ZOOLOGIE 2012 Mitteilungen der Deutschen Zoologischen Gesellschaft - Deutsche Zoologische Gesellschaft eV
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ZOOLOGIE 2012
ZOOLOGIE 2012 . Mitteilungen der Deutschen Zoologischen Gesellschaft
Herausgegeben von
Mitteilungen Rudolf Alexander Steinbrecht
der Deutschen Zoologischen Gesellschaft
104. Jahresversammlung
Saarbrücken 9.-12. September 2011
Biohistoricum im Zoologischen Museum
Alexander Koenig · Bonn
Basilisken-Presse · Rangsdorf
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ZOOLOGIE 2012
Mitteilungen
der Deutschen Zoologischen Gesellschaft
Herausgegeben von Rudolf Alexander Steinbrecht
104. Jahresversammlung
Saarbrücken 9.-12. September 2011
Basilisken-Presse Rangsdorf
2012Titelei Seite_1 - Inhalt Seite_2_2012_Titelei_2010.qxd 27.08.2012 08:21 Seite 2
Umschlagbild
Die Eiflecken der Haplochrominen. Diese Abbildung zeigt ein Haplochromis Männchen
mit den charakteristischen Eiflecken auf der Analflosse. Über deren Funktion beim
Laichvorgang berichtet Walter Salzburger in seinem Vortrag zur adaptiven Radiation
der Buntbarsche. Foto Erwin Schraml.
Die Mitteilungen der Deutschen Zoologischen Gesellschaft
erscheinen einmal jährlich.
Einzelhefte sind bei der Geschäftsstelle (Corneliusstr. 12, 80469 München),
zum Preis von 7,00 € erhältlich.
Gesamtherstellung
Danuvia Druckhaus Neuburg GmbH, Nördliche Grünauer Str. 53
86633 Neuburg an der Donau
Copyright 2012 by Basilisken-Presse
im Verlag Natur & Text in Brandenburg GmbH . Rangsdorf
Printed in Bundesrepublik Deutschland
ISSN 0070-4342Titelei Seite_1 - Inhalt Seite_2_2012_Titelei_2010.qxd 27.08.2012 08:21 Seite 3
Inhalt
Hermann Wagner 5 Grußwort des Präsidenten der Deutschen
Zoologischen Gesellschaft
Dieter Waloßek 7 Laudatio: Horst-Wiehe-Preis an
Joachim T. Haug
Joachim T. Haug 11 Die Ontogenese bei Arthropoden:
Fossilbericht und Nutzen
für phylogenetische Analysen
Constance Scharff 23 Laudatio: Walther-Arndt-Preis an
Walter Salzburger
Walter Salzburger 27 Evolution in Darwins Traumseen: Die
adaptive Radiation der Buntbarsche
in Ostafrika
35 Werner-Rathmayer-Preis der Deutschen
Zoologischen Gesellschaft
Scott Wilkins 39 My RISE scholarship at Frankfurt
University
Susanne Dobler043 Anhaltender Aufschwung für die
Biodiversitätsforschung in Deutschland
Albert Melber 47 Nachruf auf Gerhard H. Schmidt
20.2.1928 – 17.1.2009
Jürgen H. Jungbluth 51 Nachruf auf Herbert Ant
30.12.1933-5.4.2010
Torsten Fregin und Lothar Renwrantz 55 Nachruf auf Konrad Wiese
22.2.1943-22.4.2010
Bernhard Ronacher 59 Nachruf auf Norbert Elsner
11.10.1940-16.6.2011
Hans-Ulrich Schnitzler 65 Nachruf auf Elisabeth Kalko
und Annette Denzinger 65 10.4.1962-26.9.2011Titelei Seite_1 - Inhalt Seite_2_2012_Titelei_2010.qxd 27.08.2012 08:21 Seite 4
Hans-Wolfgang Helb 69 Nachruf auf Günter Preuß
28.09.1924-17.12.2011
Annette Denzinger 73 Nachruf auf Björn Martin Siemens
und Hans-Ulrich Schnitzler 65 25.5.1972-23.5.2012
Joachim T. Haug 11
Laudatio: Walther-Arndt-Preis an
Walter Salzburger
Constance Scharff 23 Evolution in Darwins Traumseen: Die
adaptive Radiationen der Buntbarsche
in Ostafrika
Walter Salzburger 27
Werner-Rathmayer-Preis der Deutschen
Zoologischen Gesellschaft
35 My RISE scholarship at Frankfurt
University
Scott Wilkins 39 Anhaltender Aufschwung für die
Biodiversitätsforschung in Deutschland
Susanne Dobler043 Nachruf auf Gerhard H. Schmidt
20.2.1928 – 17.1.2009
Albert Melber 47 Nachruf auf Herbert Ant
30.12.1933-5.4.2010
Jürgen H. Jungbluth 51 Nachruf auf Konrad Wiese
22.2.1943-22.4.2010
Torsten Fregin und Lothar Renwrantz 55 Nachruf auf Norbert Elsner
11.10.1940-16.6.2011
Bernhard Ronacher 59 Elisabeth Kalko
10.4.1962-26.9.2011
Hans-Ulrich Schnitzler 6501_Grußwort_Wagner_01_Weber.qxd 27.08.2012 08:24 Seite 5
Grußwort des Präsidenten
der Deutschen Zoologischen Gesellschaft
Hermann Wagner
Liebe Mitglieder! und nächstes Jahr die Gelegenheit haben,
Zoologie steht im Mittelpunkt vieler gesell- während der Jahrestagungen die Entwick-
schaftsrelevanter Themen. Ich denke da nur lung an den Exzellenzuniversitäten in Kon-
an Biodiversität, Gentechnik, Gesundheit, stanz und an der LMU München zu sehen.
Naturschutz oder Tierversuche. Die Deut- Ich bin sehr gespannt darauf, was uns dort
sche Zoologische Gesellschaft (DZG) als geboten werden wird. Allerdings sollten
Interessensvertreterin der deutschen Zoo- diejenigen, die nicht gefördert werden,
logie engagiert sich in diesen Feldern und nicht den Kopf in den Sand stecken. Die
beteiligt sich an der öffentlichen Diskussi- Verteilung der Gelder hat immer auch ei-
on. Obwohl unsere Stimme gehört wird, nen politischen Aspekt. Außerdem bin ich
sind wir alleine zu klein, um den nötigen der Meinung, dass eine Universität haupt-
Einfluss auf Politiker und die Öffentlichkeit sächlich von der Kreativität einzelner Köpfe
auszuüben. Deshalb haben wir uns, ange- lebt und nicht von der organisierten Aktion
stoßen durch unseren früheren Präsidenten vieler. Deshalb kann jede und jeder an
Diethard Tautz, der Initiative des Verbandes ihrem oder seinem Platz exzellente Leis-
Deutscher Biologen (VBio) angeschlossen, tungen vollbringen. Ich freue mich, dass
dass die biologische Interessenvertretung die DFG dies erkannt hat und das Normal-
stärker gebündelt werden soll. Der VBio verfahren aufgewertet hat, in dem sie z.B.
