Frühe Mahd fördert den Heilziest-Dickkopf-falter im württembergischen Allgäu - Bamann Faunistik
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Myrielle Hely et al., Frühe Mahd fördert den Heilziest-Dickkopffalter im württembergischen Allgäu
Frühe Mahd fördert den Heilziest-Dickkopf-
Originalarbeit
falter im württembergischen Allgäu
Grundlagen wirkungsvoller Pflegemaßnahmen auf Streuwiesen
Von Myrielle Hely, Nils Anthes und Thomas Bamann
Eingereicht am 03. 05. 2018, angenommen am 22. 08. 2018
Abstracts
Der Heilziest-Dickkopffalter (Carcharodus flocciferus) ist eine in Early mowing supports the Tufted Skipper in southwest Germany
Baden-Württemberg vom Aussterben bedrohte Tagfalterart, die The Tufted Skipper butterfly (Carcharodus flocciferus) strictly
auf nährstoffarme Streuwiesen angewiesen ist. Im Rahmen der depends on nutrient-poor litter meadows and is considered
Umsetzung des Artenschutzprogramms des Landes Baden-Würt- threatened by local extirpation in the German federal state of
temberg (ASP) wurde in 16 Gebieten auf 144 experimentell Baden-Württemberg. In the framework of a regional species
bewirtschafteten Patches die Bedeutung früher Mahdzeitpunk- conservation programme, we investigated the effect of early
te auf die Eiablage der Art untersucht. Früh gemähte Flächen versus traditional late mowing on the species’ egg deposition in
wiesen signifikant geringere Vegetationsdichten und -höhen auf. 144 experimental patches spread over 16 study sites. 94 % of all
94 % der Eier konnten in Frühmahdbereichen gefunden werden, eggs were found in early mowing patches, and 71 % of these
71 % davon in kleinflächigen Frühmahdparzellen. Die Anzahl where early mowing was applied on small patches integrated
der Eier stieg mit geringerer Vegetationsdeckung und -höhe. Von into late-mown areas rich in nectar resources. Within early mow-
78 untersuchten Streuwiesen mit Heilziest-Vorkommen wurden ing patches, egg numbers significantly increased when vegetation
nur 15 (19 %) als sehr gut für C. flocciferus geeignet eingestuft. density and height decreased, but were independent of the num-
Die verbliebenen Populationsgruppen sind räumlich stark isoliert ber of available Purple Betony (Betonica officinalis) host plant
und unterliegen daher einem hohen Aussterberisiko. Die Unter- shoots. Only 15 out of 78 surveyed litter meadow sites (19 %)
suchung untermauert die Bedeutung nährstoffarmer Streuwiesen were assigned as suitable habitat for C. flocciferus. The current-
mit lückiger Vegetationsstruktur. Diese Ausprägungen werden ly known populations are spatially fragmented and thus exposed
aufgrund von Nährstoffeinträgen aus angrenzenden Flächen und to an elevated extinction risk. Our study confirms the importance
über die Luft immer seltener. Eine partielle frühe Mahd kann of nutrient poor litter meadows with open vegetation structure,
helfen, die Nährstoffgehalte der Streuwiesen zu reduzieren und but these are increasingly difficult to conserve owing to direct
gleichzeitig die von der Art zur Eiablage präferierten voll and indirect nutrient influx. We suggest partial early mowing
besonnten Blattrosetten des Heilziests (Betonica officinalis) zur to buffer against nutrient accumulation and provide sun-exposed
Verfügung zu stellen. Langfristig sollten großzügige Pufferzonen Betony shoots as preferred by egg-deposing Tufted Skippers.
mit extensivierter Nutzung und verringertem Düngemitteleinsatz Long-term habitat optimization additionally requires broad
die Nährstoffeinträge dauerhaft reduzieren. buffer zones to permanently limit nutrient input.
1 Einleitung ein. In der Folge ging der Flächenanteil Konsequenz sind dicht- und hochwüchsige
nährstoffarmer Lebensräume wie Mager- Vegetationsbestände mit einer häufig hin
Nährstoffarme Lebensräume sind Zentren rasen oder streugemähter Niedermoore zu stickstoffliebenden Pflanzenarten ver-
großer Artenvielfalt. Die geringen Nähr- stark zurück, da sie durch Düngung und schobenen Zusammensetzung (Quinger
stoffgehalte der Böden ermöglichen das – im Fall der Niedermoore – Entwässerung et al. 1995).
