder durch Urzeugung entstanden. Es werden verschiedenen Stationen im Laufe der Vervollkommnung durchlaufen. ➔ Mechanismus des Artwandels: Vererbung erworbener Eigenschaften. Individuell erworbenen Veränderungen können an die Nachkommen vererbt werden, was zur Veränderung der Art führt. Organismen haben einen "Vervollkommungstrieb", der sie dazu antreibt. ➔ Verwendung modifiziert Gestalt und Funktion: Gebrauch und Nichtgebrauch von Organen führen zur Rück- oder Ausbildung und damit zur Anpassung an die Erfordernisse der Umwelt. 2 https://www.spektrum.de/lexika/images/biok/fff396_w.jpg Nachhilfe für die Besten | Skript: Evolution |Biologie Abitur Hamburg, Stand 2021 S. 6
6.2 Darwin Stellte nach einer mehrjährigen Weltreise auf der „Beagle“ mit dem Buch "Survival of the fittest" seine bekannte Evolutionstheorie auf. Darwins Theorie besteht aus mehreren Annahmen: ➔ Reproduktion/Überproduktion von Nachkommen: Individuen einer Population erzeugen immer mehr Nachkommen, als zu ihrer Arterhaltung eigentlich notwendig wären. ➔ Variabilität/Variation: Die einzelnen Individuen in einer Population sind nie gleich. Sie unterscheiden sich in mehreren Merkmalen. ➔ Selektion/natürliche Auslese: Diejenigen Individuen, welche zufällig an die vorhandenen Umweltbedingungen besser angepasst sind als andere, haben einen Selektionsvorteil und überleben häufiger/länger. ➔ Vererbung: Die Individuen, welche am besten angepasst sind, geben ihre Merkmale weiter. Grundannahme der natürlichen Selektion ist die Tatsache, dass Individuen die länger leben, ihre Gene öfter weitervererben können (Achtung – Darwin wusste noch nix von Genen. Er sprach von Merkmalen). Umso besser ein Organismus an seine natürliche Umgebung angepasst ist, desto häufiger wird er also seine Gene in die nächste Generation weitergeben können. Man spricht auch vom Begriff der Fitness. "Survival of the Fittest" = Überleben der am besten angepassten Individuen "Struggle for life" = Wettbewerb um lebenswichtige Ressourcen (z.B. Wasser, Nahrung etc.) Organismen erzeugen mehr Nachkommen als erforderlich. Individuen einer Art gleichen sich nie ganz. Individuen, die durch Zufall besser an die Umweltbedingungen angepasst sind, haben die Chance mehr Nachkommen zu zeugen. Nachhilfe für die Besten | Skript: Evolution |Biologie Abitur Hamburg, Stand 2021 S. 7
6.3 Synthetische Theorie Darwin erkannte zwar das zufällige Auftreten neuer Merkmale innerhalb der jeweiligen Arten, konnte aber nicht begründen, woher diese Veränderung kommt. Erst die Genetik im 20. Jahrhunderts konnte diese zufällige Veränderung der Merkmale durch Mutation und Rekombination erklären und Darwins Theorie wissenschaftlich bestätigen. Die Synthetische Evolutionstheorie vereint die Erkenntnisse aus Darwins Evolutionstheorie mit denen der Ökologie, Paläontologie, biologischen Systematik und der Genetik. ➔ Mutation: Unter einer Mutation (lat. mutare = ändern) versteht man die Veränderung des Erbguts. Mutationen haben zwei Merkmale: Sie treten zufällig und ungerichtet auf. Das bedeutet so viel wie, dass ihr Auftreten keinen direkten Zweck verfolgt. Außerdem treten Mutationen zeitlich spontan auf. Mutation ist einer der wichtigsten Evolutionsfaktoren, denn dadurch gelangen neue Allele in den Genpool von Population. Eine Mutation kann für ein Individuum von Vorteil, von Nachteil oder aber unbedeutend sein. ➔ Rekombination: Unter Rekombination versteht man die Neuverteilung von Erbgut während der Meiose. Die Rekombination macht es quasi unmöglich, dass zwei identische Nachkommen gezeugt werden und ist somit maßgeblich für eine hohe genetische Variabilität. Im Gegensatz zum Evolutionsfaktor Mutation, die neue Variationen schafft, sorgt die Rekombination nur für eine Umverteilung des vorhandenen genetischen Materials. Damit findet keine Veränderung des Genpools statt. ➔ Selektion:(lat. selectio = Auswahl) besteht in weitem Sinne aus drei Formen: Natürliche Selektion: An ihre Umwelt besser angepasste Lebewesen, erhöhen die Wahrscheinlichkeit zur Weitergabe ihrer Gene als schlechter angepasste Lebewesen (Erläuterung s. Kapitel 11). Sexuelle Selektion: Innerartliche Auswahl von Sexualpartnern, die sich aus der Konkurrenz um Fortpflanzungspartnern ergibt. Sexuelle Selektion erklärt auch zahlreiche phänotypische Ausprägungen, die im Sinne der natürlichen Selektion eigentlich von Nachteil wären (z.B. das Federkleid des Pfaus. Dieses ist hinderlich bei der Flucht vor Räubern, ist aber wichtiges "Balzmittel"). Künstliche Selektion: vom Menschen gesteuerte Selektion zur Förderung bestimmter Merkmale bei Tier- und Pflanzenarten (z.B. höhere Milchleistung von Kühen, gegen Krankheiten resistente Nutzpflanzen wie Weizen oder Kleintierzucht). Nachhilfe für die Besten | Skript: Evolution |Biologie Abitur Hamburg, Stand 2021 S. 8