wird in Zukunft bei den Erstsemestern auch zu ihrem 60jährigen Bestehen eine Aus-
im Namen der Fachgesellschaften werben. stellung zusammengestellt hat, die allein
Das ist gut und ich bin gespannt, wie viele auf Einzelförderungsprojekten basiert. Ich
neue Mitglieder wir darüber bekommen fordere alle noch einmal auf, viele Anträge
werden. bei der Deutschen Forschungsgemein-
Dieses Jahr stand im Zeichen der Exzel- schaft einzureichen.
lenzinitiative von Bund und Ländern. Die Dieses Jahr stand auch im Zeichen der
Gewinner sind seit 15.6.2012 bekannt. Ich Neubesetzung der Fachkollegien der DFG.
beglückwünsche alle, die viel Geld für die Die Wahlen haben für die DZG ein sehr
Neuorganisation ihrer Strukturen und der gutes Ergebnis gebracht und gezeigt, dass
Forschung aus diesen Töpfen bekommen die Zoologie auf vielen Feldern präsent ist.
haben. Ich freue mich auch, dass in der Natürlich steht im Mittelpunkt das Fachkol-
zweiten Runde eine breitere Streuung der legium 203, in das wieder herausragende
Gelder erfolgt ist als in der ersten Runde Zoologinnen und Zoologen gewählt wur-
und dass die Lebenswissenschaften wieder den. Die DZG ist aber auch im neurobiolo-
stark gefördert werden. Wir werden dieses gischen Fachkollegium (206) und erstmals
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im Fachkollegium Atmosphären- und ten, den Preisträger auszuwählen. Ich
Meeresforschung (313) vertreten. Über den möchte mich hier auch bei den Mitgliedern
Sitz in letzterem Fachkollegium freue ich bedanken, die diese Vorschläge einge-
mich besonders. Die gewählten Kollegin- reicht haben. Die hohe Zahl der Vorschläge
nen und Kollegen können nun die Richtung zeigt meines Erachtens eindrucksvoll das
und die Geschicke der zoologischen För- Potenzial, das in der Zoologie steckt, und
derung innerhalb der DFG weitgehend widerlegt die Skepsis, die nach der letzten
bestimmen. Ich wünsche Ihnen dafür eine Runde aufgekommen war, als die Anzahl
glückliche Hand. der Vorschläge zu niedrig für eine Preisver-
Eben komme ich von einem Besuch des leihung war.
Inter-Research Science Center in Olden- Unser gesellschaftspolitisches Engage-
dorf (Luhe) zurück, das unserem Mitglied ment ist weiterhin gefragt. Nachdem im
und Förderer Otto Kinne gehört. Otto Kinne letzten Jahr die Frage nach der Einführung
hat hier in vielerlei Hinsicht Bemerkens- der Verbandsklage im Tierschutz in vielen
wertes geleistet. Zum einen hat er ein sehr Bundesländern auf der Tagesordnung
erfolgreiches Verlagswesen mit vielen sehr stand, steht uns jetzt die Novellierung des
hochrangigen Zeitschriften aufgebaut. Zum Tierschutzgesetzes bevor. Die ersten Ent-
anderen hat er sich ein kleines ökologi- würfe aus dem zuständigen Ministerium
sches Refugium geschaffen, in dem er aktiv lassen vermuten, dass es (unnötig) schwie-
Natur- und Artenschutz betreibt. Zum drit- riger werden wird, in der Ausbildung und
ten fördert er durch Sponsoring die Wis- in der Forschung Experimente mit Tieren
senschaft. Seine Förderung des Wissen- durchzuführen. Die Versuche in der Ausbil-
schaftspreises der DZG ist für uns ein dung sollen nun auch genehmigungspflich-
Glücksfall, weil sie den Preis langfristig tig werden, was zu einer großen Bürokrati-
sichert. Ich bin sehr freundlich empfangen sierung führen wird. Wir müssen auch da-
worden und hatte äußerst angenehme rum kämpfen, dass ein zoologisches Exa-
Gespräche in entspannter Atmosphäre. men auch weiterhin ohne Ausnahmegeneh-
Eben hatte ich schon den Wissen- migung zu einer Erlaubnis der Durchfüh-
schaftspreis der DZG erwähnt. Nachdem rung von Tierversuchen berechtigt. Aller-
wir letztes Jahr hervorragende Preisträger dings müssen wir uns von unserer Seite
für Walter-Arndt-Preis und den Horst-Wie- darauf einlassen, die entsprechenden Kurse
he-Preis ehren konnten, freue ich mich, Ih- in die Ausbildung einzubauen, z.B. einen
nen mitteilen zu können, dass wir dieses FELASA B Kurs.
Jahr mit Horst Bleckmann einen exzellenten Mit diesem Grußwort wollte ich einige
Preisträger für den Wissenschaftspreis mit Gedanken mit Ihnen, den Mitgliedern der
der Karl-Ritter-von-Frisch-Medaille aus- DZG, teilen. Ich freue mich auf eine Rück-
zeichnen können. Ich danke hiermit der Ju- koppelung, z. B. auf der kommenden Jah-
ry, die es nicht leicht hatte, aus neun Vor- restagung in Konstanz, bei der ich sicher
schlägen, die alle sehr hohes Niveau hat- viele von Ihnen werde begrüßen können.
Prof. Dr. Hermann Wagner, Institut für Biologie II der RWTH
Kopernikusstr. 16, D-52056 Aachen
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Laudatio:
Horst-Wiehe-Preis an Joachim T. Haug
Dieter Waloßek
Verehrte Damen und Herren, auch in Arbeiten seines Chefs zu korri-
Sie können sicher meine große Freude gieren.