Wachstum unterschiedlichster Pflanzenar- melioriert und einer intensiveren Nutzung Der Heilziest-Dickkopffalter (Carcharo-
ten, die durch den Nährstoffmangel einen zugeführt wurden (Konold & Hackel dus flocciferus) ist eine der Arten, die auf
Konkurrenzvorteil gegenüber stickstofflie- 1990). Die heute noch vorhandenen Reste nährstoffarme Lebensräume angewiesen
benden Pflanzen erhalten. Diese Vielfalt an nährstoffarmer Niedermoore sind akut sind. Aufgrund seines stetig rückläufigen
meist krautigen Pflanzenarten sowie die durch passive Nährstoffeinträge bedroht, Bestandes gilt er deutschlandweit als „stark
günstigen mikroklimatischen Verhältnisse, die über intensive Düngung angrenzender gefährdet“ (Reinhardt & Bolz 2011), in
die in der häufig schütteren und lückigen Flächen, in die Gebiete hinein entwässern- Baden-Württemberg als „vom Aussterben
Vegetationsmatrix nährstoffarmer Lebens- de Gräben und Drainagen sowie atmosphä- bedroht“ (Ebert et al. 2005). Seit Beginn
räume herrschen, ermöglichen die Existenz rische Stickstoffeinträge auf die häufig in der Aufzeichnung lepidopterologischer
einer artenreichen Fauna, besonders wech- Senkenlage befindlichen Niedermoore Daten in Baden-Württemberg wurden
selwarmer Gruppen wie der Insekten. wirken. Allein der letzte dieser Posten be- glaubhafte Nachweise ausschließlich süd-
Bis zum Beginn des 20. Jahrhunderts trägt im Voralpenraum derzeit ca. 13 kg pro lich der Donau bekannt, weitere Funde
herrschte im landwirtschaftlich geprägten ha und Jahr (Schaap et al. 2018) und er- werden auf Verwechslungen mit dem sehr
Mitteleuropa akuter Nährstoffmangel. Erst reicht damit bereits die Untergrenze der ähnlichen Malven-Dickkopffalter (Carcha-
seit der Entwicklung verschiedener Dün- für Streuwiesen als critical load (kritische rodus alceae) zurückgeführt (Albrecht et
geformen schränkt Nährstoffmangel die Belastung) erachteten 15–25 kg pro ha und al. 1999, Ebert & Rennwald 1991). Im
landwirtschaftliche Produktion nicht mehr Jahr (AG Immissionsschutz 2012). Die nördlichen Oberschwaben (Umgebung Bi-
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2 Material und Methoden
Originalarbeit
2.1 Autökologie des
Heilziest-Dickkopffalters
Der Heilziest-Dickkopffalter (Abb. 1) besie-
delt in Mitteleuropa fast ausschließlich
streugemähte Niedermoore mit Vorkom-
men der hier einzigen Wirtspflanze, des
Heilziests (Betonica officinalis). Meist han-
delt es sich um wechseltrockene Pfeifen-
gras-Streuwiesen, die in feuchte Ausprä-
gungen von Magerwiesen und Borstgrasra-
sen übergehen können (Albrecht & Kraus
2013, Ebert & Rennwald 1991) (Abb. 2).
Gemein ist diesen Lebensräumen eine nied-
rigwüchsige und schüttere Vegetations-
struktur. Häufig sind Sonderstrukturen wie
mineralische Kuppen, Böschungen und
stark entwässerte Grabenränder in die Ha-
bitate integriert, die für eine erfolgreiche
Entwicklung der Präimaginalstadien beson-
ders günstig sind (Albrecht et al. 1999).
Abb. 1: Weibchen des Heilziest-Dickkopffalters (Carcharodus flocciferus) auf einer Heilziest-Blüte
Die Weibchen der etwa von Ende Mai
. © Thomas Bamann, 11.07.2013, Umgebung Neukirch (Bodenseekreis)
bis Mitte Juli fliegenden Falter legen ihre
Eier meist einzeln an die Oberseite der
berach a. d. Riß) wurde die Art zuletzt in Vorkommen des Falters (letzte Funde zwi- Grundrosettenblätter freistehender, voll
den 1970er-Jahren nachgewiesen (Alb- schen 1995 und 2001) überprüft. Unter- besonnter Heilziest-Pflanzen ab, bevorzugt
recht et al. 1999, Ebert & Rennwald sucht wurden die Effekte von Früh- versus an die Mittelrippe des Blattes (Abb. 3, vgl.
1991). Im südlichen Oberschwaben sind Spätmahd auf die Eidichten des Falters, Kissling & Rey 2016). Die Raupen schlüp-
die Vorkommen im Bodensee-Raum (z. B. deren Korrelation mit Vegetations- und fen etwa zwei Wochen später und bauen
Bodanrück, Deggenhausertal und Eriskir- Strukturparametern sowie der räumliche eine sie schützende Blatttüte, die nur zur
cher Ried) seit den 1970er-Jahren erlo- Verbund zwischen aktuell besiedelten Ge- Nahrungsaufnahme verlassen wird und in
schen (Albrecht et al. 1999, Ebert & bieten. Daraus werden Vorschläge für wir- der sie überwintern. Die Verpuppung er-
Rennwald 1991). Somit existiert derzeit kungsvolle Pflegemaßnahmen in den folgt im kommenden Frühjahr im Mai. In
nur noch eine kleine Populationsgruppe im Streuwiesen abgeleitet. warmen Sommern kann es zur Ausbildung
württembergischen Allgäu zwischen Neu-
kirch im Westen und Wangen im Allgäu im
Osten, mit zwölf bekannten Vorkommen
im Zeitraum 2000–2017 [unveröffent-
lichte Daten des Arten- und Biotopschutz-
programms (ASP) des Landes Baden-Würt-
temberg].
Im Rahmen des ASP werden daher alle
bekannten Vorkommen durch speziell an-
gepasste Maßnahmen gefördert. Grund-
lage hierfür sind Beobachtungen im West-
allgäuer Hügelland (Albrecht et al. 1999),
dass bereits zur Flugzeit der Art gemähte
Randbereiche von Streuwiesen mit Heil-
ziest-Vorkommen auffallend häufig mit
Eiern belegt werden. Entsprechend wird
seit 2014 in 20–30 Gebieten auf wechseln-
den Teilflächen eine Frühmahd vorgenom-
men, bisher allerdings ohne stichhaltige
Anhaltspunkte dafür, ob diese Maßnahme
tatsächlich positive Effekte auf die Popula-
tionsentwicklung des Heilziest-Dickkopf-
falters hat.
In der vorliegenden Studie wurden Abb. 2: Oberer Langenbergweiher in der Umgebung von Neukirch (Bodenseekreis). Die nur 1,4 ha große
Frühmahd-Effekte daher anhand kontrol- Streuwiese beherbergt eines der individuenstärksten Vorkommen von C. flocciferus in Baden-Württem-
lierter Mahdversuche in acht aktuell beleg- berg. Der Lebensraum ist von intensiv genutztem Grünland (bereits gemähte Bereiche) umgeben und da-
ten sowie acht als verwaist eingestuften her durch Nährstoffeinträge stark beeinträchtigt. © Myrielle Hely, 16.05.2017
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f Deckungsgrad der Vegetation (Schätz-
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wert in %),
f Höhe der Kraut- und Grasschicht (Mess-
werte in cm),
f Anzahl der Heilziest-Pflanzen.
