50-jährige Untersuchungen an migrierenden Schwebfliegen, Waffenfliegen und Schlupfwespen belegen extreme Rückgänge Diptera: Syrphidae ...
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Wulf Gatter, 50-jährige Untersuchungen an migrierenden Insekten
50-jährige Untersuchungen an migrierenden Schwebfliegen,
Waffenfliegen und Schlupfwespen belegen extreme Rückgänge
(Diptera: Syrphidae, Stratiomyidae; Hymenoptera: Ichneumonidae)
●●Wulf Gatter, Hartmut Ebenhöh, Raoul Kima, Walter Gatter, Frank Scherer
Abstract. At the Research Station Ran 1970–2019 of southerly heading hover- die örtlichen Verhältnisse. Dies erlaubt
decker Maar in the Schwäbische Alb flies is carried out by visual counting in über einen Zeitraum von 50 Jahren ein
uplands in southwest Germany, founded a standardised narrow corridor, without deutige Aussagen über den dramati
in 1969, in addition to bird migration attempting identification to species schen Wandel in der Insektenwelt. Es ist
numbers of migrating insects have also level. Each count was made for one min damit die längste standardisierte Studie
been monitored in summer and autumn ute four times per hour and was extrap zum Thema. 40 Jahre Reusenfang: Seit
since 1970. At this spot their south olated to give hourly totals. Comparison 1978, also über40 Jahre, wurden nach
wards-directed migration reaches an of the first counts (1970–1974) with the Norden geöffnete standardisierte Insek
upland pass where the flying insects are most recent years (2014–2019) shows a tenreusen, bei geeignetem Wetter stünd
concentrated both horizontally and ver drastic decline to just about 3 % of the lich kontrolliert. Die Werte von 1978–
tically. In this article we compare the 1970s values for those species migrating 1987 wurden denen von 2014–2019
results for migrating hover-flies (Syrph in July/August whose larvae are zoopha gegenübergestellt. Bei den Schwebflie
idae), as well as soldier-flies (Stra gous/apihidophagous, feeding mainly gen zeigt der Vergleich einen starken
tiomyidae) and parasitic wasps or ich on aphids. The numbers of hover-flies Rückgang der Arten mit zoophag/aphi
neumons (Ichneumonidae), from the migrating later, mainly in September/ dophager Larvenentwicklung auf unter
1970s and 1980s with those of the years October, suggest that the decline of 10 %. Gleichzeitig erfasste Waffenflie
2014 to 2019. The comparison is based these species (with a mainly aquatic- gen (Stratiomyidae) und Schlupfwespen
on two different monitoring methods, saprophagic/microphagic larval devel (Ichneumonidae) gingen auf etwa
during 40, respectively 50 years which opment) is not as extreme as in zoo 16 bzw. 14 % zurück. 50 Jahre visuelle
remained unaltered during this time, as phagic species. Erfassung: Die schon seit 1970 durchge
did the local conditions. These facts al führte visuelle Zählung südwärts ziehen
low us to make unambiguous statements der Schwebfliegen erfolgte in einem
about the dramatic changes in the insect standardisierten engen Zugkorridor
world over the last 50 years, the longest Zusammenfassung. An der 1969 ge ohne Artdifferenzierung. Dabei wurden
study period in this field. For more than gründeten Forschungsstation Randecker viermal pro Stunde eine Minute lang die
40 years 1978–2019 the monitoring Maar auf der Schwäbischen Alb wurden nach Süden durchfliegenden Schweb
method was working with standardised neben dem Vogelzug ab 1970 auch wan fliegen gezählt und das Ergebnis auf die
insect funnel traps open to the north dernde Insekten im Sommer und Herbst Stunde hochgerechnet. Der Vergleich
were controlled hourly, weather permit auf ihrem Weg nach Süden quantitativ der ersten Jahre (1970–1974) mit den
ting. The values from 1978–1987 were erfasst. Hier wird der südwärts gerich Werten der letzten Jahre (2014–2019)
compared with those from 2014–2019. tete Zug durch einen Gebirgspass hori zeigt bei Arten, deren Larven räuberisch
For hover-flies the results show a strong zontal und vertikal gebündelt. In dieser zoophag/aphidophag vor allem von
decline in the large group of those spe Arbeit vergleichen wir die Ergebnisse Blattläusen leben, einen Rückgang auf
cies with a zoophagous/aphidophagous wandernder Schwebfliegen (Syrphidae) nur noch rund 3 %. Die Sichtbeobach
larval development, to under 10 % of sowie Waffenfliegen (Stratyomyidae) tungen der spät, vor allem im Septem
their earlier numbers. The simultane und Schlupfwespen (Ichneumonidae) ber/Oktober, migrierenden Schwebflie
ously monitored soldier-flies (Stratio aus den 1970er und 1980er Jahren mit gen lassen vermuten, dass der Rückgang
myidae) and parasitic wasps (Ichneu denen der Jahre 2014–2019. Der Ver bei Arten mit einer aquatisch-sapro
monidae) declined to about 16 and 14 % gleich beruht auf zwei verschiedenen phag/microphagen Larvenentwicklung
of their 1978–1987 numbers, respec Erfassungsmethoden, die über die Jahre nicht ganz so extrem ist wie bei den
tively. A 50 years spanning monitoring hinweg unverändert blieben, ebenso wie zoophagen Arten.
Key words. Migration, Insects, Ecology, Longterm survey, Insect decline, Randecker Maar, Palaearctic Region.
Ein Blick 50 Jahre zurück dort gegründeten Station (Gatter 1978) (9.29E, 48.35N), den Vogelzug. Dort
an dem hier fast 500 m hoch aufragenden wurden wir (G. Kahlert, R. Laih, W. Gat
Vor Entdeckung des Randecker Maars Mittelgebirge der Schwäbischen Alb, be ter) am 8. August 1967 und an den Fol
(9.31E, 48.35N; Abb. 1) als Konzentrati obachteten wir unweit davon, am Sattel getagen Zeugen eines Naturschauspiels,
onspunkt des Vogelzugs und der 1969 bogen zwischen Teck und Breitenstein das sich vor dem nachmittags bereits im
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Schatten liegenden Osthang des Teck Tätigkeit, auch mit Versuchen, neue Me tagen häufigeren Winde aus südlichen
bergs abspielte. thoden der ornithologischen und ento Richtungen anfliegen (Gatter 1981b).
mologischen Forschung zu entwickeln Die meist flugschwächeren Dismigranten
Von der Nachmittagssonne angestrahlt, (Gatter 1978). Neben den vogelkund mit höherer Richtungsstreuung, bei den
zog vor dem dunklen Hintergrund des lichen Untersuchungen ergab sich die Schwebfliegen z. B. Vertreter von Pla
Berges zum „Pass“ des Sattelbogens eine Möglichkeit, nicht zuletzt auch wenig er tycheirus, und weitere flugschwache Di
nicht endende Flut zigtausender nach Sü forschte Insektengruppen wie Libellen pterenarten und Schmetterlinge ziehen
den ziehender Fliegen hin. Gegen die Son (Odonata), verschiedene Gruppen von eher am Nachmittag.