6.4 Isolation: Voraussetzung für die Entstehung von Arten Bei einer reproduktiven Isolation besteht kein Genfluss mehr durch eine, oder mehrere Fortpflanzungsbarrieren. Fortpflanzungsbarrieren können intraspezifisch/innerartlich, aber auch interspezifisch/zwischen zwei Arten wirken und führen dauerhaft zum Entstehen einer neuen Art (Ausnahme: Isolation durch Sterilität). Zeitliche Isolation: Arten können sich nicht miteinander fortpflanzen, weil sie sich während unterschiedlicher Jahreszeiten/Tageszeiten fortpflanzen (z.B. bei Froscharten, deren Paarungszeit in unterschiedlichen Monaten liegt). Genetische Isolation: Durch zufällige Mutationen können Individuen nicht mehr mit der Ursprungspopulation fortpflanzungsfähig sein. Physiologische Isolation: Aufgrund der unterschiedlichen Form der Korpulationsorgane können sich bestimmte Arten nicht miteinander fortpflanzen (z.B. bei nah verwandten Insektenarten). Ökologische Isolation: Durch das Ausnutzen von unterschiedlichen ökologischen Nischen im selben Gebiet kommt es zu einer reproduktiven Isolation (z.B. Darwin-Finken). Geografische Isolation: Wegen geografischen Barrieren können Teilpopulationen einer Art sich nicht untereinander fortpflanzen (z.B. durch Kontinentaldrift oder der Erhöhung des Meeresspiegels). Verhaltensisolation: Unterschiedliches Verhalten während der Paarungszeit isoliert Arten voneinander (z.B. haben nah verwandte Vogelarten, die sich zur selben Zeit paaren, einen unterschiedlichen Balzruf). Sterilität: Bei der Kreuzung von zwei nicht verwandten Arten können Individuen mit einem ungeraden Chromosomensatz entstehen, die nicht fortpflanzungsfähig sind (z.B. bei einer Kreuzung aus Esel und Pferd sind die Nachkommen allesamt unfruchtbar, weil sie einen ungeraden Chromosomensatz besitzen, der eine Bildung von Gameten unmöglich macht). Polyploidie: Unter Polyploidie versteht man das Vorhandensein von mehr als zwei Chromosomensätzen. Fortpflanzung ist nur unter Individuen mit identischer Anzahl von Chromosomensätzen möglich (z.B. bilden Pflanzen häufig triploide oder tetraploide Chromosomensätze und sind somit von ihrer Ursprungsart mit haploidem Chromosomensatz genetisch isoliert). Durch reproduktive Isolation wird der Genfluss zwischen zwei oder mehreren Populationen bzw. einem oder mehreren Individuen mit einer Population verhindert. Beispiele für Isolationsmechanismen sind: Zeitliche-, physiologische-, ökologische-, geografische-, verhaltensbedingte- und genetische Isolation. 6.5 Gendrift Unter Gendrift versteht man die zufällige Veränderung der Genhäufigkeit eines bestimmten Allels innerhalb einer Population. Besonders bei kleinen Populationen ist der Gendrift bedeutend, weil Allele relativ schnell aus dem Genpool der Population verschwinden können. Aber auch das genaue Gegenteil ist möglich, nämlich, dass bestimmte Gene plötzlich extrem häufig in einer Population auftauchen, etwa nach Naturkatastrophen, wenn nur wenige Individuen überlebt haben und viele von ihnen ein zuvor noch seltenes Allel in sich tragen. Nachhilfe für die Besten | Skript: Evolution |Biologie Abitur Hamburg, Stand 2021 S. 9
7. Verwandtschaftsbestimmungen Die Evolution ist die stammesgeschichtliche Entwicklung der Lebewesen. Für das Nachvollziehen des Evolutionsverlaufs sind Fossilien und Brückentiere eine große Hilfe. 7.1 Fossilien3 (lat. fossilis = ausgegraben) sind erhaltene Spuren von Pflanzen und Tieren vergangener Erdzeitalter. Dabei können Fossilien als Körperfossil (das Lebewesen selbst) oder als Spurenfossil (Spuren des Lebewesens, etwa Abdrücke oder z.B. Muschelschalen) auftreten. Evolutionär verdeutlichen Fossilien den Artenreichtum und das Auftreten und Verschwinden von Individuen der vergangenen Erdgeschichte. Außerdem helfen sie bei der Erstellung von phylogenetischen Systematiken, wo es u.a. darum geht, welche Organismen sich woraus entwickelt haben. 7.2 Brückentier / Mosaikform Unter einem Brückentier versteht man in der Biologie ein Tier, das Merkmale zweier unterschiedlicher Tiergruppen (z.B. Säugetiere, Fische, Amphibien, Vögel) in sich vereinigt. Für die Evolutionstheorie ist die Existenz von Mosaikformen ein wichtiges Faktum, weil sie die Verwandtschaft zweier Tiergruppen zueinander belegt und so davon auszugehen ist, dass Arten sich nicht nebeneinander, sondern auseinander entwickelt haben. Man unterscheidet zwischen fossilen, also bereits ausgestorbenen Brückenformen (z.B. dem Archaeopteryx) und rezenten, heute noch lebenden Mosaikformen (z.B. das Schnabeltier). Rezente Brückentiere werden auch lebende Fossilien genannt. 3 https://www.sofatutor.com/biologie/evolutionsbiologie/evolution-des-lebens-auf-der-erde/rekonstruktion-der-stammesgeschichte Nachhilfe für die Besten | Skript: Evolution |Biologie Abitur Hamburg, Stand 2021 S. 10
7.3 Altersbestimmung durch radioaktiven Zerfall Radiokarbonmethode: Hiermit lässt sich das Alter organischer Stoffe ermitteln. Lebewesen nehmen das radioaktive Kohlenstoffisotop C14 über die Nahrung auf. Stirbt ein Lebewesen nimmt er kein C14 mehr auf, es wird dann nur noch abgebaut. Die Halbwertszeit beträgt 5730 Jahre. Anhand der Menge des noch vorhandenen Kohlenstoffisotops C14 kann nun ziemlich genau (aber niemals exakt!) das Alter bestimmt werden. Der Nachteil dieser Methode ist die Begrenzung des zeitlichen Anwendungsbereichs, denn bei Funden die älter als 50.000 Jahre sind, ist C14 nur noch so gering vorhanden, dass keine zuverlässliche Messung mehr möglich ist. Es gibt noch eine Reihe weiterer Messmethoden, die anhand von zerfallenen Isotopen das Alter bestimmen können. Jedoch wählt man dann Isotope mit einer deutlich größeren Halbwertszeit (z.B. Kalium-Argon-Datierung; Halbwertszeit 1,25 Milliarden Jahre). 7.4 Leitfossilien Bezeichnung für Fossilien, die für bestimmte stratigraphische Einheiten, d.h. Schichten mit gleichem geologischem Alter, charakteristisch sind und die Datierung isolierter Reste solcher Schichten erlauben. Leitfossilien müssen einerseits geographisch weit verbreitet gewesen sein, andererseits dürfen sie nur während der Zeit der Ablagerung „ihrer“ Schicht gelebt haben. Wichtige Leitfossilien sind u.a. die Ammonoidea für das Erdmittelalter (Mesozoikum) oder die Trilobita für das Kambrium. Auch Erkenntnisse der Molekularbiologie dienen der Verwandtschaftsforschung. Nachhilfe für die Besten | Skript: Evolution |Biologie Abitur Hamburg, Stand 2021 S. 11