nachvollziehen, als ich erfuhr, dass mein Mit derartigen Fertigkeiten ausge-
ehemaliger Doktorand Joachim Haug von zeichnet arbeitete sich Herr Haug schnell
der Jury des Horst-Wiehe-Preises der und intensiv in sein engeres Forschungs-
DZG für diesen ehrenhaften Preis aus- projekt ein. Dies beinhaltete die rund
gewählt wurde und ich für ihn hier eine 500 Millionen Jahre alten, aber sehr gut
Laudatio halten darf. erhaltenen, so genannten ‚Orsten’-Fossi-
lien, zumeist Gliedertiere, Arthropoden,
Tatsächlich fällt es mir sehr leicht, die und deren ebenfalls konservierte Larven-
Forschungsleistung von Herrn Haug zu stadien, aber dadurch die gesamte kom-
würdigen. Sehr gerne nahm ich ihn Ende plexe Materie der Morphologie, Entwick-
2005 in unsere Arbeitsgruppe auf, da mir lung und Stammesverwandtschaft dieser
sein Auftreten auf Anhieb gefiel – jung artenreichsten Tiergruppe insgesamt. Die
dynamisch in kurzen Hosen und sehr winzigen ‚Orsten’-Tiere wurden bis dahin
kurzem Haar. In der Folge lernte ich ausschließlich mit Hilfe des Rasterelek-
insbesondere drei Aspekte an Herrn tronenmikroskops untersucht und zeich-
Haug schätzen: Das geradezu unheim- nerisch rekonstruiert. Aber schnell reich-
liche und bis heute ungebremste Enga- te dies Herrn Haug nicht mehr aus, und
gement für seine Arbeit, seine große er suchte nach Wegen zu neuen Formen
Belesenheit und Sachkompetenz in Theo- der Bearbeitung von fossilem wie leben-
rie und Detailwissen und sein eigener dem Vergleichsmaterial. So arbeitete
Kopf. Letzteren zeigte er schon bald im er sich in ein sehr kompliziertes, aber
eigenständigen Ausbau seiner Arbeits- extrem leistungsfähiges Computerpro-
methoden und des berufsbezogenen gramm zur 3D-Modellierung namens
Umfeldes. Neben vielen Forschungs- Blender ein.
aufenthalten im In- und Ausland baute Bald schon wartete er mit sehr an-
er sich z. B. kollegiale Kontakte zu Ama- sprechenden und vertrauenswürdigen
teurpaläontologen auf, die ihm zusam- Modellrekonstruktionen auf. Von ihm ent-
men mit seiner Frau Carolin ermöglich- wickelte Modelle entstanden aber nicht
ten, an viele sonst verborgen geblie- nur von den anfangs für sein Disserta-
bene fossile Schätze zu gelangen und tionsprojekt bearbeiteten Fossilien des
diese zu bearbeiten. Herr Haug scheute ‚Orsten’, sondern von zahlreichen Tieren
sich ferner nicht, Unstimmigkeiten aus anderen geologischen Epochen – oft
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dazu die Larvenformen – und von diver- wenden, wenn man z. B. Bewegungen
sem heutigem Vergleichsmaterial. Das eines Modells in einer Sequenz aufzeich-
Spektrum reicht von den wurmförmigen net. Die Klarheit und Überzeugungskraft
Rundwürmern und Teilgruppen bis zu seiner Modelle, die er auf zahlreichen
allen Gruppen innerhalb der Glieder- Tagungen (mehr als 30 Beiträge als Vor -
füßer, rezent wie fossil; winzige Raub- tragender, davon einige als geladener
wasserflöhe sind da ebenso vertreten wie Sprecher) vorstellte, verschufen ihm
riesige fossile Seeskorpione oder große schon bald große Anerkennung in Fach-
Heuschreckenkrebse, die als Lauerjäger kreisen.
den Fangschrecken ähnlich nach Krebs- Die Modelle halfen Herrn Haug auch,
und Fischbeute jagen. Die Bearbeitung wichtige Erkenntnisse zur Evolution der
von gut erhaltenen Exemplaren aus den Ontogenese bei Krebsen herauszuarbei-
berühmten Solnhofener Plattenkalken aus ten. So entdeckte er so genannte hetero-
dem Erdmittelalter durch die Eheleute chrone Effekte, das sind Veränderungen
Haug erbrachte unerwartete und wichti- der Geschwindigkeit des Auftretens und
ge Erkenntnisse zur frühen Entfaltung und Entwickelns von Strukturen im Verlaufe
Spezialisierung dieser bemerkenswerten der Stammesgeschichte. Aber nur ein
Krebsgruppe. fein gradiertes System der Abstamm-
Der große Zugewinn der von Herrn ungsverhältnisse, wie sie Herr Haug mit
Haug gewählten Visualisierungsform der Arbeitsgruppe in Anwendung der
besteht besonders darin, die Entwick- konsequenten Methodik der Phyloge-
lung, Ontogenese, Stadium für Stadium netischen Systematik für die Krebse
in drei Dimensionen darstellen und ver- herausarbeitete, lässt solche Effekte her-
gleichbar machen zu können. Fehlendes vortreten. Ferner konnte Herr Haug
kann über die Stadien hinweg interpoliert dadurch auch begründen, welche der in
und vervollständigt werden. Dieses Ver- der Vergangenheit zu den Krebsen
fahren bezeichnet Herr Haug gerne als gestellten fossilen Tierarten tatsächlich
4D-Rekonstruktion. In seiner 2009 mit diesen zugehören oder als zweifelhaft
Auszeichnung abgeschlossenen Disser - gelten müssen. Auch in diesem mehr
tation und in seinen Veröffentlichungen theoretischen Feld ließ Herr Haug mit
spielen die von ihm entwickelten Modelle seinem analytisch-kritischem Blick für
ganzer Tiere und von Details entspre- Sachzusammenhänge seine herausragen-
chend eine wichtige Rolle in der Darstel- den Fähigkeiten erkennen, was sich in
lung der wissenschaftlichen Inhalte und entsprechenden Veröffentlichungen
Argumentationen. Zwar schwimmen die niederschlug.
Tiere noch nicht animiert über die Lein- Herr Haug hat aber auch noch weitere
wand – was sie könnten, wenn Herr Haug Methoden der Dokumentation auf Ver-
nur wollte –, aber die Modelle lassen sich wendbarkeit in der Systematik getestet,
drehen, transformieren und in llustratio- fortentwickelt und verfeinert. Dazu
nen oder Bilder einbinden. Auch lassen sicher te er sich z. B. an der Universität in
sie sich für funktionale Deutungen ver- Ulm die Unterstützung im Kollegenkreis,
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die ihn tatkräftig mit verschiedenen Ge- Mitarbeit im Team. Dies nicht nur als
rätschaften versorgte, wie wir sie uns als erfolgreicher Hinterspieler im Faustball-
kleine Abteilung gar nicht hätten leisten team unserer Arbeitsgruppe in Ulm, den
können. Konfokale Laser-Raster-Mikro- "Orstenies", die es mit ihm im dritten An-
skopie, Micro-Computer-Tomographie lauf auf den ersten Platz beim 11. Hallen-
und andere bildgebende Verfahren bil- Amateurfaustballturnier in Burlafingen bei
den für Herrn Haug seitdem ein breites Ulm brachten. Herr Haug hatte nämlich
Methodenspektrum, welches er für seine nicht nur die eigene Forschung im Blick,
Forschung nutzt. Nach gelungenem Ein- sondern arbeitete und veröffentlichte
werben eines Reisekostenstipendiums überaus kollegial im Team. Stets half er
lotete er mit seiner Frau und Arbeits- mit Rat und Tat Examenskandidaten oder
gruppen-Mitarbeitern am Elektronen- als Mitbetreuer in Kursen Studierenden,
Speicherring BESSY in Berlin auch die denen er enthusiastisch die Methoden
Möglichkeiten der Synchrotron-Darstel- nahe legte. Auch Kolleginnen und Kol-
lung aus. legen außerhalb der AG stand er mit
Dann begann Herr Haug intensiv eine seinem Know-How zur Verfügung.