ne und vor der hohen, im Schatten liegen Käfern (Coleoptera) und Fliegen (Diptera)
den Bergkulisse zog sich, durch unsere mit einbeziehen zu können (Gatter 1973, Bei Insekten liegt der Anteil nach Süden
Ferngläser verdichtet, ein so endloses 1975, 1976), die schließlich in Buchform ziehender saisonaler Migranten mit jah
Band im Gegenlicht aufleuchtender, silb publiziert wurden (Gatter 1981a, b). Die reszeitlich ausgeprägten, dem Vogelzug
rig reflektierender Schwingen und gold- räumlichen Begebenheiten regten dazu entsprechenden Wanderungen vormittags
bis kupferfarben wirkender Körper, die an, den in Deutschland bisher unbekann im sichtbaren Bereich bei 51–60 % (Gat
sich vor der dunklen, im Schatten liegen ten Massenzug von Schwebfliegen näher ter 1981a). Bei den eher streuenden Be
den Wand der Bäume abhoben. Frischte zu untersuchen (Gatter & Gatter 1973, wegungen der Dismigranten liegt er nur
Gegenwind auf, unterflogen die Insekten Gatter 1975a, 1976). Von Ereignissen bei 7–34 %. Die Werte beider am Rande
den Wind und wanderten in Bodennähe dieser Art gab es einzelne Berichte aus cker Maar an der Gebirgskante sichtbar
bergan, was zeitweise wie ein nach Süden Westeuropa und den Alpen. werdender Insekten zeigen, dass gebirgs
fliegender endloser Bienenschwarm wirk fern im windschwächeren Tiefland wan
te. Die beteiligten Individuen wurden von So beschreibt schon Williams 1961 in dernde Insekten sich dem Beobachter
uns auf Hunderttausende geschätzt. An seinem Buch „Die Wanderflüge der Insek vielfach entziehen. Nachweise beschrän
Tagen mit nördlichen oder östlichen Rü ten“ herbstliche nach Süden gerichtete ken sich dort auf rastende Individuen
ckenwinden war das Phänomen nicht Migrationen von Schwebfliegen von der (Gatter 1977a, 1981a, Gatter & Schmid
existent. Ostküste Nordamerikas und von den Küs 1990), oder man wird auf deren Existenz
ten Nordwesteuropas und Englands, wo und Bedeutung erst nach Katastrophen
Aus unseren Beobachtungen an wandern der Küstensaum von Bournsmouth Mitte wie die als „Strandgut“ an Meeresküsten
den Schmetterlingen zu schließen, war August 1864 einmal meilenweit von toten angeschwemmten Tiere aufmerksam.
uns schon damals klar, dass die Masse aus Schwebfliegen der Art Scaeva pyrastri be
migrierenden Schwebfliegen bestehen deckt war, so dass man sie hätte zusam
musste, zumal sich tausende kleiner, menschaufeln können. Besonders oft wer Material und Methode
dunkler Fliegen von der leichten, vom Pass den von ihm die im 19. Jahrhundert auf
aus Süden kommenden Luftströmung in fälligen Massenwanderungen von großen Der Weg zu standardisierten
die entgegengesetzte Richtung nach Nor Schwebfliegen von Eristalis, besonders E. Untersuchungen
den verdriften ließen, oder vor Ort tanz tenax, (Abb. 12) an den Küsten der Briti In den 1970er und 1980er Jahren kam es
ten. Einmal sensibilisiert wurden bei in schen Inseln und über den Kanal genannt, in Europa zu einer Welle von Untersu
tensivierter Beobachtung weitere, eben über die Vergleichbares auch aus dem chungen zur Standardisierung der Erfas
falls starke Bewegungen im Spätsommer Alpenraum berichtet wurde (Eimer 1882, sung ziehender Vögel. Mit der darauf er
und Herbst 1967 und 1968 registriert. Prell 1925). Gatter (1980) beschreibt folgenden Intensivierung ornithologischer
Alles ließ darauf schließen, dass die Überquerungen hoher Himalayapässe ge Untersuchungen gründeten wir 1969 die
Schwebfliegen, wie die gleichzeitig zie meinsam wandernder Schmetterlinge, Beobachtungsstation am Randecker Maar,
henden Schmetterlinge (Pieridae und Hummeln und Schwebfliegen, wobei fünf Kilometer östlich des bereits erwähn
Nymphalidae) aus NNE bis NE kommend, ebenfalls Eristalis tenax dominiert. Mit ten Sattelbogens. Auch hier zogen auffäl
auf den Nord-Süd verlaufenden Berghang Berichten von starkem Syrphidenzug an lige Anzahlen von Schwebfliegen, aber die
der Teck stoßen und dadurch verdichtet der amerikanischen Westküste Kaliforni Konzentrationen waren geringer als direkt
nach Süd abgelenkt, weiter durch den Pass ens (Menz et al. 2019) schließt sich der am Sattelbogen. Die Höhe des Albrandes
des Sattelbogens ziehen, durch den einst Kreis von Berichten über cirkumpolare als zu überwindendes Hindernis und die
eine Landstraße, heute ein Wanderweg, Schwebfliegenwanderungen rund um die Breite des Passes führten dort einerseits
führt. Bei schwachen Winden im Hoch Nordhalbkugel. zur Verdichtung der Zugbewegungen, an
druckgebiet ließen hoch ziehende Schmet dererseits ließen sich konstante Bedingun
terlinge und in der Höhe jagende Schwal Der Insektenzug ist ein komplexes Thema gen für die Zukunft erwarten, die eine
ben darauf schließen, dass vor allem an das von vielen Faktoren beeinflusst wird, Standardisierung ermöglichten. Durch die
Nachmittagen mit den im Hochdruck sodass wir mit dieser Arbeit nur einen klei auf 600 m liegende Passenge am Eingang
gebiet regelmäßig auf Nord drehenden nen Ausschnitt beleuchten können. So des nach Nordosten zum Albvorland hin
Winden unsichtbar auch kleinere und zeigten unsere Untersuchungen am geöffneten Maarkraters verdichtet sich der
große Insekten in großer Höhe mit dem Randecker Maar, dass die tageszeitlichen Insektenzug zunächst, und fächert sich
Wind wanderten (Gatter 1977b, 1981c). Zugmuster der regelmäßig migrierenden dann bis zu der auf 772 m direkt südlich
Saisonwanderer unter den Schwebfliegen des Maarkraters liegenden Station (bei
Aus unseren 1969 am Randecker Maar und Schmetterlingen (Nymphalidae) im südwestlicher Zugrichtung) wieder auf.
begonnenen planmäßigen Untersuchun sichtbaren Bereich ihre Höhepunkte am Er führt dann, bei Vögeln wie Insekten,
gen des Vogel- und Insektenzugs ent späten Vormittag haben und oft bodennah größtenteils durch eine Geländesenke
wickelte sich eine rege entomologische gegen die im Hochdruckgebiet an Vormit westlich der Station.
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Wulf Gatter, 50-jährige Untersuchungen an migrierenden Insekten
Die Zahlen an Insekten unmittelbar an der
Station zeigen also nur den Randbereich
dieser Konzentration. Gehölze im Westen
und Osten der Station boten bei größeren
Insekten häufiger Arten, vor allem der
Lepidoptera, die Möglichkeit einer Stan
dardisierung der Erfassung. Sie wurden
auf 30 Metern Breite zwischen zwei Ge
hölzstreifen gezählt und eingetragen. Der
dunkle Hintergrund durch die Gehölze
machte auch weniger große vorbeifliegen
de Insekten (besonders bei Gegenlicht)
sichtbar.
Die Radaruntersuchungen von Wotton et
al. (2019) aus Südengland zeigen mit der
Höhe über Grund abnehmenden Zug von
Schwebfliegen, wobei das Radar Bewe
gungen erst ab 150 Metern über Grund
aufzeichnet. Die hohen Werte am Sattel 1
bogen auf 550 m, d. h. 150 m über dem
Albvorland, würden etwa dem entspre
chen, was in England dem Radar entgeht,
also einer Verdichtung des Bereichs vom
Vorland zum Sattelbogenpass. Am Rande
cker Maar kämen weitere 200 Höhen
meter dazu. Die in England erhobenen
Radardaten könnten demnach darauf
hinweisen, dass uns am Randecker Maar
die oberen 30 % der Migranten entgehen.
Nach diesen anfänglich intensiven Unter
suchungen des Insektenzuges haben wir
die entomologische Forschung jedoch we
gen des Rückgangs häufiger Schmetterlin
ge und der Schwebfliegen über zwei Jahr
zehnte hinweg zurückgefahren und jah
reszeitlich an die ornithologische Arbeit
angeglichen. Die aktuelle Diskussion um
den Insektenrückgang führte jedoch dazu,
die Sichtzählungen und Reusenfänge bei 2a
Abb. 1. Randecker Maar Luftbild. Der Pfeil zeigt
auf die Lage der Station auf 773 m über NN
südlich des nach Norden (hier links) offenen
Maarkraters umgeben von den über 800 m
hohen umliegenden Kuppen. In dem hier im
Bildbereich auf 440 m liegenden nördlichen
Vorland die Dörfer Hepsisau vorn und Neid
lingen. Die aus Nord, sozusagen „vom linken
Bildrand“ ankommenden migrierenden Insekten
und Vögel müssen auf kürzeste Distanz fast
400 Höhenmeter überwinden, die dann ver
dichtet an der Station vorbei ziehen.