7.5 DNA-Hybridisierung Der DNA-Doppelstrang von zwei zu vergleichenden Lebewesen wird durch Erhitzen auf über 90°C getrennt und zerfällt in die zwei Einzelstränge. Nun wird der Einzelstrang des ersten Lebewesens mit dem Einzelstrang des zweiten Lebewesens bei der Abkühlung zusammengefügt. Kommt es zur Verbindung zweier Einzelstränge mit nur teilweise komplementären Basensequenzen, nennt man dies Hybridisierung. Je höher die Anzahl der komplementären Basensequenzen ist, desto schneller bildet sich der neue DNA-Doppelstrang und ist umso hitzeresistenter. Eine hohe Schmelztemperatur ist ein Indiz für einen hohen Verwandtschaftsgrad. 7.6 Serum-Präzipitintest Der Serum-Präzipitin-Test ist eine serologische Methode zum Nachweisen von Verwandtschaft, bei der die Proteinähnlichkeit durch Antigen-Antikörper-Reaktion untersucht wird. Da jede Art spezifische Proteine hat, ermittelt der Test einen Vergleich der Struktur der Eiweiße, welche Rückschlüsse auf die genetische Übereinstimmung zulässt. Verfahren (zur Untersuchung der Verwandtschaft zum Menschen): Einem Testtier, welches nicht näher mit dem Menschen verwandt sein sollte, wird das aus dem menschlichen Blut entnommene Humanserum injiziert. Im Zwischenorganismus kommt es zu einer Immunabwehrreaktion gegen die ihm körperfremden Proteine. Einige Wochen später wird nun wiederum aus dem Blut des Testtieres ein neues Serum, das Antihumanserum mit den enthaltenen Antikörpern gegen menschliche Eiweiße, gewonnen. Kommt dieses Antihumanserum nun mit menschlichem Blut in Kontakt, bekämpfen die Antikörper die Antigene und es kommt aufgrund des Schlüssel-Schloss-Prinzips zu einer 100-prozentigen Verklumpung der Proteine. Gibt man das Testserum zu den Blutproben mutmaßlicher zum Menschen verwandter Arten, erfolgen jeweils unterschiedlich starke Verklumpungen. Der Grad der Ausfällung ermöglicht Rückschlüsse auf den Grad der Verwandtschaft. ➔ Hoher Verklumpungsgrad --> große Ähnlichkeit der Proteine --> hoher Verwandtschaftsgrad ➔ Geringer Verklumpungsgrad --> geringe Ähnlichkeit der Proteine --> geringer Verwandtschaftsgrad ➔ Keine Verklumpung --> keine Ähnlichkeit der Proteine --> Keine Verwandtschaft Nachhilfe für die Besten | Skript: Evolution |Biologie Abitur Hamburg, Stand 2021 S. 12
7.7 Kettenabbruchverfahren / DNA-Sequenzierung Zunächst werden vier separate Reaktionslösungen aus der unbekannten DNA, einem Primer, den Nucleotiden Thymin, Adenin, Guanin und Cytosin, und ein Didesoxynucleotid hergestellt. Jedes Mal, wenn sich während der Reaktion ein Didesoxynucleotid an ein Thyminnucleotid bindet, kommt es zu einem Kettenabbruch. Die so entstandenen vier Fragmente werden nun mittels der Gelelektrophorese aufgetrennt und man kann durch das Bandenmuster auf die Sequenz der DNA schließen und eine Verwandtschaft überprüfen. 8. Homologie, Analogie und Konvergenz Ähnlichkeiten in der Gestalt/Morphologie, im inneren Bau/Anatomie, im Stoffwechsel/Biochemie und Erbgut/Genetik gelten als Belege für Verwandtschaft. Es wird zwischen Homologie und Analogie unterschieden, wobei nur homologe Merkmale der Erforschung von Verwandtschaftsbeziehungen dienen. 8.1 Homologie Unter homologen Organen versteht man die Organe von Organismen, die auf einen gemeinsamen Grundbauplan zurückzuführen sind, sich in der Funktion und im Aussehen aber deutlich unterscheiden können. Anatomische Ähnlichkeiten sind auf einen gemeinsamen Vorfahren in der Evolution zurückzuführen, aus dem sich die rezenten Arten entwickelten. Homologe Organe können - im Gegensatz zu analogen Organen - unterschiedliche Funktionen haben (z.B. Handknochen bei Pferd und Mensch haben gänzlich unterschiedliche Funktionen). Der Biologe Adolf Remane stellte dazu drei Homologiekriterien auf, anhand auf Verwandtschaft geschlossen werden kann: 1. Kriterium der Lage: Organe sind dann homolog, wenn sie dieselbe Lage einnehmen; z.B. der Aufbau des Herzens ist bei fast allen Säugetieren identisch. 2. Kriterium der spezifischen Qualität: Organe sind auch dann homolog, wenn sie sich nur in vielen komplexe Haifischschuppe und Zahn http://www.bio- Einzelmerkmalen gleichen. kompakt.de/images/storie https://biologie- 3. Kriterium der Kontinuität: lernprogramme.de/daten/progra s/evolution/homologie_vo rdergliedmaen.jpg Organe sind homolog, wenn sich mme/js/homologer/daten/img/h deren Entwicklung durch die aizahn.png Verknüpfung von Zwischenformen erklären lässt. Nachhilfe für die Besten | Skript: Evolution |Biologie Abitur Hamburg, Stand 2021 S. 13