Eigenschaft verschiedener Gliedertiere Die große Forschungsleistung von
zu nutzen, nämlich Fluoreszenz zu zeigen. Herrn Haug wurde auch außerhalb der
Fluoreszieren können verschiedene Kör- AG erkannt. Neben Einladungen zu Vor -
perpartien in unterschiedlicher Weise, trägen auf Kolloquien und Tagungen
auch Fossilien zeigen Fluoreszenz. Mitt- erhielt er Einladungen von verschiedenen
lerweile bildet die Fluoreszenzmikros- Herausgebern wissenschaftlicher Zeit-
kopie ein wertvolles Hilfsmittel bei seinen schriften zu Gutachten. Erfreulich sein
Untersuchungen, zu denen auch schon erfolgreiches Einwerben von Förder-
einige Methoden-Arbeiten erschienen mitteln, z. B. bei Stiftungen oder der EU
sind, unter anderem frisch aus der digi- für Reisemittel. Und letztlich konnte er mit
talen Presse (online) je eine beim Inter- seiner Dissertation und Veröffentlich-
national Journal of Zoology und beim ungen nicht nur das Promotionsgremium
Journal of Microscopy. überaus positiv überzeugen, sondern
Schön dabei, dass Herr Haug sich noch im gleichen Jahr auch die Juroren
nicht nur darum bemüht, seine For- der Gesellschaft für Biologische Systema-
schungsarbeit in streng wissenschaft- tik, die ihm daraufhin den Bernhard-
lichen Zeitschriften zu publizieren – über Rensch-Preis verlieh, und die der Paläon-
25 begutachtete Publikationen sind in gut tologischen Gesellschaft, die ihn mit dem
fünf Jahren bereits zusammengekommen. Tilly-Edinger-Preis bedachte. Dass er nun
Nein, auch Allgemeinverständliches auch noch für den Horst-Wiehe-Preis der
wurde von ihm u. a. in Zeitschriften wie DZG für würdig erachtet wurde, macht
Archaeopteryx und Fossilien veröffentlicht. das Triple komplett und mich und sicher
Letztlich möchte ich auf eine weitere auch ihn sehr glücklich. Mein großer
sehr positive Eigenschaft von Herrn Haug Dank geht daher heute abend an die
zu sprechen kommen, nämlich seine Deutsche Zoologische Gesellschaft dafür
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Herrn Haug mit diesem Preis auszuzeich- Alle Fähigkeiten zusammen bilden
nen. Freuen Sie sich mit mir und ihm über Herrn Haugs Rüstzeug, sich nunmehr
seine schönen Erfolge. neuen Aufgaben in der PostDoc-Phase
zu stellen. Unlängst erhielt er dazu ein
ehrenhaftes Feodor-Lynen-Forschungs-
stipendium der Alexander-von-Humboldt-
Stiftung. Dieses ermöglicht ihm mit seiner
Frau und seinem Sohn Gideon einen
Forschungsaufenthalt in den USA und
Kanada. Ich wünsche ihm dazu von gan-
zem Herzen alles Gute und auch für seine
hoffentlich weiterhin so erfolgreiche
Laufbahn. Da Herr Haug sich auch sehr
freudig und kompetent für die Lehre mei-
ner Arbeitsgruppe engagierte, wünsche
ich mir sehr, dass Du, lieber Joachim, ein-
mal als Hochschullehrer Dein Wissen und
Deinen Enthusiasmus für unsere Disziplin
an den Nachwuchs weitergeben kannst.
Joachim T. Haug, Horst-
Wiehe Preisträger 2011
(Foto Sabine Giessler)
Joachim Haug erhält
die Preisurkunde vom
Präsidenten Hermann
Wagner
(Foto Sabine Giessler)
Prof. Dr. Dieter Waloßek
Universität Ulm,
AG Biosystematische Dokumentation
Helmholtzstraße 20
D-89081 Ulm
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Die Ontogenese bei Arthropoden:
Fossilbericht und Nutzen
für phylogenetische Analysen
Joachim T. Haug
Organismen zu einem gegebenen Zeit- Zum Teil können diese Veränderungen
punkt - Semaphoronten sensu Hennig sehr weitreichend sein, so dass ein jünge-
(1966) - sind dreidimensionale Entitäten. res Entwicklungsstadium nicht einfach als
Der dreidimensionale Organismus mit konspezifisch mit seinem erwachsenen
allen seinen Strukturen verändert sich im Gegenstück erkennbar ist. Somit ist es
Laufe der Zeit, genauer gesagt im Laufe nicht verwunderlich, dass beispielsweise
seiner Ontogenese. Ein Organismus mit die Larvenformen von Zehnfußkrebsen
allen seine Semaphoronten - Holomorph nach ihrer Entdeckung zunächst als sepa-
sensu Hennig (1966) - ist eine vierdimen- rate Arten und Gattungen beschrieben
sionale Entität. worden waren. Diese Gattungsnamen
Diese simple Feststellung, so einfach finden sich heute noch in den Bezeich-
sie auch erscheinen mag, hat grundle- nungen der verschiedenen Larvenphasen
gende Auswirkung auf unser Verständnis oder -stadien. So durchlaufen viele Krab-
von Organismen. Da im Folgenden die ben eine Zoea-Phase und ein Megalopa-
Bedeutung von einstmals lebenden Stadium, wobei Zoea und Megalopa vor-
Organismen, die wir nur von ihren Über- mals Gattungsnamen waren.
resten her kennen, also Fossilien, betont Findet man nun zwei sich morpholo-
werden soll, sei hier bereits gesagt, dass gisch unterscheidende Organismen, stellt
die Erkenntnis der Vierdimensionalität sich die Frage, ob diese Organismen zwei
eines Organismus hier besonders zum verschiedene Spezies repräsentieren
Tragen kommt. oder ob es sich um zwei unterschiedliche
Entwicklungsstadien derselben Art han-
1. Taxonomische Validität einer Spezies delt. Ähnliche Fragen ergeben sich natür-
Auch wenn wir uns des Biospezieskon- lich bei anderen Formen intraspezifischer
zepts bewusst sind, so beschreiben wir Morphen, seien diese geschlechts-,
Arten praktisch doch im Sinne einer kasten- oder generationsabhängig. Mor-
Morphospezies. Das heißt, wir nehmen phologische Unterschiede zwischen
Vertreter von Arten anhand ihrer Merk- verschiedenen Entwicklungsstadien
male wahr. Genau hier spielt die Vier- können jedoch deutlich ausgeprägter
dimensionalität eines Organismus bereits sein als andere intraspezifische Morpho-
eine wichtige Rolle, denn eben diese typen.