(Foto: Peer Gatter, 15.III.2020)
Abb. 2a und b. Die nach Norden offene Reuse
für nach Süden ziehende Insekten während der
stündlichen Kontrolle.
2b
(Fotos: Wulf Gatter, 20.IX.2019)
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allen Insekten ab 2014 wieder in vollem zusätzlich eine Zehn-Quadratmeter-Reuse jeweils der Zeitraum vom 200. bis zum
Umfang aufzunehmen. mit einer nach Süden gerichteten Öffnung 279. Tag des Jahres, das entspricht dem
betrieben. Deren Fänge ergaben ein ande 19. Juli bis 6. Oktober. Da nicht immer
Ein dadurch wieder notwendiger früherer res Artenspektrum und vermittelten Hin Sichterfassungen des Schwebfliegenzuges
Beginn schon im Juli und die Art der Er weise, welche Arten zu den Wanderern durchgeführt wurden, sondern bevorzugt
fassung mit Beschränkung auf Tage mit gehörten und welche auf das Habitat des bei Bedingungen (Wetter), bei denen Zug
geeignetem Wetter und entsprechenden Reusenstandortes beschränkt waren. festgestellt wurde, ist das Datenaufnah
Temperaturen ließ sich zeitweise ohne meschema nicht komplett standardisiert.
permanente ganztägige Besetzung der In der vorliegenden Studie wurden, wo Die Bevorzugung guter (Wetter-) Bedin
Station verwirklichen. Die dadurch un nicht anders vermerkt, nur Daten der nach gungen wirkt statistisch betrachtet wie
zureichende Aufsicht ermöglichte aber Nord geöffneten Zehn-Quadratmeter- eine Zensierung niedriger Zählergebnisse.
leider mehrfach mutwillige Beschädigun Reuse ausgewertet (Abb. 2). Die Wände Daher, und weil die Wahl des Schwellen
gen unserer teuren und weithin sichtbaren und das zum Fangbeutel hin leicht anstei wertes, ab dem die Bedingungen „gut ge
Geräte. Dies führte in den letzten Jahren gende Dach bestanden aus Fliegengitter. nug“ für eine Erfassung sind, einer gewis
teils zu verkürzten Fangsaisons. Den Abschluss bildete ein 20 cm breites sen Subjektivität und Schwankungsbreite
Fenster aus einer Plastikfolie. Der „Drang unterliegt, ist es nicht möglich, durch
Einminütige Sicht-Zählungen bei
zur Sonne“ führte dabei unabhängig von Berechnung von Mittelwerten (z. B. wö
Syrphiden
der Zugrichtung dazu, dass die Tiere ver chentliche Mittel der Zählergebnisse) aus
Während der Beobachtung des Schmetter suchten, am oberen Ende der Reuse zu den Daten ein über die Jahre vergleichba
lings- und Vogelzugs wurde im Idealfall entweichen. Die Insekten gelangten dort res Bild von der Zugintensität zu bekom
viermal pro Stunde die Zahl der während in einen Plastikbeutel, der stündlich kon men. Die Datenauswertung stützt sich
einer Minute den standardisierten 30 Me trolliert wurde. Am Arbeitsplatz in der daher stattdessen auf Maxima.
ter Korridor durchfliegenden Schwebflie Station wurden zu Beginn des Projektes
gen mit dem Fernglas gezählt. Diese Zah die Insekten betäubt und bestimmt, wobei Die Daten wurden dazu pro Jahr in Zeit
len wurden später auf Stundenwerte hoch gleichzeitig eine Vergleichssammlung an abschnitte von 20 Tagen Länge zusam
gerechnet. Die Zählungen erfolgten in gelegt wurde. In den meisten Jahren und mengefasst, und aus jedem 20-Tagesab
dem für Insekten standardisierten Kor mit zunehmender Artenkenntnis war eine schnitt wurde das maximale Stunden-
ridor ohne Artdifferenzierung. Bei Sonne Betäubung normalerweise nicht mehr nö Zählergebnis herausgesucht. Zeitabschnit
wurde versucht, morgens gegen Osten, tig und die Bestimmung erfolgte direkt im te, in denen kein Insektenzug beobachtet
nachmittags gegen Westen zu zählen. Die Beutel. wurde, wurden nicht in die Auswertung
Insekten sind dann jeweils im Gegenlicht mit einbezogen. Dies war nötig, da in den
silbrig aufleuchtend vor den im Schatten Dieser Lebendfang zeigte den Artenreich Aufzeichnungen nicht unterschieden wur
liegenden Gehölzen bestens zu sehen. Bei tum der Gruppe. Die Reusenfänge ermög de zwischen „keine Zählung durchge
Verwendung zehnfacher Ferngläser waren lichten neben den Schwebfliegen auch führt“ und „Zählung durchgeführt mit
Objekte, die auf etwa den ersten acht bis Einblicke in weitere beteiligte Gruppen Ergebnis Null“. Die Abschnitte wurden
zehn Metern vorbeiflogen, kaum erkenn von Dipteren wie Schnaken (Tipulidae) nicht kürzer als 20 Tage gewählt, damit
bar, was den Zählkorridor etwas einengte. (Gatter 1977b) oder Waffenfliegen (Stra möglichst wenige Abschnitte mangels Zäh
Die sich dadurch ergebende leichte Ein tiomyidae), außerdem Erkenntnisse bei lungen aus der Auswertung herausfallen
schränkung der Standardisierbarkeit der Käfern (Coleoptera) und Schlupfwespen (z. B. durch Schlechtwetterphasen), und
Untersuchungsmethode ist allerdings im (Ichneumonidae), sowie geflügelten Blatt nicht länger, damit sie das jahreszeitliche
Vergleich zu den starken Veränderungen läusen (Aphididae, Pemphigidae), die teils Muster des Insektenzuges abbilden kön
der Insektenzahlen über die Jahre ver zu Tausenden an den Reusenwänden hin nen. Da in der Mittagszeit die Datendich
nachlässigbar. Die Minutenzählungen gen. Zeitbudget und Personalkosten bei te am höchsten und die Zählergebnisse am
wurden, je nach Personaldecke, von 1970 der arbeitsaufwendigen Betreuung zwan wenigsten von der Uhrzeit anhängig wa
bis 1974 konsequent, danach abnehmend gen zur Spezialisierung auf bestimmte ren, wurden nur Daten von (inklusive)
durchgeführt und seit 2014 wieder voll Gruppen. Wie bei den Sichtzählungen zehn Uhr bis (exklusive) dreizehn Uhr
aufgegriffen. In der vorliegenden Studie wurden auch die Reusenfänge nicht in verwendet.
werden daher die Minutenzählungen aus allen Jahren in vollem Umfang durchge
Statistische Auswertung der
den Jahren 1970–1974 und 2014–2019 führt. In der vorliegenden Studie wurden
Sichtbeobachtungen
ausgewertet. daher nur die Fänge der nach NNE ge
öffneten Zehn-Quadratmeter-Reuse aus Jeder der 20-Tage-Abschnitte wurde ge
Reusenfang den Jahren 1978–1982, 1984–1987 und trennt nach der gleichen Methode ausge
Die wandernden Schwebfliegen und an 2015–2019 ausgewertet. Aufgrund von wertet. Im Folgenden wird die Auswer
dere Insekten wurden mit Hilfe einer trich Vandalismus an der Reusenanlage muss tung für einen der Abschnitte beschrieben.