8.2 Analogie Trotz ihrer Ähnlichkeiten haben sich die Flügel von Flugsaurier, Fledertieren und Vögeln unabhängig voneinander entwickelt und stellen somit ein analoges Organ dar. Analoge Organe haben zwar dieselbe Funktion, ihren Ursprung jedoch nicht in einem gemeinsamen Vorfahren, sondern in ähnlichen Umweltbedingungen, die zu einer ähnlichen Entwicklung führten. Analogien lassen demnach auch keine Rückschlüsse auf etwaige Verwandtschaftsbeziehungen zu. Es wird angenommen, dass ähnliche ökologische Nischen mit ähnlichem Selektionsdruck zu der Ausbildung von analogen Organen bei unterschiedlichen Arten führen, dies nennt sich konvergente Entwicklung (z.B. die Flugunfähigkeit bei Laufvögeln). Weitere Beispiele für analoge Organe sind zum Beispiel: Vorderbeine von Maulwurf und Maulwurfsgrille; hydrodynamische Körperform bei Delfinen, Pinguinen und Haien; Flossen bei Fischen und Walen (Vorfahren der Wale waren landlebende Säugetiere) 8.3 Konvergenz Konvergenz beschreibt die voneinander unabhängige Entwicklung analoger Organe bei verschiedenen Arten aufgrund von ähnlichen Umweltbedingungen. Homologe Organe sind auf einen gemeinsamen Grundbauplan zurückzuführen (gemeinsamer Vorfahre). Analoge Organe haben sich aufgrund von ähnlichen Umweltbedingungen entwickelt und gleichen sich in ihrer Funktion (kein gemeinsamer Vorfahre). Konvergenz beschreibt die unabhängige Entwicklung von analogen Organen Nachhilfe für die Besten | Skript: Evolution |Biologie Abitur Hamburg, Stand 2021 S. 14
8.4 Rudimente, Atavismus, Regressionsreihe Rudimente Bei vielen Organismen treten Merkmale auf, die nur unvollständig ausgeprägt sind oder keine Funktion mehr besitzen. Dieses Phänomen kann Organe ebenso wie Verhalten betreffen und ist ein wesentlicher Beleg für die Evolutionstheorie. Durch die im Laufe der Evolution veränderten Lebensbedingungen wurden manche Organe (z.B. beim Menschen die Körperbehaarung) überflüssig und entwickelten sich zurück, da sie keinen Evolutionsvorteil mehr boten. Manche Organe erwiesen sich sogar als Nachteil, wie z.B. die http://nextews.com/images/b8/6e/b86e15c370350ea Hinterläufe der Vorfahren des Wals. Die frühen 2.jpg Vorfahren des Wals waren landlebende, auf vier Beinen laufende Säugetiere. Im Laufe der Evolution haben bestimmte Faktoren dazu geführt, dass der Vorfahre des Wals seinen Lebensraum wieder ins Wasser verlagerte. Die Hinterläufe wurden damit überflüssig und entwickelten sich mit der Zeit zurück und sind heute als Rudiment im Skelett des Wals sichtbar: Weitere Rudimente beim Menschen sind z.B.: - das Steißbein, an dem früher der typische Affenschwanz hing. - zurückgebildete Schwimmhäute an Händen und Füßen. - Wurmfortsatz des Blinddarms, der früher eine wichtige Verdauungsfunktion innehatte (Nahrungsumstellung der menschlichen Vorfahren führte zur Rückbildung des Blinddarms) Unter einem Atavismus versteht man nun das zufällige Auftreten eines anatomischen Merkmals, das im Laufe der Stammesgeschichte schon einmal vorhanden war, dann aber irgendwann im Laufe der Evolution phänotypisch verloren ging. Atavismen deuten darauf hin, dass die Gene von früheren Merkmalen weiter im Genotyp vorhanden sind. Diese Gene wurden aber blockiert/ausgeschaltet und durch eine Mutation, welche bestimmte Gene ein- oder ausschaltet oder die Genregulation beeinflusst. Auch können blockierte Gene durch die Kreuzung zweier verwandter Arten wieder aktiviert werden. Beispiele für Atavismen sind zum Beispiel: - Hypertrichose (Ganzkörperbehaarung) - Dritte Brustwarze (weist auf eine frühere Milchleiste hin) - überzähliger Huf am Griffelbein des Pferds Nachhilfe für die Besten | Skript: Evolution |Biologie Abitur Hamburg, Stand 2021 S. 15
Regressionsreihe [ regressio = Zurückgehen] Die Entwicklungsreihe eines Organismus kann über die homologen Merkmale konstruiert werden, wobei eine schrittweise Vereinfachung zu beobachten ist. Im Verlauf der Evolution von Organismen werden nicht nur „evolutive Neuheiten“ entwickelt, wie z.B. die Federn bei der Evolution zu den Vögeln, sondern auch in Anpassung an veränderte Lebensbedingungen bei den Ahnenformen entwickelte Eigenschaften sekundär wieder abgebaut. Im Gegensatz zur „aufbauenden“, progressiven Evolution spricht man bei einem sekundären Abbau von regressiver Evolution. Wenn eine Eigenschaft/Merkmal seine Funktion verliert unterliegt es nicht mehr der stabilisierenden Selektion. Da die Ausbildung funktionslos gewordener Organe in der Embryonalentwicklung Energie kostet, wirkt zusätzlich ein Selektionsdruck auf den Abbau funktionslos gewordener Organe. Beispiele - die Schlangen durch Reduktion der Extremitäten charakterisiert - die Landwirbeltiere (Vierfüßer) durch die Reduktion der Kiemen. Nachhilfe für die Besten | Skript: Evolution |Biologie Abitur Hamburg, Stand 2021 S. 16