Merkmale verändern sich im Laufe der Für heute lebende Arten mag man
Ontogenese. hier argumentieren, dass Zuchten die
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Identifikation ermöglichen oder dass man alles andere als trivial. Schließt man ver-
mittels DNA-Barcoding eine Konspezifität schiedene Entwicklungsstadien einer Art
feststellen kann. Besonders Zuchten sind als eigenständige Arten in eine phyloge-
in der Vergangenheit erfolgreich ange- netische Analyse ein, kommt es unwei-
wandt worden, um oftmals bizarr anmu- gerlich zu Artefakten.
tende Larvenformen mit ihren adulti in Jüngste Beispiele an Fossilien kommen
Verbindung zu bringen (z. B. Mikami und aus dem Bereich der Dinosaurier. Ver-
Greenwood 1997, Glenner et al. 2008). schiedene flachköpfige Arten von Dick-
Auch das DNA-Barcoding wurde hierfür kopfsauriern wurden in phylogenetischen
zumindest zum Teil erfolgreich verwendet Analysen als früh abzweigende Arten
(Tang et al. 2010). Für fossile Organismen aufgelöst; Arten mit hochgewölbtem
liegt der Fall natürlich anders. Hier bleibt Schädeldach bildeten ein Monophylum
es eine argumentative Arbeitsweise, wie (z. B. Snively und Cox 2008). Andere
sie aber bereits seit langem auch bei Studien brachten jedoch die Möglichkeit
kleinen rezenten Organismen, bei denen auf, dass es sich bei den flachköpfigen
Zuchten schwierig bis unmöglich sind, Arten um Jungtiere der Arten mit hoch-
Anwendung findet. gewölbtem Schädeldach handeln dürfte
Interessanterweise kann man biswei- (Horner und Goodwin 2009, Longrich
len die Ansicht vertreten hören, dass phy- et al. 2010, Schott et al. 2011). Dies hat
logenetische Analysen zum Auffinden sol- enorme Konsequenzen, nicht nur auf die
cher ontogenetischer Zusammenhänge, Phylogenie, sondern es wirkt sich noch
also für das Erkennen verschiedener weiter aus. Die Merkmalsevolution ist
Stadien derselben Art verwendet werden natürlich direkt betroffen, aber auch
können. Für diese Annahme gibt es Diversität, abgeschätzte Aufspaltungs-
jedoch keine fundierte theoretische zeitpunkte der Monophyla sowie die
Grundlage; die kleinste Einheit der phy- Biogeographie werden hiervon beein-
logenetischen Systematik bleibt die Art flusst. Dies hat auch in anderen Gruppen
(Hennig 1966). Die Wahrscheinlichkeit, der Dinosaurier weitreichende Diskus-
dass unterschiedliche Entwicklungssta- sionen ausgelöst, z. B. bei den Horndino-
dien derselben Art als „nahe verwandt“, sauriern (Scannella und Horner 2010,
geschweige denn als „Schwestergrup- Longrich und Field 2012).
pen“ in phylogenetischen Analysen Da das Phänomen der „Stadien als
erscheinen, ist äußerst gering, und selbst Arten“ bei fossilen Vertebraten bekannt
dann bliebe unklar wie geschlussfolgert ist, aber historisch auch bei rezenten
werden sollte, wann Schwestergruppen Arthropoden vorkam, sollte man beim
und wann Stadien einer Art vorhanden Bearbeiten fossiler Arthropoden hier
sind. Die mögliche Konspezifität zweier besondere Vorsicht walten lassen. Eine
Morphen, also die taxonomische Validität saubere Diskussion möglicher Konspe-
der Arten muss vor der phylogenetischen zifitäten beim Aufstellen von Arten und
Analyse diskutiert werden. Das Problem Erstellen phylogenetischer Analysen
der taxonomischen Validität einer Art ist sollte daher selbstverständlich sein.
1203_Haug_03_Penzlin.qxd 27.08.2012 08:27 Seite 13
2. Nutzen zusätzlicher Merkmale Rhizocephala oder Isopoda (Krebse);
Die Vierdimensionalität eines Organismus Wägele 1987, Høeg und Møller 2006).
verursacht jedoch nicht nur Schwierig- Bereits Hennig hat hierfür die grundle-
keiten. Die Betrachtung der zeitlichen gende Terminologie bereit gestellt:
Komponente von Organismen bietet im Semaphoront und Holomorph beschäfti-
Gegenteil eine ganze Reihe zusätzlicher gen sich gerade mit dem hier beschrie-
nützlicher Einblicke. In der Systematik benen Phänomen.
findet sich ein interessantes, oftmals Im Gegensatz zur weit verbreiteten
unbewusst angewandtes Paradigma, das Ansicht sind früh in der Ontogenese auf-
man das Adultparadigma nennen könnte. tretende Merkmale nicht automatisch
Dies bedeutet, dass phylogenetische „plesiomorpher“ als später auftretende.
Analysen, aber auch Artdiagnosen, Es ist wohl vielmehr so, dass alle Merk-
zumeist auf die Merkmale des adultus male, auch die verschiedener Stadien,
zurückgreifen. Dahinter stecken zwei mehr oder weniger unabhängig vonei-
unausgesprochene Annahmen: nander evolvieren können (Scholtz 2004).
1. Die Adultstadien verschiedener Arten Es gibt noch keine ausgefeilte Theorie
entsprechen einander. dazu, wie mit ontogenetischen Daten in
2. Die Adultstadien besitzen die für die phylogenetischen Analysen umzugehen
Analysen oder Diagnosen wichtigsten ist (Ansätze finden sich z. B. bei Steyer
Merkmale. 2000). Ihre Nutzung in derartigen Analy-
Da evolutionäre Verschiebungen der sen stellt allerdings die einzige Möglich-
Entwicklungsgeschwindigkeit, sogenann- keit dar, Organismen einzubeziehen,
te Heterochronie-Ereignisse, ein weit ver- welche man ausschließlich von Larven
breitetes Phänomen zu sein scheinen und/oder juvenilen Stadien her kennt.