terförmigen, nach NNE geöffneten Insek ten manche dieser Fangsaisons später als Die Insektenmaxima des Abschnittes
tenreuse gefangen. Erste Versuchsreusen geplant begonnen oder früher beendet (eines pro Jahr) wurden für das statisti
mit kleiner Einflugsöffnung wurden über werden. sche Modell logarithmiert, da Einflussfak
wiegend als Hindernis erkannt und um toren wie das Wetter und die Größe der
Datenauswahl bei den Sicht
flogen. Daher arbeiteten wir ab 1978 bis Insektenpopulation multiplikativ und
beobachtungen (Minutenzählungen)
heute mit Reusen, deren Einflugsöffnun nicht additiv auf die Zählergebnisse wir
gen zehn Quadratmeter betrugen. In den Bei den Sichtbeobachtungen wurden nur ken. Mit diesen Werten wurde dann eine
Jahren 1979–1982 wurde als Vergleich Schwebfliegen erfasst. Ausgewertet wurde einfache lineare Regression durchgeführt,
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d. h. es wurde ein lineares statistisches ebenso, nur zusätzlich ohne die Jahre mal flogen wetterbedingt über mehrere
Modell aufgestellt, welches eine Gaußsche 1978 und 1984. Tage keine Insekten (der untersuchten
Fehlerverteilung der Werte annimmt. Er Arten) in die Reuse. Bei der Auswertung
klärende Variablen im Modell waren ein Im Gegensatz zu den Sichtbeobachtungen der Daten sind wir daher davon ausgegan
Interzept und das Erfassungsjahr (als kon war die Reuse an den Fangtagen immer gen, dass die Fangsaison jeweils an dem
tinuierlicher Prediktor). den ganzen Tag fängig. Daher wurde im Tag begann, für den die ersten standardi
Gegensatz zu dort nicht mit Stundenwer sierten Fänge notiert sind, und an dem Tag
Da es sich bei den Daten um Zeitreihen ten gerechnet, sondern mit Tagessummen. mit den letzten Standard-Fängen endete.
handelt, muss bei der Auswertung unter Wie bei der Auswertung der Sichtbeobach
anderem der mögliche Einfluss von Auto tungsdaten wurden die Reusenfänge in Zur Errechnung der Populationsänderung
korrelation bedacht werden. Da die Daten Zeitfenster von jeweils 20 Tagen Länge wurde bei den Reusenfängen aufgrund
jedoch nur kurze Jahresblöcke (max. aufgeteilt, um den jahreszeitlichen Verlauf des dort größeren Problems der Autokor
sechs Jahre am Stück) überspannen, ist es des Insektenzuges abbilden zu können. relation auf eine statistische Auswertung
prinzipiell nicht möglich, die Autokorre Für diejenigen Abbildungen, in denen der verzichtet. Stattdessen wurde einfach im
lation präzise zu messen und zu berück jahreszeitliche Verlauf nicht dargestellt ersten Schritt für die 20-Tage-Abschnitte
sichtigen. In den Modell-Residuen konnte ist (Abb. 8, 9) wurde das Fenster vom mit guten Daten (19. Juli–6. Oktober)
keine Autokorrelation nachgewiesen wer 204. bis 224. Tag des Jahres (23. Juli–12. jeweils der Mittelwert der jährlichen Ma
den, daher wurde keine Korrektur für Au August) verwendet (auch für die Sichtbe xima für die Jahresblöcke 1978–1987
tokorrelation angewendet. Die Modell obachtungen). Dieses Fenster wurde ge sowie 2015–2019 errechnet. Im zweiten
rechnung ist daher geeignet, Unterschiede wählt, weil darin für alle Untersuchungs Schritt wurde zwischen den 20-Tage-
zwischen den mittleren Insektenzahlen jahre ausreichend Daten zur Verfügung Abschnitten gemittelt, sodass am Ende
früher und heute nachzuweisen, kann standen (in manchen Jahren war die Fang nur eine Zahl für jeden der beiden Jahres
aber nur wenig darüber aussagen, wie saison verkürzt, z. B. aufgrund Vandalis blöcke herauskommt. Der Quotient aus
groß diese Unterschiede im Vergleich zu mus an der Fanganlage, oder andauernd diesen beiden Zahlen ergibt die Popula
den zufälligen jährlichen Schwankungen windige bzw. stürmische Wetterlagen oder tionsänderung.
der Populationsgröße sind. Regen an der Gebirgskante), und weil in
diesem Zeitfenster die Fangzahlen am
Die Berechnungen wurden mit Hilfe von höchsten waren und am wenigsten jahres Ergebnisse
bayesianischer Statistik durchgeführt, un zeitliche Schwankungen aufwiesen.
ter Verwendung von minimal informati Schwebfliegen (Syrphidae) nach visuel-
ven Prioren (breite Normalverteilung für Aus den Reusendaten wurden pro Jahr für ler Erfassung der aktiven Migration
alle Parameter außer des Dispersions- jeden der 20-Tage-Abschnitte (bzw. dem Zwischen den 1970 bis 1974 erhobenen
Parameters, dort log-normalverteilt). Abschnitt vom 204. bis 224. Jahrestag) die Werten und denen aus den Jahren 2014
Dazu wurden die Programme „R“ und drei Tage mit den höchsten Fangsummen bis 2019 zeigen sich extreme Rückgänge.
„Stan“ verwendet (R Core Team 2019, ausgewählt und der Mittelwert deren Die Zählungen im Zeitraum Ende Juli –
Stan Development Team 2019), unter Hil Fangzahlen ausgerechnet. Dies weicht zu Anfang August lieferten um 1972 im
fe des R-Package „brms“ (Bürkner 2017). gunsten geringerer Streuung leicht ab von Durchschnitt Maximalwerte von ~10.000
Die Posterior-Verteilung wurde von der der Auswertung der Sichtbeobachtungen, Individuen pro Stunde, um das Jahr 2017
Software Stan über ein Markov-Chain- denn dort konnte aufgrund der geringeren waren es ~290 Individuen/Stunde (Abb.
Monte-Carlo Verfahren (NUTS) berech Standardisierung der Datenaufnahme nur 3). Die Schwebfliegen-Maxima sind also
net. Dabei wurden in zehn Ketten jeweils ein einfaches Maximum ausgerechnet in diesem Zeitraum auf etwa ein Sechund
10 000 effektive Samples aus der Posterior- werden (s. o.). Für Zeitabschnitte, die nur dreißigstel (bzw. knapp drei Prozent)
Verteilung gezogen, nach einer Warmup- zum Teil innerhalb der Reusen-Fangsaison ihres ursprünglichen Wertes zurückge
Phase von je 1000 Samples (Potential lagen, wurden entsprechend der geringe gangen.