9. Art, Population, Genpool und Allelfrequenz 9.1 Artbegriff Es gibt verschiedene Definitionen des Artbegriffs: Morphologisch: Eine Art stimmt in gewissen äußeren (morphologischen) Merkmalen überein, Unterschiede können teilweise schwer zu erkennen sein. Biologisch/genetisch: Eine Art ist eine Gruppe von Individuen, die sich fruchtbar untereinander fortpflanzen können (mit fruchtbaren Nachkommen, Fertilität). Der schwedische Naturwissenschaftler Carl von Linné legte mit seinem Werk 'Systema Naturae' den wesentlichen Grundstein zur wissenschaftlichen Klassifikation und Benennung von Tier-, sowie Pflanzenarten. Er führte die binäre Nomenklatur ein, nach der Organismen mit einem Doppelnamen aus Gattung und Art (z.B. Mobula munkiana) benannt werden. Die Klassifizierung nach Linné sieht folgendermaßen aus: Reich (Tiere, Pflanzen, Mineralien), Klasse (Amphibien, Fische, Insekten, Säugetiere, Würmer, Vögel), Ordnung, Gattung, Art und Varietät. Aber Achtung, denn diese Einteilung ist nicht mehr zeitgemäß. Die höchste Kategorie zur Klassifizierung stellt nun die Domäne (Archaeen, Bakterien, Eukaryoten) dar. Des Weiteren konnten sich Mineralien als eigenes Reich nicht durchsetzen. Zuletzt fällt auch die Varietät komplett aus der aktuell gültigen Nomenklatur. 9.2 Population Die Population wird in der Ökologie definiert als die Gesamtheit aller Individuen einer Art, die ein zusammenhängendes, geschlossenes Areal besiedeln und damit geographisch von anderen Populationen getrennt sind (Separation). Artgleiche Populationen lassen sich nicht derart scharf voneinander trennen, weil Immigrations- (Immigration) und Emigrationsphänomene (Emigration) von benachbarten Populationen auftreten (Metapopulation). 9.3 Genpool Der Genpool ist an sich im Großen und Ganzen die Gesamtheit aller Gene und Genvariationen einer Population. Es handelt sich dabei um Allele, welche auf den Genen liegen. Ein Allel ist die Ausprägung eines Gens und befindet sich auf einem bestimmten Punkt auf einem Chromosom. Jede Population hat Gene, beziehungsweise Allele, zur Verfügung, die untereinander Generation für Generation ausgetauscht werden, um sich ihrer Umwelt optimal anzupassen. Bsp. Händigkeit: Wenn es ein Gen für die Händigkeit gibt und es gibt in einer Population von Menschen beispielsweise nur ein Rechtshändergen, dann nennt man das Gen monomorph, also gibt es nur Rechtshänder. Gibt es das Händigkeits-Gen mit den Allelen „Rechtshänder“ und „Linkshänder“, dann ist das Gen polymorph. Es gibt also bei Rekombination der Gene die Möglichkeit, dass das neu entstehende Individuum ein Rechtshänder oder ein Linkshänder ist. Nachhilfe für die Besten | Skript: Evolution |Biologie Abitur Hamburg, Stand 2021 S. 17
9.4 Häufigkeit / Allelfrequenz Genfrequenz oder Allelfrequenz ist ein Begriff der Populationsgenetik, der die relative Häufigkeit der Kopien eines Allels in einer Population bezeichnet. Die Genfrequenz beschreibt die genetische Vielfalt einer Population. Die Genfrequenz berechnet sich aus der Zahl der Kopien eines bestimmten Allels dividiert durch die Gesamtzahl der Kopien aller Allele, die in der Population vorhanden sind. Evolution findet statt, wenn sich die Genfrequenz einer Population ändert. Mögliche Ursachen hierfür sind natürliche Selektion oder Gendrift. 10. Faktoren, die den Genpool beeinflussen 10.1 Mutation Gen-, Chromosomen- und Genommutationen führen ständig zu richtungslosen Änderungen der Erbanlagen, Chromosomenstrukturen und Chromosomenzahlen. Die hierdurch innerhalb von Populationen hervorgerufene genetische und phänotypische Variabilität wird durch die Rekombination der Erbanlagen vergrößert. 10.2 Rekombination der Erbanlagen Rekombination beschleunigt unter anderem deshalb die Evolutionsvorgänge, weil sie in verschiedenen Chromosomenabschnitten, Chromosomen oder Individuen entstandene Mutantenallele vereinigt. Dadurch wird die gegenseitige Konkurrenz der Erbanlagen dieser Eigenschaften eingeschränkt. Nachhilfe für die Besten | Skript: Evolution |Biologie Abitur Hamburg, Stand 2021 S. 18
10.3 Selektion Der Bestand der Erbanlagen der Population verändert sich durch die Selektion. Selektion bedeutet bevorzugtes Überleben und überdurchschnittliche Vermehrung der am besten angepassten Individuen entsprechend den jeweiligen Umweltverhältnissen. 10.4 Genetische Drift Die genetische Drift führt zu einer genetischen Veränderung einer Population in der Generationsfolge. Es kann zu einem Allelverlust zum Beispiel bei der Abspaltung einer Gründerpopulation kommen. 10.5 Isolation Z.B. Geographische Isolation ist ein für die Evolution sehr wesentlicher Faktor. Sie ist eine Voraussetzung für die Bildung neuer Arten, d.h. für das Entstehen genetisch bedingter reproduktiver Isolation zwischen Populationen. Während Mutation, Rekombination der Erbanlagen, genetische Drift und Isolation in Bezug auf die Lebensverhältnisse mehr oder weniger zufällig und richtungslos sind, ist die Selektion bestimmend für die stammesgeschichtliche Entwicklung Gegenstand der Evolution ist nie das Individuum, sondern immer die Population! Durch das Zusammenwirken der Faktoren wird die Evolution vorangebracht; hierbei setzt durch die Auslese (Selektion) die Auswahl primär am Phänotyp (Erscheinungsbild) an und gibt der Evolution die Richtung, während die Mutation das Material liefert (neue Gene). Die Gene werden durch die Rekombination zu neuen Varianten kombiniert und führen so über neue Genotypen zu neuen Phänotypen. Die Isolation, d. h. die Trennung der Gruppen in Teilpopulationen, kann ebenfalls zu völlig verschiedenen Entwicklungstendenzen in den Teilgruppen führen, wobei in der Regel neue Arten (Spezies) entstehen können. Man spricht vom Prozess der Artbildung. 