2.3 Statistische Analyse
Die statistischen Analysen beruhen auf ge-
mischten linearen Modellen unter Verwen-
dung des lme4-packages (Bates et al. 2015)
für das Statistik-Paket R v.3.4.2 (R Core
Team 2017). In diesen Modellen bilden
„zufällige Faktoren“ die hierarchische Da-
tenstruktur ab, in unserem Fall die drei
Messungen für jedes der drei Mahdregimes
innerhalb eines Untersuchungsgebietes.
Dabei wurden pro Untersuchungsgebiet
unterschiedliche Effekte der Mahdregimes
zugelassen (sog. random slopes). Die Über-
prüfung des Mahdregime-Effektes erfolgte
mittels Chi²-Test über einen hierarchischen
Vergleich eines Modells mit und ohne die-
sen Faktor. Paarweise Mittelwertvergleiche
Abb. 3: Junge Blätter des Heilziests (Betonica officinalis) mit jeweils einem Ei des Heilziest-Dickkopffalters
zwischen den drei Mahdregimes erfolgten
an der Blattbasis (Mittelrippe). © Thomas Bamann, 06.07.2016, Umgebung Neukirch (Bodenseekreis)
unter Verwendung der ursprünglichen Mo-
delle mittels Tukey-HSD-Posthoc-Tests im
einer partiellen zweiten Generation im Frühmahdparzellen). Insgesamt wurden lsmeans-package (Lenth 2016). Die unter-
August kommen (Albrecht et al. 1999). auf diese Weise also 144 je 1 m² große Pat- suchten Vegetationsparameter folgten
ches angelegt (Abb. 5), für 141 davon lie- ausreichend den Annahmen normalverteil-
2.2 Detailuntersuchungen gen Daten vor. In jedem Patch wurden ter Modellresiduen. Modelle mit der An-
folgende Parameter aufgenommen: zahl gefundener Eier pro Patch als Ant-
In jedem der 16 Untersuchungsgebiete f Lage (Koordinaten, Exposition), wortvariable wurden dagegen als Poisson-
wurden drei strukturell unterschiedliche f Anzahl der Eier pro Pflanze und Blatt, Regressionen modelliert. Letztere Analy-
Mahdregimes untersucht: f Lage der Eier auf dem Blatt (Blattspreite, sen waren grundsätzlich auf Untersu-
(i) Flächenhafte Frühmahd (auf 0,1– Blattbasis, Mittelrippe), chungsgebiete mit mindestens einem Ei-
0,6 ha), die entsprechend den aktuellen
ASP-Vorgaben zwischen dem 20. Mai und
dem 10. Juni 2017 durchgeführt wurde.
(ii) Frühmahd in Kleinstparzellen (pro
Gebiet drei Parzellen à 9 m² Fläche, vgl.
Abb. 4), die zeitlich parallel mit der Motor-
sense inmitten der ansonsten spät gemäh-
ten Teilfläche ausgemäht wurden. Diese
Flächen dienten dazu, neben einem Ver-
gleich flächiger Früh- und Spätmahd auch
die Bedeutung kleinflächiger Strukturhe-
terogenität zu erfassen.
(iii) Traditionelle Spätmahd (jeweils
die verbleibenden gut 2/3 der Gebiete), mit
der üblichen Streuwiesenmahd ab Anfang
September.
Die untersuchten Flächen umfassten
unterschiedliche Ausprägungen hinsicht-
lich Vegetationsstruktur und -zusammen-
setzung sowie Exposition und Inklination,
um das gesamte Spektrum vorhandener
Mikrohabitate abdecken zu können. Die
Eisuche und Charakterisierung der Vege-
tationsstruktur erfolgte in jedem der 16
Untersuchungsgebiete in jeweils neun Abb. 4: Mit der Motorsense gemähte Frühmahdparzelle (3 × 3 m²) im Spätmahdbereich. Das Mahdgut wur-
1-m²-Patches (jeweils drei im Spätmahd- de direkt nach der Mahd abgeräumt. Der 1-m²-Patch wurde zentral in die Mitte der Fläche gelegt.
bereich, im Frühmahdbereich und in den © Myrielle Hely, 29.05.2017, Hüttenweiler Weiher
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fund beschränkt, da nur in besiedelten
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Gebieten ein Effekt der Mahd auf das Ei-
ablageverhalten feststellbar ist. Für die
Analyse der Auswirkungen von Vegetati-
onscharakteristika auf die Eizahlen sowie
Korrelationen innerhalb der Vegetations-
charakteristika wurden ausschließlich Pat-
ches in Frühmahd berücksichtigt, und
damit solche Patches, die grundsätzlich für
die Eiablage bevorzugt werden und zum
Zeitpunkt der Erhebungen bereits ein Mal
gemäht waren.
2.4 Räumliche Habitatkonfiguration
Die Untersuchungsgebiete wurden auf
Grundlage der o. g. Parameter, ihrer Flä-
chengröße sowie der Ausprägung und Aus-
dehnung potenziell geeigneter Larvalhabi-
tate in drei Eignungskategorien (sehr gut
geeignet, mäßig geeignet, ungeeignet)
eingeteilt. Ebenso wurde mit 62 weiteren
Flächen verfahren, die im Umkreis von
2 km um die untersuchten Habitate liegen
Abb. 5: 1-m²-Patch im Spätmahdbereich mit lila Blütenständen des Heilziests und sehr wüchsiger Vegeta-
und gemäß der §-30-Biotopkartierung Vor-
tionsstruktur. © Myrielle Hely, 28.06.2017
kommen des Heilziests aufweisen. Die ge-
wählte Distanz können die Falter noch mit
einiger Wahrscheinlichkeit überwinden
(Albrecht et al. 1999).