Scale Reduction Factor
Entomologische Zeitschrift · Schwanfeld · 130 (3) 2020 Die maximalen Tagessummen der Schweb fliegen-Reusenfänge im Zeitraum Ende Juli–Anfang August lagen im Zeitraum von 1978 bis 1987 im Schnitt bei ~700 Indi viduen, im Zeitraum 2014–2019 bei ~70 Individuen (Abb. 4). Das entspricht einem Rückgang auf ein Zehntel. Trotz der star ken Schwankungen der Zahlen von Jahr zu Jahr ist diese Abnahme klar erkennbar. Das gleiche Muster ließ sich im auch bei den Waffenfliegen und Schlupfwespen finden (Abb. 5, 6, 7), bei allerdings insge samt deutlich niedrigeren Fangzahlen. Für die Schlupfwespen wurde ein Rückgang Abb. 3. Maximalzahl der Schwebfliegen bei der 3 visuellen Erfassung zu verschiedenen Jahres zeiten, 1970er versus 2015er Jahre. Jeder Punkt ist das maximale Stunden-Zählergebnis aus einem Jahr. Die eingefärbten Flächen geben mit ihrer Form die Wahrscheinlichkeitsverteilung (Posterior-Verteilung) der Modellschätzung für die beiden Zeiträume an. Die Breite der Fläche bei einem y-Achsen-Wert ist proportional zur Wahrscheinlichkeitsdichte bei diesem Wert. Abb. 4. Schwebfliegen, Reusenfänge. Maximaler Tagesfang im Jahresverlauf für verschiedene Jahre. Da die Fangsaisons unterschiedlich lang waren, gibt die Punktgröße die Anzahl der Tage des Zeitabschnittes an, die sicher innerhalb der Saison lagen. Abb. 5. Waffenfliegen, Reusenfänge. Maximaler Tagesfang im Jahresverlauf für verschiedene Jahre. Diejenigen Punkte, die den Boden des Diagrammes berühren, haben einen maximalen Tagesfang von null. Da die Fangsaisons unter schiedlich lang waren, gibt die Punktgröße die Anzahl der Tage des Zeitabschnittes an, die 4 sicher innerhalb der Saison lagen. Abb. 6. Schlupfwespen, Reusenfänge. Maximaler Tagesfang im Jahresverlauf für verschiedene Jahre. Diejenigen Punkte, die den Boden des Diagrammes berühren, haben einen maximalen Tagesfang von null. Da die Fangsaisons unter schiedlich lang waren, gibt die Punktgröße die Anzahl der Tage des Zeitabschnittes an, die sicher innerhalb der Saison lagen. Abb. 7. Reusenfänge, maximaler Tagesfang über die Jahre für verschiedene Artengruppen, im Zeitraum vom 204. bis 224. Jahrestag (23. Juli – 12. August). Abb. 8. Verlauf der Insektenmaxima über die Jahre für verschiedene Erfassungsmethoden und Artengruppen. Zur besseren Vergleich barkeit wurden die Zahlen jeder Linie in % des Wertes von 1980 ausgedrückt (für die Sicht beobachtungsdaten wurde der interpolierte Wert verwendet). Dargestellt ist der Zeitraum von 204. bis zum 224. Jahrestag (23. Juli–12. 5 August). 136
Wulf Gatter, 50-jährige Untersuchungen an migrierenden Insekten
auf 14 % und für die Waffenfliegen auf
16 % in dem im Mittel etwa 35 Jahre über
spannenden Zeitraum errechnet. Die jähr
lichen Abnahmeraten der Fangzahlen aller
drei Artengruppen stimmen damit (An
fang August) relativ gut überein, und de
cken sich auch mit jener aus den Sichtzäh
lungen der Schwebfliegen (Abb. 8). Später
im Jahr wurden die Fangzahlen der
Schwebfliegen insgesamt geringer, aber
auch die Abnahme der Zahlen zwischen
damals und heute. Am geringsten war die
Abnahme am Ende des analysierten Jah
reszeitabschnittes, an dem nur noch ein
geringes Artenspektrum spät ziehender
Schwebfliegenarten mit hohem Anteil von
Arten mit aquatisch sapro-/microphag le
benden Larven beteiligt ist. Im Gegensatz
zu den Sichtbeobachtungen ist bei den
6 Reusendaten am Saisonende keine klare
Populationsänderung mehr erkennbar.
Diskussion
Rückgang der Schwebfliegen
Unsere Untersuchungen stellen mit ihrer
Dauer von nunmehr 50 Jahren die mit Ab
stand längste standardisierte Studie an
Insekten zum Thema Insektenrückgang
dar. Sie begann als Grundlagenforschung
zum Wanderverhalten verschiedener In
sektenarten (Gatter & Gatter 1973; Gat
ter 1975b, 1976, 1981a, c; Gatter &
Schmid 1990) und folgte von Anfang an
Kriterien der damals im ornithologischen
Bereich schon verschärften Ansprüche an
eine Standardisierung (z. B. Berthold,
Bezzel & Thielcke 1974, Gatter 1978).
In dieser Studie, in der wir uns vor allem
7 mit Schwebfliegen befassen, zeigen unse
re Ergebnisse einen massiven Rückgang
dieser migrierenden Insekten auf (je nach
betrachteter Jahreszeit) 3–15 % in den
vergangenen fünf Jahrzehnten. Es ist heu
te kaum mehr vorstellbar, in welcher Häu
figkeit in den 1970er und 1980er Jahren
Schwebfliegen vorgekommen sind. Ein
ähnlicher Rückgang betrifft die von uns
später mit einbezogenen Waffenfliegen
und Schlupfwespen, die verglichen mit
den Schwebfliegen, einen weit geringeren
Anteil unseres Datensatzes stellen.
Da bei unseren Untersuchungen migrie
rende Insekten erfasst wurden, repräsen
tieren die Ergebnisse nicht nur die lokale
Insektenwelt rings um die Station und
nicht nur wenige dort vorkommende Le
bensraumtypen, sondern zeigen, dass es
sich bei den starken Rückgängen um ein
8
großräumiges Phänomen handelt. Im
137
Entomologische Zeitschrift · Schwanfeld · 130 (3) 2020
Tab. 1. Veränderungen der relativen Anteile der häufigsten Schwebfliegenarten in den Reusen dardisierte Untersuchung an Insekten
am Randecker Maar in zwei Untersuchungszeiträumen, aufgeteilt nach den Ernährungstypen der belegen wir dramatische Rückgänge auch
Larven; BL = von Blattläusen lebend; ZP = zoophag und fakultativ von Blattläusen lebend; ASM = bei dieser wichtigen Insektengruppe.
aquatisch sapro-/microphag lebend. Zu berücksichtigen ist, dass die Prozentwerte der Spalte
2015–2019 aus extrem geringeren Gesamtsummen errechnet wurden (n = 5204) als in den Jahren Wandel in der relativen Häufigkeit
1975–1987 (n = 82147). ökologischer Gruppen
Typ Art 1978–1987 2015–2019 Innerhalb der artenreichen Schwebfliegen
Anteil in % Anteil in %
gibt es ökologisch/biologisch gesehen
BL Episyrphus balteatus (De Geer, 1776) 33,2 22,8 zwei große Gruppen. Beide sind als Voll
BL Sphaerophoria scripta (Linnaeus, 1758) 12,0 13,8 insekten überwiegend Blütenbesucher.
BL Metasyrphus corollae (Fabricius, 1794) 9,07 4,59 Um etwas Klarheit in die zeitlichen Abläu
BL Syrphus ribesii (Linnaeus, 1758) / 6,0 17,0 fe zu bekommen, lohnt es sich, einen Blick
S. vitripennis Meigen, 1822 auf die Phänologie der häufigsten Arten
BL Scaeva pyrastri (Linnaeus, 1758) / 1,24 0,17 bzw. Gattungen und die Entwicklungsfor
S. selenitica (Meigen, 1822) men und Entwicklungshabitate ihrer Lar
Zwischensumme BL 61,6 58,3 ven zu werfen. Unter den 15 häufigsten
am Randecker Maar wandernden Arten
BL, ZP Melanostoma mellinum (Linnaeus, 1758) 15,9 23,0
sind zwölf zoophag, überwiegend aphido
phag. Das heißt sie ernähren sich im Lar
ZP, BL Platycheirus clypeatus (Meigen, 1822) / 17,7 3,71
P. peltatus (Meigen, 1822) venstadium räuberisch, vor allem von
BL, ZP P. albimanus (Fabricius, 1781) / Blattläusen. Unter den Reusenfängen der
P. manicatus (Meigen, 1822) 1970er und 1980er Jahre fielen 95,2 %
Zwischensumme BL, ZP 33,6 26,7 der beteiligten häufigen Schwebfliegen
(im langjährigen Durchschnitt) in diese
Gruppe. Die restlichen 4,8 % entfielen auf
ASM Helophilus pendulus (Linnaeus, 1758) / 1,06 7,8
H. trivittatus (Fabricius, 1805) Arten mit terrestrisch saprophagen bzw.
ASM Eristalis tenax (Linnaeus, 1758) 0,90 4,34
aquatisch sapro-/microphagen Larven.
Diese finden sich in Gewässern, Tümpeln,
Zwischensumme ASM 1,96 12,1
feuchten Astlöchern bis hin zur Jauche.
Zur letzteren Gruppe gehören Eristalis
Andere Arten 2,90 2,88 tenax (Abb. 12), Helophilus pendulus (Abb.