10.6 Intrachromosomale Rekombination Hierunter versteht man die Rekombination, also eine Neuverteilung der genetischen Informationen, zwischen den homologen Chromosomen in der Meiose. Väterliche und mütterliche homologe Chromosomen (z.B. beide Chromosomen 12, eines stammt vom Vater, eines von der Mutter) tauschen mehr oder weniger lange Bereiche untereinander durch Crossing-Over aus. "Intra", da dies nur innerhalb dieser zwei homologen Chromosomen stattfindet. 10.7 Interchromosomale Rekombination Darunter versteht man die zufällige Verteilung der jeweiligen homologen Chromosomen auf die Keimzellen in der Meiose. Welches, ob das väterliche oder das mütterliche homologe Chromosom, in welche Keimzelle übergeht, ist bei jedem Chromosom rein zufällig. Es gibt daher für diese Rekombination alleine 2^23 Variationen. Da hier mehrere verschiedene Chromosomen am Rekombinationsereignis beteiligt sind, nennt man das "inter". Nachhilfe für die Besten | Skript: Evolution |Biologie Abitur Hamburg, Stand 2021 S. 19
11. Selektion Anpassungsselektion an biotische/abiotische Faktoren Unter Selektionsfaktoren versteht man jene Umweltbedingungen/faktoren, die auf die Individuen, und damit auf deren Fitness einwirken. Dabei wird zwischen abiotischen (unbelebte) und biotischen (belebte) Selektionsfaktoren unterschieden. Abiotische Umweltfaktoren: Alle Selektionsfaktoren, die von der unbelebten Umwelt ausgehen. Dies können sein: Beispiel Temperatur: Individuen einer Tierart sind in der Regel in wärmeren Gebieten kleiner, als ihre Verwandten in kälteren Breitengraden -> Galapagos-Pinguin bewohnt die Galapagosinseln und ist etwa 50cm groß, der in der Antarktis lebende Kaiserpinguin kommt dagegen auf ungefähr 110cm (Bergmannsche Regel) Beispiel Wind: Die Flügel der Kerguelenfliege (bewohnen die Kerguelen Inselgruppen im Indischen Ozean) haben sich im Laufe der Evolution zu Stummeln zurückgebildet. Fliegen mit ausgebildetem Flügelpaar wurden häufig durch Stürme auf das offene Meer herausgeweht. Auf windigen Inseln kann es daher ein evolutionärer Vorteil sein, verkümmerte Flügel zu besitzen. Biotische Umweltfaktoren: Sämtliche Selektionsfaktoren, die von der belebten Umwelt ausgehen. Diese können zwischen Intraspezifischen (innerartlich) und Interspezifischen (außerartlich) Faktoren unterschieden werden. Intraspezifische Selektionsfaktoren: Sexuelle Selektion: Auswahl eines Sexualpartners anhand von bestimmten Merkmalen (z.B. Gesang bei Singvögeln, Geweihgröße bei Hirschen oder Federkleid der Pfauen; siehe auch Sexualdimorphismus) Interspezifische Selektionsfaktoren: z.B. durch Jäger-Beute-Beziehung ➔ Nachahmung der Umweltumgebung, etwa durch Adaptierung von Farbe und Gestalt (Mimese); Beispiele: Wandelnde Blätter, Lebende Steine, Chamäleon Nachahmung einer anderen Art, die sich z.B. durch Gifte schützt. So wird bei Fressfeinden der Eindruck erweckt, das harmlose Tier sei gefährlich (Mimikry); Beispiel: Die harmlose Schwebfliege sieht der Wespe zum Verwechseln ähnlich, und wird so von eventuellen Fressfeinden gemieden. Nachhilfe für die Besten | Skript: Evolution |Biologie Abitur Hamburg, Stand 2021 S. 20
Voraussetzung für Selektion ist Variabilität Stabilisierende Selektion: extreme Phänotypen werden elimiert (an den Enden der Kurve), durchschnittliche Individuen werden begünstigt -> Vorläufige Verringerung der Merkmalsvarianz, wird aber durch die Rekombination wieder ausgeglichen Transformierende (gerichtete) Selektion: Mittelwert des Merkmals wird verschoben -> Verschiebung der Verteilungskurve Disruptive Selektion: extreme Phänotypen werden bevorteilt (Polymorphismus) -> Entstehung von Unterpopulationen durch Teilung der Stammpopulation Nachhilfe für die Besten | Skript: Evolution |Biologie Abitur Hamburg, Stand 2021 S. 21
Gendrift ist die zufällige Veränderung des Genpools wie zum Beispiel bei einer Naturkatastrophe -> Wenn der Großteil der Population stirbt bleibt nur ein kleiner Teil der Population zurück. Durch das zufällige sterben können gerade in sehr kleinen Populationen einige Merkmale bzw. Allele, verloren gehen. Durch neue Umweltbedingungen können sich die früher unvorteilhafteren Merkmale nun als vorteilhaft erweisen und die reproduktive Fitness erhöhen. Bei gesteigerter Fitness werden mehr nun vorteilhafte Gene in den Genpool dieser Population eingebracht und so wird der Anteil dieser Gene vergrößert (Flaschenhalseffekt). Diese Veränderungen des Genpools sind meist Resultat einer Katastrophe oder Neubesiedlung eines Lebensraums. Beispiel für Gründereffekt: Es gibt in den USA ein Reptil (Seitenfleckenleguan), welches eigentlich braun ist und so auf den Steinen nicht auffällt. Auf Inseln im Kalifornischen Golf gibt es die gleiche Echse, nur in grün. Die Farbe hat nur irgendwie keinen Nutzen, weder zur Balz noch zur Abschreckung. Deswegen geht man davon aus, dass es auch auf dem Festland durch Zufall auch Grüne gibt, die jedoch aufgrund der auffälligeren Farbe schnell gefressen werden. Auf den Inseln jedoch haben sie keine Feinde, so konnten sie sich vermehren. Nachhilfe für die Besten | Skript: Evolution |Biologie Abitur Hamburg, Stand 2021 S. 22