(siehe weiter unten), ist die erste Annah- Dies trifft wiederum nicht nur auf Fossilien
me sicherlich zu sehr vereinfacht. Die zu, sondern auch auf so manches rezente
zweite Annahme scheint korrekt zu sein, Monophylum (z. B. Facetotecta (Krebse);
wenn man ausschließlich Gruppen Glenner et al. 2008).
betrachtet, bei denen die Arten vor allem
anhand von Merkmalen der Geschlechts- 3. Heterochronie
organe unterschieden werden können, Heterochronie bezeichnet die evolutio-
z. B. verschiedene Insektengruppen. näre Verschiebung von Entwicklungs-
Wichtig ist, dass das Wissen um die mustern. Solche Verschiebungen im
morphologische Veränderung von Merk- Ablauf der Ontogenese sind als wichtiger
malen durch die Ontogenese hinweg Faktor in der Merkmalsevolution hypothe-
einen neuen Satz von Merkmalen bietet. tisiert worden (z. B. Futuyma 1998,
Besonders relevant ist diese Erkenntnis Freeman und Herron 2004). Heterochro-
für die Untersuchung der Verwandtschaft nie-Ereignisse können jedoch nur ent-
von Gruppen, in denen der Adult ein deckt werden, wenn Daten über die
spezialisiertes Aussehen aufweist, da Ontogenese in phylogenetische Rekon-
er beispielsweise parasitisch lebt (z. B. struktionen mit einbezogen werden. Des
1303_Haug_03_Penzlin.qxd 27.08.2012 08:27 Seite 14
Weiteren zeigt sich hier die Schwäche Die so erhaltenen Organismen sind vor
des Adultparadigmas. Wenn Heterochro- einer halben Milliarde Jahre durch
nie in der Tat ein häufig auftretendes Kalziumphosphat “imprägniert” worden.
Phänomen ist, so muss es viele Fälle Dadurch sind die Fossilien dreidimensio-
geben, in denen ein oder mehrere Merk- nal, unverdrückt erhalten und weisen
male des Adults einer Art denen eines feinste Strukturen auf, die bis zu 0,2 μm
juvenilen Entwicklungsstadiums einer nah im Durchmesser klein sein können. Aller-
verwandten Art entsprechen. Genau dies dings sind 'Orsten'-Fossilien größenlimi-
macht die Formulierung einer universel- tiert. Die größten Fossilien sind kleiner
len Theorie zum Einbezug ontogeneti- als 2 mm, die am besten erhaltenen sind
scher Daten in phylogenetische Analysen solche, die lediglich 100-200 μm messen.
oder Differenzialdiagnosen schwierig, Der 'Orsten' hat unter anderem viele
aber nichtsdestotrotz unerlässlich. Vertreter der Krebse geliefert (Walossek
und Müller 1998), mit ontogenetischen
4. Einbezug von Fossilien Serien von bis zu 30 Stadien, die immer
Der Einbezug von Fossilien in phylogene- noch unvollständig sind (Walossek 1993).
tische Fragestellungen ist unabdingbar. Neben Vertretern verschiedener noch
Fossilien verfügen potentiell über Merk- heute lebender Gruppen, wie den
malszustände, die in der rezenten Fauna Thecostracen (Müller und Walossek 1988)
nicht mehr vertreten sind (Donoghue et und den Branchiopoden (Walossek 1993),
al. 1989, Rust 2006, Edgecombe 2010). finden sich vor allem viele Vertreter der
Von besonderem Interesse sind hierbei Phosphatocopina (Maas et al. 2003), der
Vertreter, welche bereits einen Teil der Schwestergruppe der Eucrustacea
Merkmalszustände heute wohl abge- (letztere schließen alle heute lebenden
grenzter Gruppen erworben haben, wäh- Krebse ein).
rend ihnen andere noch fehlen. Solche Auch Vertreter, die sich vor der
Fossilien erlauben die Rekonstruktion fein Aufspaltung der Phosphatocopina und
gradierter Evolutionsszenarien. Dies gilt Eucrustacea von der evolutionären Linie
für alle Arten von Merkmalen, auch für der Krebse abspalteten, sind vertreten
Entwicklungsmuster. Fossilien, die solche und bildeten den Kern der von mir und
Informationen bereitstellen sollen, müs- meinen Kooperationspartnern durchge-
sen jedoch eine außergewöhnliche führten Studien (Müller und Walossek
Erhaltung zeigen, die deutlich über das 1986, Walossek und Müller 1990, Stein et
hinausgeht, was man gemeinhin als Fossil al. 2005, 2008, Haug J.T. et al. 2009a,
kennt. 2010a, b). Insgesamt wurden im Rahmen
dieser Studien sieben Arten dieser frü-
a) Der 'Orsten' hen Vertreter der Crustacea sensu lato
Für Arthropoden ist die beeindruckends- ausführlich untersucht. Dabei wurde zu-
te Erhaltungsform die 'Orsten'-Typ- nächst die Zugehörigkeit verschiedener
Erhaltung (z. B. Müller 1985, Waloszek Larvenstadien zu den verschiedenen
2003, Maas et al. 2006 und Referenzen). Arten geklärt und dann die ontogeneti-
1403_Haug_03_Penzlin.qxd 27.08.2012 08:27 Seite 15
schen Sequenzen für diese Arten rekon- Modell für jedes Entwicklungsstadium
struiert. Praktisch musste man bei diesem (Abb. 1).
Prozess dem von Hennig propagierten Durch die Rekonstruktion der ontoge-
Konzept der wechselseitigen Erhellung netischen Reihen wurde ersichtlich, dass
folgen, d.h. im Laufe der Rekonstruktion eines der Schlüsselmerkmale in der
einer Ontogenesereihe konnte es sich Evolution der Krebse, der sogenannte
dann unter Umständen herausstellen, proximale Endit, zusätzliche Entwick-
dass ein Stadium nicht in die gedachte lungsmerkmale bereitstellt (Haug et al.
Reihe passt und doch eine eigene Art 2010a, b). Der proximale Endit ist eine
darstellen muss. Zum besseren Verständ- wichtige Struktur für die Nahrungsmani-
nis wurden diese ontogenetischen Reihen pulation. Es handelt sich im Prinzip um
als vierdimensionale Computermodelle eine mediane Sklerotisierung innerhalb
umgesetzt, mit einem dreidimensionalen der basalen Gelenkmembran zwischen
Abb. 1: Vierdimensionales Computermodell von Henningsmoenicaris scutula, einem frühen fossi-
len Krebs aus dem kambrischen 'Orsten'. Es wurden die zehn bekannten frühen Entwick-
lungsstadien dreidimensional rekonstruiert, um Veränderungen im Verlauf der Ontogenese mög-
lichst einfach erkennbar zu machen. Besonders auffällige Veränderungen sind das Schildwachstum
und die Augenentwicklung. alle Bilder J. T. Haug
1503_Haug_03_Penzlin.qxd 27.08.2012 08:27 Seite 16
Bein und Körper, die mit Stacheln oder unterschiedlich. Diese zeitlichen Unter-
Seten besetzt ist und die sich bei allen schiede stellen somit zusätzliche Merk-
nachantennularen Beinen findet. male für eine phylogenetische Analyse
Das evolutionäre Auftreten dieser dar.