Mit Hilfe eines geografischen Informa-
tionssystems (ArcGIS 10.5.1, ESRI Inc.)
wurden Distanzen zwischen den einzelnen
Gebieten errechnet. Hierdurch ließen sich
einzelne Populationsgruppen sowie für
eine Vernetzung notwendige Trittstein-
habitate erkennen.
3 Ergebnisse
3.1 Bewirtschaftung und
Vegetationsstruktur
Erwartungsgemäß zeigten die Mahdre-
gimes deutliche Auswirkungen auf die Ve-
getationsstruktur in den untersuchten
Patches. Im Vergleich mit den Flächen in
Frühmahd zeigten Spätmahdflächen eine
dichtere Vegetationsdeckung (Abb. 6a,
Mahdregime-Effekt im gemischten Modell:
chi² = 36,0, df = 2, P < 0,001) sowie größere
Wuchshöhen der Grasschicht (Abb. 6b,
chi² = 33,3, df = 2, P < 0,001) und der Kraut-
schicht (Abb. 6c, chi² = 23,7, df = 2,
P < 0,001). Keinen signifikanten Unter-
schied gab es hingegen in der mittleren
Anzahl Heilziest-Pflanzen pro Patch
(Abb. 6d, chi² = 4,8, df = 2, P = 0,09).
3.2 Eifunde
Abb. 6: Vegetationsparameter in den drei untersuchten Mahdregimes. Datengrundlage sind die Erhebungen
aus allen 16 Untersuchungsgebieten mit meist drei untersuchten Patches pro Mahdregime (gesamt-n = 141).
In acht der 16 (50 %) Gebiete konnten ins- Box-Plots zeigen den Median (zentrale Linie), die zentralen 50 % der Daten (Box), Wertespannen (Fahnen)
gesamt 66 Eier nachgewiesen werden. sowie Extremwerte (Einzelpunkte). Signifikante paarweise Unterschiede zwischen den Mahdregimes sind
Hiervon befanden sich 18 Eier (27 %) in durch unterschiedliche Buchstaben unter den Boxen indiziert (Tukey-HSD-post-hoc-Tests).
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Abb. 7: Eifunde in Abhängigkeit von den experi-
mentellen Mahdregimes. Datengrundlage sind
Funde aus den acht besiedelten Untersuchungsge-
bieten mit meist drei untersuchten Patches pro
Mahdregime (gesamt-n = 69 Patches). Zur Darstel-
lung s. Abb. 6.
Frühmahdflächen, 44 Eier (67 %) in ma-
nuell gemähten Frühmahdparzellen und
vier Eier (6 %) in den Spätmahdflächen.
Maximal wurden sieben Eier in einer ein-
zigen Frühmahdparzelle und 21 Eier in
einem Untersuchungsgebiet gefunden.
Innerhalb der besiedelten Gebiete hatte
das Mahdregime einen signifikanten Ein-
fluss auf die Eizahl pro Patch (Mahdregime-
Effekt im gemischten Modell: chi² = 39,9, 8
df = 2, P < 0,001, Abb. 7). Dabei wurden
sowohl in den Frühmahdflächen (Post-hoc
Z = –2,99, p = 0,008) als auch in den
Frühmahdparzellen (Z = –4,71, p < 0,001)
signifikant mehr Eier gefunden als bei Spät-
mahd. Frühmahdparzellen hatten im
Schnitt etwas höhere Eizahlen als Frühmah-
dflächen (Z = 2,79, p = 0,015).
Die Eier wurden zu 41 % an der Blatt-
basis, zu 54,5 % entlang der Mittelrippe
abseits der Blattbasis und zu 4,5 % auf der
Blattspreite abgelegt. In 6,6 % der Fälle
gelang der Nachweis von mehreren Eiern
pro Blatt. Zweimal konnte eine Eiablage in
die Blütenstände des Heilziests beobachtet
werden.
3.3 Korrelationen von Eiablage und
Vegetationsstruktur
Innerhalb der primär zur Eiablage genutz-
ten Frühmahdflächen und -parzellen war Abb. 8: Eifunde pro Patch in Abhängigkeit von
die Anzahl gefundener Eier unabhängig Vegetationscharakteristika. Datengrundlage
von der Anzahl verfügbarer Heilziest-Pflan- sind die Funde innerhalb der Patches mit
zen (gemischtes Modell: chi² = 0,14, df = 1, Frühmahd in den acht besiedelten Untersu-
P = 0,71, Abb. 8d) und der Höhe der Kraut- chungsgebieten (gesamt-n = 45). Die Vorhersa-
gen der gemischten Modelle sind dargestellt als
schicht (chi² = 1,1, df = 1, P = 0,29, Abb. 8c),
Regressionsgeraden (schwarze Linien) sowie
sie sank jedoch mit dem Deckungsgrad der deren 95 % Konfidenzintervall (grau schattiert).
Krautschicht (chi² = 6,7, df = 1, P = 0,0098, Abb. 9: Zusammenhänge ausgewählter Vegeta-
Abb. 8a) sowie tendenziell mit der Höhe tions-Charakteristika innerhalb von Frühmahd-
der Grasschicht (chi² = 3,4, df = 1, P = 0,067, patches in allen 16 Untersuchungsgebieten
Abb. 8b). 9 (gesamt-n = 93). Zur Darstellung s. Abb. 8.
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Abb. 10: Räumliche Verteilung von Streuwiesen mit Heilziest-Vorkommen im württembergischen Allgäu. Nur 15 der 78 bewerteten Gebiete wurden als „sehr gut“
und damit für C. flocciferus besiedelbar eingestuft. Auf diese Gebiete bezogen ergibt sich ein deutlich fragmentiertes Habitatnetz, das von größeren Bereichen
ohne geeignete Habitate (mäßige und schlechte Ausprägung) unterbrochen wird.