10) und H. trivittatus. Bei den Werten
nach 2015 hatten sich die Anteile geän
Blick der Entomologen standen bisher vor te Untersuchungsmethoden zurückgrei dert (Tab. 1). Mit ausnahmsweise starkem
allem der Rückgang und das Verschwin fen können. Auftreten von Helophilus mit 202 Indivi
den seltener bzw. von Entomologen bevor duen beschränkt auf die Jahre 2018/2019
zugter Arten (Schmetterlinge, Wildbienen Habel et al. (2019) werteten bis ins 18. (Platz 6 und einem Anteil von 7,8 % ge
etc.), von denen viele ohnehin auf Grund Jahrhundert zurückreichende Quellen genüber 1,06 % in den 1970er Jahren) und
ihrer speziellen Habitatansprüche gefähr über Schmetterlingsvorkommen in Süd Eristalis tenax (Platz 7 und 4,43 % gegen
det sind. Unsere Studie dagegen zeigt den deutschland aus und fanden ebenfalls über einst 0,9 %) sind zwei Arten der letz
Rückgang für einige zahlenmäßig beson erschreckende Verluste in der Häufigkeit teren Gruppe vorgerückt. Bei ihrer aqua
ders bedeutende Artengruppen. der Arten und Einbußen von Vorkommen. tisch-sapro-/microphager Larvenentwick
In einer neuen Radarsstudie zur Migration lung sind sie wohl weit weniger von Pesti
Besondere Aufmerksamkeit erregten die von Schwebfliegen konnten Wotton et al. zideinwirkungen betroffen als zoophage/
Autoren der sogenannten Krefeld- Studie (2019) von 2000–2009 in England keine aphidophage. Dabei sollte allerdings nicht
(Hallman et al. 2017). Sie begannen 20 Bestandsveränderungen bei den Schweb übersehen werden, dass auch diese Arten
Jahre nach uns 1989 damit, die Biomasse fliegen finden. Sie weisen auf diesen güns trotz der Zunahme ihres relativen Anteils
an Fluginsekten durch standardisierten tigen Umstand gegenüber anderen Insek in absoluten Zahlen gegenüber früher
Fallenfang (Malaise-Fallen) in zahlrei tengruppen hin. Allerdings konnten auch nicht zugenommen, sondern wahrschein
chen Schutzgebieten in NRW zu bestim wir nach unseren ersten 13 Untersu lich ebenfalls stark zurückgegangen sind.
men. Sie stellten innerhalb von 27 Jahren chungsjahren (1974–1987) aufgrund der Dafür sprechen zumindest die Minuten
einen Biomasseverlust von 75 % bei flug starken jährlichen Populationsschwan zählungen Ende September und im Okto
fähigen Wirbellosen fest. Erste Ergebnisse kungen die Rückgänge noch nicht erken ber, wenn fast nur noch Vertreter dieser
dazu hatten bereits Sorg et al. 2013 ver nen. Dies zeigt, wie bereits von Wotton Arten wandern. Bei den Reusendaten je
öffentlicht. Durch unsere Untersuchun et al. hypothetisiert, dass aufgrund der doch ist Ende September kein Rückgang
gen am Randecker Maar, die 20 Jahre inhärenten großen Schwankungen solcher zu erkennen. Der restliche, um 3 %
früher begannen, wird dieses erschre Datenreihen längere Untersuchungszeit schwankende Anteil der Reusenfänge ver
ckende Ergebnis nicht nur bestätigt, son räume nötig sind, um gesicherte Aussagen teilt sich auf weitere über 70 Arten aus
dern leider weit übertroffen. Fast alle zur Bestandsentwicklung von Schwebflie allen Entwicklungsstrata und Habitaten.
weiteren Studien reichen meist nur wenig gen (und sicherlich auch vielen weiteren
über zehn Jahre hinaus, wobei nur weni Insektengruppen) treffen zu können. Mit Der jahreszeitliche Schwerpunkt von Helo
ge der längeren Studien auf standardisier ihren nunmehr 50 Jahren als längste stan philus scheint in den jüngst vergangenen
138
Wulf Gatter, 50-jährige Untersuchungen an migrierenden Insekten
9 10
11 12
Abb. 9–12. Schwebfliegen am Randecker Maar. 9. Sphaerophoria scripta ist häufig und steht an vierter Stelle der Südflieger in der nach Norden offenen
Reuse. Die Larven leben aphidiphag von Blattläusen (3.VII.2019). 10. Helophilus pendulus deren Larven sich aquatisch sapro- und microphag ernähren,
macht im Herbst ausgeprägte Wanderungen nach Süden (14.VIII.2019). 11. Episyrphus balteatus, auf Wegwarte, die in den meisten Jahren häufigste der
nach Süden ziehenden Arten in der nach Norden offenen Reuse. Ihre Larven leben überwiegend aphidophag von Blattläusen (5.VI.2019). 12. Hochzeits
flug von Eristalis tenax (31.VIII.2019), im Herbst nach Süden gerichtete Massenwanderungen dieser großen Art mit Honigbienen-Mimikry sind bereits im
19. Jahrhundert mehrfach beschrieben worden. Die Larven der im Volksmund auch als Mistbiene bezeichnet Art entwickeln sich aquatisch sapro- und
microphag selbst in extrem verschmutzten Gewässern (Fotos: Wulf Gatter).
Jahren durch eine stärker hervortretende Eristalis auf benachbarten Wiesen macht sie sogar zeitweise. Dipteren, zu welchen
Herbstgeneration im September und Ok Eristalis tenax bei den Reusenfängen wohl die Schwebfliegen gehören, sind wichtige
tober (vor allem bei H. pendulus) durch 98 % der großen bienenähnlichen Syrphi Bestäuber (Rader et al. 2015). Auch wenn
schnittlich später zu liegen als noch in den denarten aus. Die leichte visuelle Erkenn Schwebfliegen nicht unbedingt die gleiche
1970er und 1980er Jahren, während ihr barkeit der großen Eristalis-Arten begüns Effizienz bei der Bestäubung an den Tag
prozentualer Anteil an den Fängen steigt. tigte, dass sich einstige Publikationen von legen wie Bienen (Jauker et al. 2012),
Dasselbe scheint innerhalb der Waffenflie Süd-Wanderungen dieser Gruppe bei uns können sie Bestäubung auch in Bereichen
gen (Stratiomyidae) mit Ihrer ähnlichen und in Amerika zunächst überwiegend auf leisten, wo für Bienen kein geeignetes Ha
Biologie statt zu finden. Eristalis tenax bezogen (Eimer 1882, bitat existiert (Jauker et al. 2009) und
Prell 1925, Williams 1961). Auch wir helfen damit, eine wichtige Lücke im Be
Eristalis tenax weist eine ähnliche Lebens versuchten in den ersten Jahren diese auf stäubungssystem zu füllen.