Struktur charakterisiert Crustacea sensu Das a posteriori Auftragen der ontoge-
lato, das ontogenetische Auftreten dieser netischen Zeitpunkte des Auftretens des
Struktur ist jedoch in den verschiedenen proximalen Enditen enthüllte, dass Hete-
Arten und an verschiedenen Beinen rochronie ein zentrales Thema in der frü-
Abb. 2: Heterochronie-Ereignisse während der frühen Evolution der Krebse, aufgezeigt an
Vertretern aus dem kambrischen 'Orsten'. Die obere Reihe von Modellen stellt frühe Larvenstadien
verschiedener Krebsarten dar, die untere Reihe zeigt jeweils das zweite (links) und dritte Bein
(rechts) in diesem Stadium. Mit Pfeilen markiert sind die proximalen Enditen. Auf dem vereinfach-
ten Phylogramm ganz unten sind die beiden erkennbaren Heterochronie-Ereignisse (zweimal pre-
displacement) aufgetragen. Das evolutionäre Szenario wird detailliert im Text erläutert. a, b.
Henningsmoenicaris scutula. c, d. Goticaris longispinosa. e, f. Martinssonia elongata.
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hen Evolution der Krebse gespielt haben durchgeführt worden waren, die das
musste. Bei den frühesten Ver tretern der Potential für 'Orsten'-Fossilien in einem
Crustacea sensu lato erschien diese solchen Forschungsansatz sowie die
Struktur erst, wenn sie bereits über meh- Bedeutung dieser Fossilien für das Ver-
rere Rumpfsegmente verfügten, und dann ständnis der frühen Evolution der Krebse
auch zunächst nur am dritten Bein (Abb. aufgezeigt hatten (z. B. Müller und
2a, b). Im Folgestadium erschien der pro- Walossek 1988, Walossek 1993, Walossek
ximale Endit am zweiten Bein und im und Müller 1998).
darauffolgenden an den weiter hinten lie- Der 'Orsten' hat eine herausragende
genden Beinen. Bereits an der nächsten Rolle im Feld des Palaeo-Evo-Devo-
Node entlang der evolutionären Linie zu Forschungsansatzes inne. Es gibt aller-
den Eucrustacea hatten sich die Zeitpunk- dings noch weitere fossile Lagerstätten,
te des Erscheinens in der Ontogenese die einen solchen Forschungsansatz
nach vorne verschoben, ein Typ der erlauben. Für den 'Orsten' war zu Beginn
Heterochronie der ‚pre-displacement’ meiner Arbeiten sowohl die Material-
genannt wird. Der proximale Endit grundlage im Sinne einer großen Fülle
erschien wieder zunächst am dritten Bein, Fossilmaterials verschiedener Larven-
aber bereits im frühesten Larvenstadium stadien als auch eine verlässliche Doku-
(Abb. 2c, d). Am zweiten Bein erschien er mentationstechnik, die Raster-Elektronen-
bereits im zweiten Larvenstadium, immer mikroskopie, vorhanden. Für andere
noch war hier kein Rumpfsegment ent- Fossillagerstätten war das prinzipielle
wickelt. An der nächsten Node traten die Vorkommen früher Entwicklungsstadien
proximalen Enditen sowohl am zweiten bekannt; dieses Vorkommen war jedoch
als auch dritten Bein im ersten Larven- bisher nur punktuell bearbeitet worden
stadium auf, was ein weiteres pre-displa- und die Dokumentationstechniken waren
cement-Ereignis darstellt (Abb. 2e, f). verbesserungswürdig.
Bei den Eucrustacea und ihrer
Schwestergruppe, den Phosphatocopina, b) Rhynie Chert
wird aus dem proximalen Enditen onto- Ein Fossilvorkommen, aus dem frühe
genetisch die Coxa, indem sich die ledig- Ontogenesestadien bekannt waren, wel-
lich mediane Sklerotisierung lateral zu ches jedoch bislang nicht umfassend
einem vollständigen Ring schließt. Auch bearbeitet worden war, ist der devon-
dies ist ein Heterochronie-Ereignis, in die- ische Rhynie Chert, ca. 400 Millionen
sem Fall Hypermorphose (Haug et al. Jahre alt. Diese Fossillagerstätte stellt
2010a). eines der bedeutendsten frühen Vor-
Fossilien in 'Orsten'-Erhaltung stellen kommen nicht-mariner aquatischer
somit ein außergewöhnliches Beispiel und terrestrischer Fauna und Flora dar.
dar, bei denen man einen echten Palaeo- Erste Beschreibungen von kleinen
Evo-Devo-Ansatz umsetzen kann. Dies ist Krebsen mit verschiedenen Entwick-
nicht verwunderlich, da bereits grundle- lungsstadien stammen von 1926
gende Vorarbeiten in diese Richtung (Scourfield 1926).
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Die Dokumentation der winzigen nen Fokusebenen aufgenommen werden,
Fossilien innerhalb ihrer Silikatmatrix resultieren hier (in den meisten Fällen) in
stellt den Bearbeiter jedoch vor besonde- absolut scharfen Aufnahmen, allerdings
re Herausforderungen. Die Tiefenschärfe leider der Matrix; vom eigentlichen Fossil
ist durch die optischen Eigenschaften ist wenig bis nichts sichtbar. Auch Ver-
extrem eingeschränkt. Inzwischen als suche mit Synchrotron-Tomographie an
klassisch zu bezeichnende Ansätze, bei den winzigen Fossilien erbrachten keine
denen Stapel von Bildern in verschiede- verwendbaren Daten. Daher war es not-
Abb. 3: Weitere Beispiele von fossilisierter Ontogenese von Arthropoden aus anderen
Lagerstätten mit außergewöhnlicher Erhaltung. a–f. Fangschreckenkrebse (Stomatopoda) aus den
jurassischen Solnhofener Plattenkalken. a. Eine noch unbenannte Larve von ca. 18mm Körperlänge
mit eindeutigen Larvalmerkmalen wie z. B. langen Stacheln am Schild und lanzettförmigen Ästen
des letzten Beinpaars (= Uropoden). b–d. Verschiedene Stadien von Spinosculda ehrlichi, bei denen
sich vor allem der Schwanzfächer verändert, von älter (b) nach jünger (d). e, f. Zwei Stadien von
Sculda pennata mit Unterschieden u. a. in der Morphologie des Schildes und Schwanzfächers. e,
Adult. f, Juvenil. g. Eine noch namenlose junge Krebslarve aus dem devonischen Rhynie Chert. h, i.
Zwei Entwicklungsstadien von Yohoia tenuis aus dem kambrischen Burgess Shale, einem frühen
Vertreter der Cheliceraten. Die beiden Stadien unterscheiden sich außer in ihrer Größe in der
Morphologie des ersten Beinpaares (= great appendage), welches beim jüngeren Stadium (h) im
Verhältnis schlanker ist als beim älteren (i). h und i nicht maßstabsgetreu.