Auf den früh gemähten Patches ergaben Kissling & Rey 2016, diese Studie) kom- gegangener Untersuchungen (Albrecht
sich starke Korrelationen zwischen den men nur die 15 sehr gut geeigneten Flächen et al. 1999, Kissling & Rey 2016) von Ei-
verschiedenen Vegetationscharakteristika. als Habitate in Frage. Hierdurch ergibt sich ablagen in früh gemähte Bereiche können
Der Deckungsgrad der Vegetation korre- ein deutlich aufgelöstes Habitatnetz mit wir damit auch in größerem Maßstab sowie
lierte stark positiv mit der Höhe der Kraut- einzelnen, voneinander getrennten Meta- auf Basis eines experimentellen Mahdre-
schicht (gemischtes Modell: chi² = 16,7, populationsgruppen (Abb. 10). Die Abstän- gimes bestätigen.
df = 1, P < 0,001, Abb. 9a) und die Anzahl de zwischen diesen Populationsgruppen Dieser Eiablagepräferenz können unter-
der Ziest-Pflanzen schwach positiv mit der betragen zwischen 2,5 und 3,4 km. Das schiedliche Ursachen zugrunde liegen:
Vegetationsdeckung (chi² = 5,7, df = 1, Vorkommen im NSG Gießenmoos östlich Zunächst dürften die durch Mahd freige-
P = 0,017, Abb. 9b). Die Anzahl der Ziest- von Wangen im Allgäu ist sogar 6,5 km von stellten Rosetten des Heilziests für Weib-
Pflanzen korrelierte dagegen nicht mit der den nächsten bekannten baden-württem- chen besonders gut auffind- und anfliegbar
Höhe der Krautschickt (chi² = 1,7, df = 1, bergischen Populationen entfernt. sein und damit die Eiablage erleichtern.
P = 0,19, Abb. 9c). Weiterhin könnten die voll besonnten Ro-
4 Diskussion setten ein besonders günstiges Mikroklima
3.4 Räumliche Habitatkonfiguration aufweisen und eine rasche und erfolgreiche
4.1 Mikrohabitate Entwicklung der Präimaginalstadien er-
Von den 78 bewerteten Flächen (vgl. Ma- möglichen. Eine Bevorzugung offener,
terial und Methoden) wurden 15 Flächen Für C. flocciferus konnte im Rahmen dieser lückiger Strukturen und warmer Mikro-
(19 %) als „sehr gut geeignet“, 28 Flächen Untersuchung eine deutliche Eiablageprä- klimate für die Eiablage und die Larvalent-
(36 %) als „mäßig geeignet“ und 35 Flä- ferenz für früh gemähte Bereiche innerhalb wicklung ist auch für zahlreiche weitere
chen (45 %) als „ungeeignet“ eingestuft. der traditionell spät gemähten Streuwiesen Tagfalterarten belegt (Übersicht in Fart-
Bei mäßig geeigneten oder ungeeigneten nachgewiesen werden – 94 % der Eifunde mann & Hermann 2006).
Flächen waren Heilziest-Bestände fast aus- gelangen hier, bevorzugt in Bereichen mit Auffällig war eine Häufung von Eifun-
schließlich in dicht- und hochwüchsiger besonders geringer Vegetationsdeckung den in den kleinflächigen 9-m²-Frühmahd-
Vegetation und/oder nur vereinzelt vor- und damit offenstehenden, voll besonnten patches gegenüber flächig gemähten Früh-
handen. Aufgrund der Habitatansprüche Grundblattrosetten des Heilziests. Die mahdbereichen. Dies deutet an, dass klein-
von C. flocciferus (Albrecht et al. 1999, stichprobenhaften Beobachtungen voran- flächig früh gemähte Bereiche innerhalb
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traditioneller Spätmahd für die Weibchen spruchsvolle Art geeignete Habitate derart sind, sind aufgrund der geringen Förder-
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besonders attraktiv sind. Verhaltensbeob- verinseln lassen, dass ein Austausch zwi- summen und der regionalen Wasserkreuz-
achtungen zeigen, dass Weibchen zwischen schen den verbliebenen fünf Vorkommens- kraut-Problematik aktuell stark rückläufig
einzelnen Eiablagen häufig Nektar aufneh- Clustern äußerst unwahrscheinlich ist, vor (LEV Ravensburg 2016).