weise auf. Speziell für diese große Art fällige und leicht zu identifizierende Art
konnten wir visuell belegen, dass sie die bei visuellen Beobachtungen getrennt zu Auch bei der biologischen Schädlingsbe
Reusen als Hindernis erkennt und um erfassen (Gatter & Gatter 1973, Gatter kämpfung spielen Schwebfliegen eine
fliegt und somit in den Reusen unterreprä 1975a, b). wichtige Rolle (Gatter & Schmid 1990,
sentiert ist, aber bei den Minutenzählun Raymond et al. 2014). Unter den aphido
Land- und forstwirtschaftliche
gen wohl entsprechend ihrer allgemeinen phagen Schwebfliegen gibt es weitgehend
Bedeutung der Schwebfliegen
Häufigkeit exakt erfasst wird. spezialisierte Arten wie z. B. Neocnemo
Die Bedeutung der Schwebfliegen kommt don vitripennis (Meigen 1822), eine
Im Gegensatz zum Artenreichtum von derjenigen der Bienen nahe und übertrifft hauptsächlich von Tannenstammläusen
139
Entomologische Zeitschrift · Schwanfeld · 130 (3) 2020
lebende Art, die einen mit den Populati kante Rolle innerhalb von Blattlauspopu Schlupfwespen traten häufig und sehr
onsmaxima der Beutetiere synchronisier lationen. Auch Wotton et al. (2019) die artenreich am Stationshügel auf, in zahl
ten bivoltinen Lebenszyklus aufweist. das Wanderverhalten zweier migrieren reichen meist kleinen Vertretern. Dies
Zahlreiche univoltine Frühjahrsarten un der Schwebfliegenarten im Süden Eng führte ab 1979 zu einer systematischen
ter den Schwebfliegen nutzen das Früh lands mit Hilfe von Radar untersuchten, Erfassung ohne eine nähere Artbestim
jahrs- und Frühsommermaximum der weisen auf die zunehmende Bedeutung mung. Da diese sich größtenteils in der
Laus-Populationen. Viele dieser Arten, der Schwebfliegen für die Blütenbestäu nach Norden offenen „Südfliegerreuse“
wie Dasysyrphus und Parasyrphus, sind bung und die biologische Schädlingsbe fangen, ist zu vermuten, dass ein großer
hauptsächlich in Wäldern anzutreffen kämpfung durch Blattlaus fressende Lar Anteil ihren ebenfalls nach Süden wan
und spielen nach unseren Ergebnissen als ven hin. dernden Wirtsarten folgt. Dies ist in gro
Wanderer eine geringe Rolle. Die häufigs ßem Umfang am Südrand der Sahara fest
ten aphidophagen Schwebfliegenlarven Die artenreiche Gruppe der Syrphiden mit gestellt worden, wo schon Williams
in einem von Bastian (1984) untersuch zoophager Larvenentwicklung und der (1961) Fälle von Grabwespen beschrieb,
ten Koniferenjungwuchs waren allerdings Möglichkeit zur Entwicklung hoher Indi die in enormer Zahl den Wüstenheuschre
typische Wanderschwebfliegen wie Syr viduendichten bei gleichzeitig kontinent cken folgten. Er schildert deren massen
phus ribesii, S. torvus, S. vitripennis, Epi weiten Migrationen machen Syrphiden hafte Erbeutung, Lähmung und Einschlep
syrphus balteatus (Abb. 11) und Sphaero zur einflussreichsten Gruppe einer Ein pung in hastig gegrabene Höhlen, worauf
phoria scripta (Abb. 9) sowie der Saiso dämmung gefährlicher Gradationen von die Grabwespen offenbar sofort nach der
nale Dismigrant Melanostoma mellinum, Blattläusen (Aphidae) bis hin zu Wicklern Eiablage weiter den Heuschreckenschwär
also Arten, die am Randecker Maar die (Tortricidae) und kleinen Spannerarten men folgen. Bei uns dürften davon
herausragende Rolle spielen. Bastian (Geometridae). Schlupfwespen-Arten betroffen sein, die
(1984) konnte zeigen, dass unter den auch Schmetterlinge (Lepidoptera) und
Waffenfliegen (Stratiomyidae) und
Blattlausprädatoren unsere migrierenden Vertreter weiterer Insektengruppen para
Schlupfwespen (Ichneumonidae)
Schwebfliegenarten in einem Jahr mit sitieren. Die im Gegensatz zu den Schweb
witterungsbedingt stark verzögertem Die Waffenfliegen und Schlupfwespen fliegen teilweise recht spät im Jahr liegen
Aufbau der Läusepopulation am rasches sollen hier wenigstens kurz erwähnt wer den Höhepunkte migrierender Hymeno
ten auf diese veränderte Situation re den, da standardisiertes Material zu ihrer pteren sprechen für Wirtsinsekten außer
agierten. Populationsentwicklung wie das unserer halb der Dipteren. Es ist anzunehmen, und
Reusenfänge über einen so langen Zeit unsere Fänge und deren Einflugrichtun
Voraussetzung für diese Flexibilität ist raum auch bei diesen nicht existiert. gen sprechen dafür, dass innerhalb des
nach Gatter & Schmid (1990) einerseits großen Artenspektrums dieser Hymenop
die hohe Mobilität der Wanderschwebflie Waffenfliegen finden sich im Gegensatz tera ebenfalls ein bedeutender Anteil re
gen, andererseits ihr polyvoltiner Lebens zu den Schwebfliegen kaum auf Blüten guläre Saisonwanderungen ausführt. Sie
zyklus und ihre geringe Spezialisierung des Stationshügels und sie fallen hier ge werden im Einzelfall an Biologie und Mi
auf bestimmte Beutetiere. Die polyvolti nerell kaum auf. Trotzdem sind sie recht grationen ihrer jeweiligen Wirtsart ange
nen Arten sind nicht an eng begrenzte regelmäßig in den Reusen anzutreffen. passt sein.
Fortpflanzungszeiten gebunden. Sie nut Innerhalb dieser artenreichen Familie mit
zen Blattlauskolonien auch im Sommer, sehr unterschiedlich gestalteten Gattun Auch bei dieser Gruppe sprechen die Zah
wenn die Populationshöhe und Fortpflan gen erscheinen am Maar acht blaue bis len für starke Rückgänge, zwischen den
zungsrate der Läuse einen Tiefpunkt er blaugrün schillernde Arten. Angesichts Untersuchungszeiträumen 1978–1981
reicht haben und damit auch ihr Einfluss des trockenen Habitats der Station und der und 2015–2019 auf etwa 14 % der Aus
als Prädatoren höher wird. Die Merkmals Larvenentwicklung in Gewässern wäre es gangswerte (Abb. 7, 8), also ähnlich
kombination „mobil/polyvoltin/wenig möglich, dass hier eine gewisse Migration wie bei den anderen hier untersuchten
spezialisiert“ macht gerade Wander stattfindet. Sie fangen sich in unseren Reu Gruppen.
schwebfliegen zu forst- und landwirt sen teils in größerer Zahl, ohne sich an
schaftlich bedeutenden Blattlausvertil sonsten in der umgebenden Flora bemerk
gern. Will man sie ökonomisch im Rah bar zu machen. Unsere Erfassung dieser
Fazit
men der biologischen Schädlingsbekämp Gruppe hat 1978 angefangen, somit Jahre Unsere Untersuchungen belegen, dass am
fung nutzen, ist eine sehr genaue Kenntnis nach der bei den Syrphiden. Auch bei ih Randecker Maar im Zeitraum von 2014–
ihrer individuellen Lebenszyklen uner nen sprechen unsere Daten für starke 2019 die Zahl der migrierenden Schweb
lässlich. Rückgänge auf etwa 16 % innerhalb von fliegen massiv unter der Anzahl der
35 Jahren (Abb. 6, 7). Das entspricht in 1970er Jahre lag.
Dem Phänomen der Migration muss hier etwa der jährlichen Rückgangsrate der
bei wesentlich mehr Aufmerksamkeit als Schwebfliegen im August, wenn deren Ein kleinerer Datensatz von Waffenfliegen
bisher geschenkt werden. Gerade die Zug Rückgang am ausgeprägtesten ist. Die und Schlupfwespen weist dort auf ähnli
bewegungen der Schwebfliegen spielen Waffenfliegen sind daher wahrscheinlich che Verhältnisse hin. Die seit Jahrzehnten
für ihre schnelle Reaktion auf lokale Häu stärker betroffen als die später ziehenden beobachteten Rückgänge bei fast allen
fungen von Aphiden eine wichtige Rolle Schwebfliegen Arten von Eristalis und He von uns an der Station einst regelmäßig
(Gatter & Schmid 1990). Nach Raymond lophilus mit entsprechender Larvenent oder gar häufig registrierten Insekten
et al. (2014) spielen immature Schweb wicklung. Sechs Arten von Sargus, Chlo gruppen waren einst Anlass, den jährli
fliegen, die in kultivierten Anbauten über romyia und Microchrysa sind häufiger chen Beginn der Erfassung in den 1990er
wintern eine im Herbst offenbar signifi angetroffen worden. Jahren von Mitte Juli auf Ende August zu
140Wulf Gatter, 50-jährige Untersuchungen an migrierenden Insekten
verschieben, womit der einst insekten Diskussionen um das Thema. Letztendlich vaterländische Naturkunde Württemberg 128:
reiche Zeitabschnitt der Erfassung stark ist aus der Arbeit an der Station auch ein 151–154.
Gatter, W. 1975a. Regelmäßige Herbstwande
verkürzt wurde. Die ständig ansteigenden bedeutender Stamm von Syrphidenken
rungen der Schwebfliege Eristalis tenax am
Kosten des Stationsbetriebs, der überwie nern hervorgegangen. Randecker Maar, Schwäbische Alb. Atalanta 6:
gend mit Spendengeldern und eigenen 193–200.
Mitteln finanziert wurde, stärkten diese Besonders bedanken möchte wir uns bei Gatter, W. 1975b. Massenwanderungen der Li
Entscheidung. Heute jedoch sind diese Walter Beissmann, Wolfgang Bro bellen Sympetrum vulgatum und Sympetrum
Daten aktueller und wichtiger als je zuvor. ckert, Gabi Ebenhöh, Dorothea Gatter, flaveolum am Randecker Maar, Schwäbische
Alb. Atalanta 6: 193–200.