12. Artbildung Isolation und Artbildung: Gemeinsamer Genpool -> durch Isolation entstehende Teilpopulationen (noch keine Mutationen); Genfluss zwischen den Teilpopulationen -> isolierte Populationen: mit Mutationen -> isolierte Populationen werden Unterarten: Mutationen werden vererbt, Fortpflanzungsschranke entsteht -> Art, Art A und B können sich untereinander nicht mehr vermehren (komplette Fortpflanzungsschranke) 12.1 Allopatrische Artbildung Durch Isolation hervorgerufene Trennung eines Genpools und Ausbildung von Teilpopulationen mit anschließender Separation des Genpools ➔ erst Isolation, dann Separation 12.2 Sympatrische Artbildung Durch genetische Isolation hervorgerufen, Artbildung ohne direkte Separation, hauptsächlich im Pflanzenreich 2n (diploid) über Polyploidisierung -> 4n (tetraploid) -> Meiose: 2n x 2n -> Zygote: 4n -> 4n x 2n (Autosomen) -> Meiose: 2n x 1n -> Zygote: 3n (triploid) ➔ erst Separation, dann daraus folgend Isolation Nachhilfe für die Besten | Skript: Evolution |Biologie Abitur Hamburg, Stand 2021 S. 23
12.3 Gründereffekt Der Gründereffekt beschreibt einfach die Isolation einer Gruppe von Individuen von der Population, zum Beispiel die Abwanderung einer Teilpopulation oder weniger Individuen. Zum Beispiel die deutschen Waschbären. Diese stammen von nur 2 Waschbären ab, die 1977 in Nordhessen freigelassen (Ursprung: Nordamerika) wurden -> alle deutschen Waschbären stammen nur von diesen zwei Individuen ab und somit ist die genetische Variabilität der dt. Waschbären deutlich geringer als die der amerikanischen Artgenossen. 12.4 Adaptive Radiation Bedeutet, dass diese Gründerpopulation sich dann wiederum auf viele Nischen aufteilt, also sich spezialisiert (z.B. bei den Darwin-Finken). Die Besonderheit bei der adaptiven Radiation besteht darin, dass eine große Vielfalt der Arten entsteht. Dieser Vorgang geschieht meist in einem evolutiv kurzen Zeitraum und ist nur möglich, wenn die Ausgangspopulationen in eine neue natürliche Umgebung gerät mit wenig Konkurrenz und vielen ökologischen Nischen. 12.5 Beispiel Darwin-Finken Die Darwin-Finken sind ein absolutes Musterbeispiel wenn es um die Erklärung einer adaptiven Radiation geht. Insgesamt gibt es 14 nah verwandte Arten, die allesamt von einem gemeinsamen Vorfahren abstammen. Auffallend sind vor allem die unterschiedlichen Schnäbel der Darwin-Finken, die auf unterschiedliche Ernährungsgewohnheiten hinweisen. Die Hauptnahrungsquelle des Geospiza magnirostris (1) sind Samen, während der Certhidea olivacea (4) ein Insektenfresser ist. Dies ist ein Prinzip der Konkurrenzvermeidung durch das Anpassen an unterschiedliche ökologische Nischen. https://upload.wikimedia.org/wikipedia /commons/0/0e/FMIB_47321_Finches_ Wenige Gründerindividuen bildeten eine Gründerpopulation auf from_Galapagos_Archipelago.jpeg einer der Galapagos-Inseln. Durch Zufall gelangten Individuen dieser Stammart auf eine weitere Insel und waren vorübergehend geografisch isoliert. Mit der Zeit entwickelten sich die beiden Populationen derart auseinander, dass sie voneinander reproduktiv isoliert waren. Erneut durch Zufall gelangte die zweite Art zurück auf die Ursprungsinsel und konkurrierte dort entweder mit der Ursprungsart um eine ökologische Nische oder besetzte eine andere ökologische Nische. Dieser Vorgang der adaptiven Radiation (Auffächerung einer Art) hat sich mehrmals wiederholt. 13. Bekannte Beispiele Nachhilfe für die Besten | Skript: Evolution |Biologie Abitur Hamburg, Stand 2021 S. 24
13.1 Archaeopteryx Geologisch ältester, ausgestorbener Vogel. Archaeopteryx weist ein Mosaik reptil- und vogelhafter Merkmale auf und gilt deshalb als Bindeglied/Brückentier zwischen beiden Gruppen. Reptilmerkmale: Reptilartiges Gehirn, bezahnte Kiefer (auch noch bei Vögeln der Kreide), freie bekrallte Finger, flaches, ungekieltes Brustbein, langer Reptilschwanz aus freien Wirbeln, Bauchrippen und Saurierbecken. Vogelmerkmale sind die Federn, Gabelbein, Tarsometatarsus (im Alter zunehmend verwachsene Mittelfußknochen) und nach hinten gerichtete Großzehe, die sich aber auch bei einigen theropoden Dinosauriern (Theropoda) finden, die in die nähere Verwandtschaft von Archaeopteryx gestellt werden. Die Hohlknochen waren noch nicht pneumatisiert (pneumatische Knochen), so dass fraglich ist, ob bereits Luftsäcke und eine Vogellunge ausgebildet waren. Asymmetrische Schwungfedern und Gabelbein (als Ansatz für Flugmuskulatur; Flugmuskeln) sprechen für einen aktiven, wenn auch nicht ausdauernden Schlagflug. Die spitzen, sichelartigen Krallen mit scharfen Innenkanten dürften Archaeopteryx befähigt haben, auf Bäume zu klettern und von dort fortzufliegen. Nach einer gängigen Theorie hat man sich die Evolution des Vogelflugs über ein solches baumkletterndes, primär gleitfliegendes Stadium vorzustellen (Arborealtheorie). Wegen der gut ausgeprägten Laufbeine des Archaeopteryx wird andererseits diskutiert, ob der Luftraum nicht von flinken Bodenläufern erschlossen wurde, die mit aufgespannten Vorderbeinen Insektenbeute jagten und kurze Distanzen springend überwanden (Cursorialtheorie). https://www.spektrum.de/lexika/showpopup.php?lexikon_id= 9&art_id=4762&nummer=1661 Nachhilfe für die Besten | Skript: Evolution |Biologie Abitur Hamburg, Stand 2021 S. 25