1803_Haug_03_Penzlin.qxd 27.08.2012 08:27 Seite 19
wendig vor der Dokumentation des aus dieser Lagerstätte die erste fossile
umfangreichen Materials neue Dokumen- Fangschreckenkrebslarve beschreiben
tationsansätze zu entwickeln. (Haug et al. 2008), mittlerweile sind auch
Kamenz et al. (2008) zeigten, dass man noch weitere bekannt (Haug C. et al.
prinzipiell optische Stapel in ähnlicher 2009, Haug et al. 2010c) (Abb. 3). Auch
Weise verarbeiten kann wie Datensätze, diverse Jugendstadien malakostraker
die im Computertomographen erzeugt Krebse sind in den Solnhofener Platten-
worden waren. Dieser Ansatz ist jedoch kalken gefunden worden (Garassino und
zeitaufwändig und damit nicht direkt auf Schweigert 2006, Haug C. et al. 2009,
das üppige zu untersuchende Material Haug J.T. et al. 2009c, 2010c, 2011a).
anzuwenden. Schließlich entwickelten wir Mittlerweile habe ich auch in anderen
eine semi-automatische Verarbeitungs- Fossillagerstätten mit Weichteilerhaltung
routine, mit der Bildstapel mit drei frei immer wieder verschiedene Entwick-
verfügbaren Computerprogrammen in lungsstadien diverser Arthropoden gefun-
Folge in Stereoaufnahmen umgesetzt den, z.B. in der berühmten nordamerika-
werden konnten, die das vollständige Tier nischen Lagerstätte Burgess Shale
dreidimensional darstellten (Haug J.T. et (Kambrium, ca. eine halbe Milliarde Jahre
al. 2009b). Mit dieser Methodik war eine alt; Haug et al. 2011b, 2012, im Druck;
Grundlage geschaffen, das Material aus siehe auch García-Bellido und Collins
Rhynie mit einem Palaeo-Evo-Devo- 2006) oder auch in karbonischen Ablage-
Ansatz zu bearbeiten. Die Untersuchun- rungen aus Nordwest-Deutschland (ca.
gen laufen zur Zeit noch, versprechen 300 Millionen Jahre alt; siehe Schultka
jedoch überraschende Einblicke in die 2000). Im Prinzip eröffnet jede Fossilla-
frühe Besiedelung nicht-mariner aqua- gerstätte mit relativ guter Erhaltung und
tischer Habitate. einer größeren Anzahl von Fossilien der-
selben Art die Möglichkeit verschiedene
c) Solnhofener Plattenkalke Ontogenesestadien zu entdecken, sofern
Weder im Rhynie Chert noch im 'Orsten' auch kleinste Fossilien gesammelt wer-
sind bislang Vertreter einer bestimmten den und nicht nur nach den „großen
Gruppe von Krebsen entdeckt worden: Funden“ Ausschau gehalten wird. Mit die-
die der Malakostraken. Larvenstadien von ser Erkenntnis verspricht die Zukunft
fossilen Malakostraken sind jedoch aus noch viele spannende Funde und neue
den jurassischen, ca. 150 Millionen Jahre Erkenntnisse im Bereich des Palaeo-Evo-
alten Solnhofener Plattenkalken bekannt. Devo.
Besondere Pionierarbeiten sind an den
außergewöhnlich großen Larvenstadien Danksagungen:
von Langusten und möglicherweise
Bärenkrebsen geleistet worden, die hier Ich möchte meinem Doktorvater Prof. Dr.
zu Tausenden auftreten (z. B. Polz 1972, Dieter Waloßek dafür danken, dass er mir
1973, 1984, 1995, 1996). Zusammen mit die Bearbeitung des außergewöhnlichen
meinen Kooperationspartnern konnte ich 'Orsten'-Materials ermöglicht hat. Er und
1903_Haug_03_Penzlin.qxd 27.08.2012 08:27 Seite 20
seine Arbeitsgruppe Biosystematische scriptions (infraorders Astacidea,
Dokumentation mit ihren aktuellen und Thalassinidea, and Palinura). Atti della
Società Italiana di Scienze Naturali e del
ehemaligen Mitgliedern hat mir sehr bei Museo Civico di Storia Naturale in Milano
der Anfertigung meiner Doktorarbeit 34: 1–64.
geholfen. Vor allem möchte ich meiner García-Bellido DC, Collins DH. 2006. A new
Frau Dr. Carolin Haug dafür danken, dass study of Marrella splendens (Arthropoda,
Marrellomorpha) from the Middle
Sie mich bei meiner Forschung immer
Cambrian Burgess Shale, British
unterstützt, obwohl sie zeitgleich ihre Columbia, Canada. Canadian Journal of
eigenen Projekte verfolgt. Allen Muse- Earth Sciences 43: 721–742.
umskuratoren und Privatsammlern sowie Glenner H, Høeg JT, Grygier MJ, Fujita Y. 2008.
Induced metamorphosis in crustacean y-
diversen Kollegen sei für Ihre Hilfe beim
larvae: Towards a solution to a 100-year-old
Auffinden und Bereitstellen von Material riddle. BMC Biology 6, art. 21.
gedankt. Ich danke der Deutschen For- Haug C, Haug JT, Waloszek D. 2009.
schungsgemeinschaft für die Förderung Morphology and ontogeny of the Upper
Jurassic mantis shrimp Spinosculda ehrlichi
während und nach meiner Doktorarbeit,
n. gen. n. sp. from southern Germany.
sowie der Yale University, Prof. Dr. Derek Palaeodiversity 2: 111–118.
Briggs und der Alexander von Humboldt- Haug JT, Haug C, Ehrlich M. 2008. First fossil
Stiftung für die Unterstützung, in letzterem stomatopod larva (Arthropoda: Crustacea)
and a new way of documenting Solnhofen
Fall durch ein Feodor Lynen-Forschungs-
fossils (Upper Jurassic, Southern
stipendium für Postdoktoranden. Schließ- Germany). Palaeodiversity 1: 103–109.
lich möchte ich noch ganz herzlich der Haug JT, Maas A, Waloszek D. 2009a.
Jury der Deutschen Zoologischen Gesell- Ontogeny of two Cambrian stem crustace-
schaft für die Verleihung des Horst- ans, †Goticaris longispinosa and
†Cambropachycope clarksoni.
Wiehe-Preises 2011 danken – es ist mir Palaeontographica A 289: 1–43.
eine große Ehre. Haug JT, Haug C, Maas A, Fayers SR, Trewin
NH, Waloszek D. 2009b. Simple 3D images
from fossil and recent micromaterial using
light microscopy. Journal of Microscopy
Referenzen: 233: 93–101.
Haug JT, Haug C, Waloszek D, Maas A, Wulf M,
Donoghue MJ, Doyle JA, Gauthier J, Kluge AG, Schweigert G. 2009c. Development in
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Zoologisches Institut und Museum
Soldmannstr. 23
17487 Greifswald
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