men (Albrecht et al. 1999). Eine mosaik- allem da es sich bei C. flocciferus um einen Zudem sollten die im Rahmen des ASP
artige Vernetzung zwischen Nektarhabita- ortstreuen K-Strategen handelt (Albrecht etablierten, jahrweise wechselnden
ten in spät gemähten Streuwiesen und et al. 1999). Frühmahdflächen beibehalten und auf wei-
Eiablagehabitaten in den Frühmahdpat- Es ist davon auszugehen, dass vor 1950 tere Standorte ausgeweitet werden. Sie
ches deutet sich daher als optimale Verzah- nährstoffarme und relativ stark entwässer- stellen momentan die am besten geeigne-
nung gemäß den Ansprüchen der Falter te Streuwiesen der Regelfall im württem- ten Reproduktionshabitate für C. flocciferus
sowie ihrer Larvalstadien an (vgl. Bräu & bergischen Allgäu waren (Konold & dar und können helfen, die Bestände an
Nunner 2003 für weitere Insektenarten). Hackel 1990, Quinger et al. 1995). Zu- den rezenten Vorkommensorten zumindest
Keinen Einfluss auf die Eifunde hatte dem wurden angrenzende mineralische zu stabilisieren. Um eine Ausbreitung
dagegen innerhalb der früh gemähten Be- Standorte nur extensiv bewirtschaftet, so- zu ermöglichen, sollten entsprechende
reiche die verfügbare Anzahl an Heilziest- dass für C. flocciferus besonders attraktive Frühmahdbereiche auch auf benachbarten
Pflanzen. Möglicherweise sind die Bestän- Habitate im fließenden Übergang von Streuwiesen etabliert werden, die sich ak-
de der Wirtspflanze in den hier untersuch- Feucht- zu Trockenstandorten existierten tuell in keinem geeigneten Pflegezustand
ten Gebieten grundsätzlich ausreichend (Bräu & Nunner 2013). Zu dieser Zeit befinden und unbesiedelt sind. Die
groß, um den eher geringen Nahrungsbe- dürfte der Heilziest-Dickkopffalter deutlich Frühmahd für C. flocciferus muss – im Ge-
darf der meist einzeln an einer Futter- weiterverbreitet gewesen sein. Durch die gensatz zur Frühmahd zur Aushagerung
pflanze sitzenden Jungraupen zu decken in den 1950er- und 1960er-Jahren erfolg- wüchsiger und/oder verschilfter Vegetati-
(vgl. Albrecht et al. 1999, Kissling & Rey te flächige Intensivierung landwirtschaft- onsbestände – auch auf augenscheinlich
2016). Viele Tagfalterarten meiden sogar licher Nutzung (Entwässerung, Meliorie- intakten Teilflächen von Streuwiesen statt-
kräftige Dominanzbestände ihrer Wirts- rung, Aufdüngung vieler Niedermoor- und finden, da der Heilziest bevorzugt in diesen
pflanze (z. B. Hermann 1999). Die Einbet- fast aller mineralischen Standorte, Erhö- Bereichen wächst. Als optimaler Mahdzeit-
tung der Wirtspflanze in die Vegetations- hung der Schnittzahlen) und die dadurch raum erscheint Ende Mai bis Anfang Juni,
struktur und die damit verbundenen mik- bedingte Eutrophierung der Streuwiesen- da dann die Heilziest-Blattrosetten bis zum
roklimatischen Bedingungen sind demnach reste änderte sich dieses Bild grundlegend. Beginn der Flugzeit Mitte Juni etwas nach-
für eine erfolgreiche Entwicklung wichtiger Die schwindende Bedeutung der Streuwie- getrieben haben und die Streuwiesen-
als das Vorhandensein großer Bestände der senkultur und das (oft aus gutem Grunde) Vegetation bis zum Herbst noch ausreifen
Wirtspflanze. negative „Image“ von Entwässerungen kann (Bamann 2017).
führten außerdem dazu, dass alte Graben- Ergänzend sollte eine Hochsommer-
4.2 Gefährdung und Entwässerungssysteme nicht mehr mahd im Juli oder August in Betracht ge-
unterhalten wurden. Diese sind noch heu- zogen werden, wie sie traditionell auf
Unsere Daten deuten an, dass der Rück- te in vielen Niedermoorgebieten zu erken- wechseltrockenen Streuwiesen mit Ten-
gang von C. flocciferus durch einen Mangel nen, erfüllen aber ihren Zweck aufgrund denz zur Heuwiese stattfand (Bräu & Nun-
an geeigneten Eiablagestellen und Mikro- langjähriger Pflegedefizite nicht mehr. ner 2003, Quinger et al. 1995). Diese
habitaten für die Entwicklung der Präima- Viele streugenutzte Niedermoore wurden dient insbesondere zur Aushagerung und
ginalstadien gefördert wird. Die präferier- somit offenbar aufgrund von Eutrophie- sollte wie die Frühmahd nur an geeigneten
ten geringen Deckungsgrade und Auf- rung und Vernässung zunehmend un- Standorten und auf wechselnden Teil-
wuchshöhen von Gras- und Krautschicht attraktiver für den Heilziest-Dickkopffalter flächen durchgeführt werden. Für die zu-
sind in Folge der großflächig hohen Nähr- – die Ausdehnung von für die Art geeigne- künftige Umsetzung des ASP ist ein ent-
stoffeinträge inzwischen sehr selten gewor- ten Streuwiesen in Baden-Württemberg sprechender Ansatz eingeplant.
den. Dies führt offenbar dazu, dass auch in umfasst nur noch wenige Hektar. Bei der Grabenpflege ist eine geeignete
den nährstoffarmen Streuwiesen die tradi- Frequenz entscheidend. Zu häufige und
tionell im Spätsommer durchgeführte 4.3 Pflegeempfehlungen tiefe Grabenräumungen führen zu über-
Mahd nicht mehr ausreicht, um Wirtspflan- mäßiger Entwässerung der Fläche und
zen in genügend lückiger Vegetationsstruk- Die größte Herausforderung für den Erhalt begünstigen die Torfmineralisation. Daraus
tur bereitzustellen. Nur wenige besonders des Heilziest-Dickkopffalters in Baden- resultieren eine weitere Nährstofffreiset-
aufwuchs- und nährstoffarme Streuwiesen Württemberg ist, die Nährstoffgehalte in zung sowie irreversible Strukturverände-
sowie kleinflächige Sonderstrukturen den Streuwiesen dauerhaft zu reduzieren, rungen des Torfbodens (Briemle 1985,
(Rohbodenbereiche, Böschungskanten, um die benötigte schwachwüchsige und Quinger et al. 1995). Zu seltene Graben-
Grabenränder) bieten der Art noch geeig- lückige Vegetationsstruktur zu schaffen. räumungen führen dagegen zu übermäßi-
nete Reproduktionsbedingungen. Diese Langfristig erfordert dies Anpassungen der ger Vernässung, die die Bewirtschaftbarkeit
sind im württembergischen Allgäu inzwi- landwirtschaftlichen EU-Förderpolitik zur einschränkt und die Vegetationszusam-
schen in so geringer Zahl und räumlich Reduktion der direkt ausgebrachten bzw. mensetzung in Richtung Klein- und Groß-
derart isoliert vorhanden, dass eine Ver- über die Luft eingetragenen Düngemittel. seggenrieden verschiebt. Letzteres ist ge-
knüpfung geeigneter Habitate im Sinne des Kurzfristig kann die Einrichtung möglichst rade in Naturschutzgebieten häufig zu
Metapopulationsprinzips (Hanski 1998) breiter Pufferzonen mit düngungsfreier beobachten, da Grabenräumungen auf-
nicht mehr gegeben ist. Der Streuwiesen- Bewirtschaftung die Nährstoffeinträge in grund ihres negativen „Images“ (s. o.) in
schwund auf ca. 2–5 % ihrer ursprüng- die Streuwiesen reduzieren (Quinger der Vergangenheit stark vernachlässigt
lichen Ausdehnung (Quinger et al. 1995, 2003). Gerade diese Pufferzonen, in denen wurden. Eine Wiederaufnahme einer ab-
Seiffert & Konold 1998) hat für die an- meist Feucht- und Nasswiesen ausgebildet schnittsweisen und schonenden Graben-
470 N AT U RS C H U TZ u nd L a nd s ch a f ts pla nu ng | 50 ( 12) | 2018Myrielle Hely et al., Frühe Mahd fördert den Heilziest-Dickkopffalter im württembergischen Allgäu
–, Treiber, R., Goldschalt, M. (1999): Der Heil- –, Schwab, U., Ringler, A., Bräu, M., Strohwas-
Fazit für die Praxis ziest-Dickkopffalter (Carcharodus floccifera Zel- ser, R., Weber, J. (1995): Lebensraumtyp Streu-
Originalarbeit
ler, 1847) (Lepidoptera, Hesperiidae). Morpho- wiesen. Landschaftspflegekonzept Bayern, Band
• Artenschutzmaßnahmen imitieren oft logie, Verbreitung, Ökologie, Biologie, Verhalten, II.9, 396 S.