13.2 Quastenflosser Ein anderes Beispiel für ein Brückentier zwischen zwei Tiergruppen ist der Quastenflosser. Dieser lebte vor ca. 350 Millionen Jahren und gilt als Brückentier zwischen Wasser und Landleben, genauer zwischen Fisch und Kriechtier (Amphibie). Er besaß Flossen, Reste von Kiemendeckeln und ein fischähnliches Gebiss. Merkmale, die den Amphibien zuzuordnen sind, waren das knöcherne Grundgerüst, knochige Kopfskelett und Schulterknochen, sowie einer zur Luftatmung befähigte Schwimmblase. Quastenflosser konnten an der Luft atmen und mit ihren starken Stützflossen das Wasser Mauritius/Gerard Lacz verlassen. Die ersten fossilen Belege für seine Existenz zeigen, dass dieser Knochenfisch bereits vor mehr als 360 Millionen Jahren die Weltmeere bevölkerte. Damit ist er über 290 Millionen Jahre älter als so bekannte Dinosaurier wie der Tyrannosaurus Rex. Doch ebenso wie dieser galt der Quastenflosser lange als ausgestorben – bis ins Jahr 1938. Damals wurde in etwa 70 Metern Tiefe vor der südafrikanischen Küste (in der Nähe von East London) ein unbekannter Fisch gefangen mit 1,50 Meter Körperlänge und etwa 52 Kilogramm Gewicht. Als der Fisch an die Oberfläche geholt wurde, war er durch den ungewohnten Druckverlust bereits gestorben. Das Tier wurde als eindeutiger Nachfahr eines Quastenflossers, der in der späten Kreidezeit vor etwa 80 Millionen Jahren gelebt hatte. Ein kleines wissenschaftliches Wunder, denn man dachte bis zu diesem Zeitpunkt, dass der Quastenflosser etwa in diesem Zeitraum ausgestorben sei. 13.3 Schnabeltier Das Schnabeltier (Ornithorhynchus anatinus) wurde vor gut 200 Jahren in Australien entdeckt. Als Seeleute im Jahre 1798 den Tierkadaver eines Schnabeltieres aus Australien mitbrachten, glaubten die Wissenschaftler eines Londoner Museums zuerst, dass es sich um eine Fälschung handelt. Es hat einen schnabelartigen Kiefer, Fell und die aus Eiern schlüpfenden Jungen werden gesäugt: Das Schnabeltier sieht aus wie eine Laune der Natur und gilt als eine Art Brückentier zwischen Vögeln, Reptilien und Säugern. Schnabeltiere gibt es auch als Fossilien aus der Nicole Duplaix/National Geographic/Getty Kreidezeit. Die damaligen Tiere sahen bereits so aus wie Images die heute noch lebenden. Damit gilt das Schnabeltier als lebendes Fossil. Nachhilfe für die Besten | Skript: Evolution |Biologie Abitur Hamburg, Stand 2021 S. 26
Beispiel Tanganijka-Schuppenfresser Die häufigkeitsabhängige Selektion bedeutet das Polymorphismen durch die Selektion begünstigt werden, die Fitness des einen Genotyps bzw. Phänotyps ist abhängig von der Häufigkeit des anderen Genotyps/Phänotyps und umgekehrt. Das wird in diesem Beispiel gut beschrieben. Ein Beispiel für die häufigkeitsabhängige Selektion ist eine kleine Buntbarschart aus dem Tanganijkasee in Ostafrika. Die Mundöffnung dieses Tanganijka-Schuppenfressers (Perissodus microlepis) zeigt infolge eines asymmetrischen Kiefergelenks entweder nach rechts oder links; die Richtung der Öffnung ist genetisch festgelegt. Dieser Buntbarsch nähert sich seinen Opfern von hinten und versucht blitzschnell von deren Flanke einige Aus Purves et al., 2010 Schuppen abzubeißen. „Rechtsmünder“ greifen ihre Opfer stets von der linken Seite an und „Linksmünder“ von der rechten Seite. Durch die Mundstellung können mehrere Zähne mit der Seite des Opfers in Kontakt kommen, aber nur wenn der Schuppenfresser von der richtigen Seite her angreift. Da die Beutefische aufmerksam darauf achten, ob sich Schuppenfresser nähern, sind die Erfolgschancen größer, wenn sich die potenziellen Opfer zu beiden Seiten hin absichern müssen. Die Wachsamkeit der Beutefische begünstigt eine gleiche Zahl von Rechtsmündern und Linksmündern unter den Schuppenfressern, denn wenn eine Form häufiger wäre als die andere, würden sich die Beutefische mehr auf die Absicherung der entsprechenden Seite einstellen. Der Polymorphismus erwies sich über die 11 Jahre, die dieses Phänomen beobachtet wurde, als stabil: beide Formen blieben etwa gleich häufig. Nur ein paar Fragen, die man vielleicht auch stellen könnte? - Welches sind die wichtigsten Komponenten von Darwins Evolutionstheorie? - Was bezeichnet man als Phänotyp eines Organismus? - Die geeignete Einheit, um genetische Variabilität zu definieren und zu ermitteln ist…? - Die biologische Fitness eines Genotyps wird bestimmt durch…? - Man kann mithilfe von radioaktivem Kohlenstoff das Alter fossiler Organismen datieren, weil…? - Eine Art ist eine Gruppe von natürlichen Populationen, deren Mitglieder…? - Zur allopatrischen Speziation kann es kommen, wenn…? - Auf den Galapagos Inseln kam es zur Speziation der Finken, weil…? - Welcher ist ein wichtiger Faktor für die sympatrische Artbildung? - Speziation ist ein wichtiger Bestandteil der Evolution, weil…? - Homologe Merkmale sind…? Nachhilfe für die Besten | Skript: Evolution |Biologie Abitur Hamburg, Stand 2021 S. 27
Impressum Nachhilfe für die Besten Desiree Hollender & Team Rutschbahn 8 20146 Hamburg www.NFDB.info kontakt@nfdb.info Skript: Evolution und Zukunftsfragen. Erste Version erstellt von Desiree Hollender (Biologin, Uni HH). Überarbeitung und Einarbeitung weiterer Kapitel durch Nathalie Porsiel (Biologin, Uni HH). Selbstgezeichnete Grafiken von Judith Scheja (Biologin, Uni HH). Stand: Februar 2021 Nachhilfe für die Besten | Skript: Evolution |Biologie Abitur Hamburg, Stand 2021 S. 28
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