Angesichts des heute viel geringeren In Andreas Hachenberg, Georg Kahlert
Gatter, W. 1976. Der Zug der Schwebfliegen nach
sektenzugs am Randecker Maar würde (+), Tina Kulhanek, Roland Laih (+), planmäßigen Fängen am Randecker Maar
wohl niemand mehr auf die Idee kommen, Hermann Mattes, Thomas Meineke, Rai (Schwäbische Alb) (Diptera, Syrphidae). Ata
hier eine entomologische Station zu grün ner Pliefke, Wolfgang Müller (+), Pia lanta 7: 4–18.
den und beide Forschungszweige, Vögel Reufsteck, Rolf Rochau, Aron Rossma Gatter, W. 1977a. Zusammenbruch der Nah
rungsgrundlage als Auslöser einer Wanderung
und Insekten, gleichbedeutend zu be nith, Rudi Seibold, Ulrich Schmid und
der Haarmücke (Philia febrilis). Atalanta 8:
treiben. Martin Schrezenmaier. 247–254.
Gatter, W. 1977b. Eine Wanderung der Erdschna
Es gehört der Vergangenheit an, große Seit dem Bestehen der Station am Rande ke (Tipula oleracea l.). Passive Verdriftung oder
flugunfähige Laufkäfer in einem halben cker Maar haben sich besonders in den gerichtete Migration?. Nachrichtenblatt Bayeri
Dutzend Arten zu beobachten, die einst 1970 bis 1990er Jahren zahlreiche weite scher Entomologen 26: 141–152.
Gatter, W. 1978. Planbeobachtungen des sicht
an unserer Station in nennenswerter Zahl re Mitarbeiter Verdienste erworben bei
baren Zugs am Randecker Maar als Beispiel
im Herbst bergauf, vorbei nach Süden den Beobachtungen, beim Aufbau und der ornithologisch-entomologischer Forschung.
wanderten, wobei es sich wahrscheinlich Unterhaltung von Station und Fanganla Vogelwelt 99: 1–21.
um Wanderungen in höher gelegene Über gen, durch technische Hilfe im Bereich der Gatter, W. 1980. Nordwärts gerichtete Frühjahrs
winterungsgebiete handelte. Zur Vergan Datenerfassung und Auswertung und bei wanderungen palaearktischer Schmetterlinge,
genheit gehören ebenfalls die teils in My der Betreuung der Mitarbeiter der Station. Fliegen und Hummeln im Himalaya- und Trans
himalayagebiet Nepals. Atalanta 11: 188–196.
riaden auftretenden Marienkäfer (Cocci Dafür danken wir Frieder Alkemeyer,
Gatter, W. 1981a. Insektenwanderungen. Neues
nella septempunctata), ebenso Vertreter Manfred Behrndt, Heinz Fiala, Martin zum Wanderverhalten der Insekten. Über die
der einst häufigen flugfähigen kleinen Gatter, Hans Grau (+), Martin Göp Voraussetzungen des westpalaearktischen Mi
Laufkäferarten (Carabidae), der zahlreich fert, Ute Hermann, Brian Hillcoat, grationssystems. 94 S. Kilda Verlag, Greven.
fliegenden Vertreter der Kurzflügelkäfer Günther Jauch, E. Kotzke (+), Martin Gatter, W. 1981b. Die Migrationsformen der In
sekten. Entomologische Zeitschrift 91: 1–16.
(Staphylinidae) (Gatter 1981) und gro Neub und Konrad Sill (+). Eine große Zahl
Gatter, W. 1981c. Anpassungen von Wanderinsek
ßer Tipuliden, die in der Höhe, von schwa der inzwischen über 600 Mitarbeiter der ten an die tägliche Drehung des Windes. Jah
chen Winden erfasst, auffällige Migratio Station ist in unserem 1999 erschienenen reshefte Gesellschaft für Naturkunde in Württem
nen durchführten (Gatter 1977b). Band über die „Wanderungen der Schweb berg 136: 191–202.
fliegen am Randecker Maar“ (Gatter & Habel, J. C., Trusch, R., Schmitt, T., Ochse, W.
Auch die am Sattelbogen eingangs geschil Schmid 1990 und bei Gatter 2000) auf 2019. Long-term large-scale decline in relative
abundances of butterfly and burnet moth spe
derten Massenwanderungen der Schweb geführt.
cies across south-western Germany. Scientific
fliegen konnten wir in den letzten Jahren Reports 9 (1): 1–9, DOI 10.1038/s41598-019-
(2014–2019) dort nicht mehr bestätigen. Für freundliche Unterstützung danken wir 51424-1. https://www.nature.com/articles/
Klausnitzer & Segerer (2019) bemän der Gemeinde Bissingen, der Landeswas s41598-019-51424-1.
geln in ihrer Stellungnahme zum Insek serversorgung Kirchheim /Teck, den um Hallmann, C. A., Sorg, M., Jongejans, E. E., Sie
tensterben, dass die Bezeichnung „Insek liegenden Grundstückseigentümern, pel, H., Hofland, N., Schwan, H., Stenmans,
W., Müller, A., Sumser, H., Hörren, Th.,
tenrückgang“ ein verharmlosender Aus Landwirten und dem Hof Ziegelhütte, Goulson, D. & De Kroon, H. 2017. More than
druck für die Entwicklung in der Insekten sowie der Jugendhilfe Michaelshof-Ziegel 75 percent decline over 27 years in total flying
welt ist. hütte für die hilfreich gewährte Nutzung insect biomass in protected areas. PLoSONE 12
ihrer Einrichtungen. 10:e0185809.
Danksagung. Zu Beginn unserer Untersu Jauker, F., Bondarenko, B., Becker, H. C. &
Steffan-Dewenter, I. 2012. Pollination effi
chungen fehlten bebilderte Führer für die
Schwebfliegen und die anderen hier be
Literatur ciency of wild bees and hoverflies provided to
oilseed rape. Agricultural and Forest Entomology
handelten Gruppen. Eine rasch angelegte Bastian, O. 1984. Zum Vorkommen und zur Ef 14 (1): 81–87.
Sammlung, die Bestimmung nach Sack in fektivität aphidophager Prädatoren in Koni Jauker, F., Diekoetter, T., Schwarzbach, F. &
Lindner (1935) und nach einem Bestim feren-Jungwüchsen des Tharandter Waldes. Wolters, V. 2009. Pollinator dispersal in an
Zoologisches Jahrbuch für Systematik 111: agricultural matrix: opposing responses of wild
mungsschlüssel des Deutschen Jugend
245–279. bees and hoverflies to landscape structure and
rings für Naturbeobachtungen und beson Berthold, P., Bezzel, E. & Thielcke, G. 1974. distance from main habitat. Landscape Ecology
ders die Unterstützung durch den damals Praktische Vogelkunde. Greven. 24 (4): 547–555.
schon hochbetagten Prof. Dr. Erwin Lind Eimer, T. 1882. Eine Dipteren- und Libellenwan Klausnitzer, B. & Segerer, A. H. 2019. Stellung
ner am Naturkundemuseum in Stuttgart derung, beobachtet im September 1880. Jah nahme zum Insektensterben. Entomologische
erleichterten die Schaffung einer Über reshefte Verein vaterländische Naturkunde Würt Zeitschrift 129 (2): 121–125.
temberg 38: 105–113. Menz, M. H. M., Brown, B. V. & Wotton, K. R.
sichtssammlung und damit die Einarbei
Gatter, W. & Gatter, D. 1973. Massenwanderung 2019. Quantification of migrant Hoverfly move
tung des oft wechselnden Mitarbeiterstabs der Schwebfliege Eristalis tenax und des Ma ments (Diptera: Syrphidae) on the West Coast
in die Materie. Josef Reichholf verdankt rienkäfers Coccinella septempunctata am Rand of North America. Royal Society Open Science 6:
W. Gatter viele einstige Anregungen und ecker Maar, Schwäbische Alb. Jahreshefte Verein 190153.
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