traditionelle Bewirtschaftungsformen Lebenszyklus, Gefährdung und Schutz einer in- R Core Team (2017): R: A language and environ-
wie etwa die Spätmahd in Streuwiesen. teressanten Tagfalterart. Nachr. entomol. Ver. ment for statistical computing. R Foundation for
Am Beispiel des Heilziest-Dickkopffalters Apollo N.F., Supplementum 18, 1-256. Statistical Computing. http://www.R-project.
zeigt sich, dass diese Praxis die Ansprüche Bamann, T. (2017): Die Tagfalter und Widderchen org/
der Streuwiesen im württembergischen Allgäu Reinhardt, R., Bolz, R. (2011): Rote Liste und
wichtiger Zielarten des Naturschutzes nur
– Arten, Verbreitung, Gefährdung und Schutz. Gesamtartenliste der Tagfalter (Rhopalocera)
teilweise abbilden kann. Carolinea 75, 89-106. (Lepidoptera: Papilionoidea et Hesperioidea)
• Spätmahd schafft nur unzureichende Ha- Bates, D., Maechler, M., Bolker, B., Walker, S. Deutschlands. In: Bundesamt für Naturschutz
bitatheterogenität und begünstigt auf- (2015). Fitting Linear Mixed-Effects Models (Hrsg.): Rote Liste gefährdeter Tiere, Pflanzen
grund indirekter Nährstoffeinträge eine Using lme4. J. Stat. Software 67, 1-48. und Pilze Deutschlands - Band 3: Wirbellose
schleichende Habitatverschlechterung. Blachnik, T., Saller, S. (2015): Arnica montana Tiere (Teil 1). Naturschutz und Biologische Viel-
– Revitalisierung und Nutzung als Heilpflanze falt 70 (3), 167-194.
• Für C. flocciferus kann rotierende
im Bayerischen Vogtland und nördlichem Fich- Schaap, M., et al. (2018): PINETI-III: Modellierung
Frühmahd, bevorzugt auf kleinen Teilflä- telgebirge. Schlussbericht Bundesprogramm und Kartierung atmosphärischer Stoffeinträge
chen, optimal geeignete Eiablagestandor- Biologische Vielfalt, 48 S. von 2000 bis 2015 zur Bewertung der ökosystem-
te innerhalb reichhaltiger Nektarressour- Bräu, M., Nunner, A. (2003): Tierökologische An- spezifischen Gefährdung von Biodiversität in
cen bereitstellen. forderungen an das Streuwiesen-Mahdmanage- Deutschland. Abschlussbericht an das Umwelt-
ment mit kritischen Anmerkungen zur Effizienz bundesamt, URL: https://gis.uba.de/website/
der derzeitigen Pflegepraxis. Lauf. Seminarbeitr. depo1/ (gesehen am 30.10.2018).
1/03, 223-229. Seiffert, P., Konold, W. (1998): Landschaftswan-
räumung würde Habitate für Arten wech- –, Nunner, A. (2013): Feuchte Offenlandlebens- del in Kißlegg (Allgäu). Naturschutz und Land-
räume. In: Bräu, M., Bolz, R., Kolbeck, H., schaftsplanung 30 (10), 315-323.
seltrockener Streuwiesen schaffen und
Nunner, A., Voith, J., Wolf, W. (Hrsg.): Tag-
gleichzeitig die Gräben für die Besiedlung falter in Bayern. Ulmer, Stuttgart, 582-607.
verschiedener gefährdeter Libellenarten Briemle, G. (1985): Vegetations- und Standortent-
öffnen (Bamann 2017). wicklung auf Niedermoor unter dem Einfluss
verschiedener Pflegemaßnahmen, erste Tenden- KO N TA K T
Maßnahmen, die rein dem Individuen-
zen nach fünf Versuchsjahren. Telma 15, 197-
schutz dienen (z. B. Verwendung von Bal- Myrielle Hely ist Geoökologin
221.
kenmähern, große Mahdhöhen, Abstand- und hat im Rahmen ihrer
Ebert, G., Rennwald, E. (Hrsg.) (1991): Die
halterkufen), sind aus Sicht der Autoren Masterarbeit an der Universität
Schmetterlinge Baden-Württembergs. Band 1,
Tübingen die hier vorgestellten
nicht geeignet, die Art nachhaltig zu för- Tagfalter 1. Ulmer, Stuttgart.
–, Hofmann, A., Meineke, J.-U., Steiner, A., Eiablagepräferenzen des
dern. Bei längerfristigem Einsatz können Heilziest-Dickkopffalters
Trusch, R. (2005): Rote Liste der Schmetterlin-
sich derartige Maßnahmen durch Ver- ge (Macrolepidoptera) Baden-Württembergs (3. untersucht. Derzeit tätig im
filzung der unteren Vegetationsschicht Fassung). In: Ebert, G. (Hrsg.): Die Schmetter- Büro Emch + Berger Umwelt
und einem daraus resultierenden Mangel linge Baden-Württembergs. Band 10, Ergän- Karlsruhe in der Umwelt- und
an Offenbodenstellen sogar negativ aus- zungsband. Ulmer, Stuttgart, 110-133. Landschaftsplanung.
wirken. Vielmehr sollte geprüft werden, Fartmann, T., Hermann, G. (2006): Larvalökologie > myrielle.hely@web.de
von Tagfaltern und Widderchen in Mitteleuropa.
ob durch tief gestellte Schwader oder Ver- Abh. Westf. Mus. Naturkde. 68 (3/4), 83-122. Dr. Nils Anthes, Evolutions-
wendung eines Sportplatz-Strieglers (oder Hanski, I. (1998): Metapopulation dynamics. Na- biologie und Landschafts-
ähnlicher Gerätschaften) die Bodendecke ture 396, 41–49.
ökologe, lehrt und forscht an
aufgelockert werden kann, um die Kei- Hely, M. (2017): Untersuchungen zum Schutz des
der Universität Tübingen,
Heilziest-Dickkopffalters (Carcharodus floccife-
mung des Heilziests zu fördern und Offen- u. a. zur visuellen Ökologie
rus, Zeller 1847) im württembergischen Allgäu
bodenstellen zu schaffen. Derartige Maß- – Einfluss früher Mahdzeitpunkte und Metapo-
mariner Lebensräume sowie
nahmen förderten in Bayern beispiels- pulationsanalyse. Unveröff. Masterarbeit an der den Effekten von Landnutzung
weise die Arnika (Arnica montana), die Eberhard-Karls-Universität Tübingen, 57 S. und Artenschutzmaßnahmen
Hermann, G. (1999): Methoden der qualitativen auf die Biodiversität insbe-
dem Heilziest vergleichbare Lebensrau-
Erfassung von Tagfaltern. In: Settele, J., Feld- sondere in Agrarlandschaften. Hat u. a. über die
mansprüche besitzt (Blachnik & Saller Larvalhabitate verschiedener Tagfalter im Voralpen-
mann, R., Reinhardt, R. (Hrsg.): Die Tagfalter
2015). Deutschlands – Ein Handbuch für Freilandöko- raum gearbeitet.
logen, Umweltplaner und Naturschützer. Ulmer, > nils.anthes@uni-tuebingen.de
Stuttgart, 124-143.
Literatur Kissling, T., Rey, A. (2016): Artenschutzprojekt Dr. Thomas Bamann ist seit
für den Heilziest-Dickkopffalter Carcharodus fl-
2012 Mitarbeiter im Regierungs-
AG Immissionsschutz (2012): Leitfaden zur Ermitt- occifera in den östlichen Vor- und Nordalpen.
präsidium Tübingen – Referat 56
lung und Bewertung von Stickstoffeinträgen. Fachstellen für Natur- und Landschaftsschutz
„Naturschutz und Landschafts-
Bund/Länder-Arbeitsgemeinschaft für Immissi- Glarus, Nidwalden, St. Gallen, 36 S.
pflege“, und dort seit 2016 Ge-
onsschutz - Fachgespräch N-Deposition. Stand Konold, W., Hackel, A. (1990): Beitrag zur Ge-
1. März 2012. schichte der Streuwiesenkultur im Alpenvorland.
bietsreferent für die Landkreise
Albrecht, M. (2003): Zum ehemaligen Vorkom- Z. Agrargesch. Agrarsoz. 38 (2), 176-191. Ravensburg und Bodenseekreis.
men des Heilziest-Dickkopffalters (Carcharodus Lenth, R.V. (2016): Least-Squares Means: The R Seit 2013 freiberuflicher Land-
floccifera Zeller, 1847) im Rhein-Main-Gebiet Package lsmeans. J. Stat. Software 69, 1-33. schaftsökologe mit faunisti-
(Lepidoptera, Hesperiidae). Nachr. entomol. Ver. LEV Ravensburg (2016): Geschäftsbericht 2016. schem Schwerpunkt, u. a. Umsetzung des Arten-
Apollo N.F. 24 (4), 215-220. Landschaftserhaltungsverband Landkreis Ra- schutzprogrammes Schmetterlinge des Landes Ba-
–, Kraus, W. (2013): Heilziest-Dickkopffalter - Car- vensburg e. V., 29 S. den-Württemberg. Nach dem Studium der Biologie
charodus flocciferus (Zeller, 1847). In: Bräu, M., Quinger, B. (2003): Empfehlungen zur Anwendung an der Universität Tübingen 2015 Promotion über
Bolz, R., Kolbeck, H., Nunner, A., Voith, J., verschiedener Mahdmanagements zur Pflege der Tagfalter der Gattung Erebia.
Wolf, W. (Hrsg.): Tagfalter in Bayern. Ulmer, Streuwiesen im bayerischen Alpenvorland. Lauf. > Thomas.Bamann@rpt.bwl.de, t.bamann@web.de
Stuttgart, 72-74. Seminarbeitr. 1/03, 203-222.
50 (12) | 2018 | NAT UR SCHUTZ und L andscha f ts p l a n un g 471Sie können auch lesen
